红松不同器官非结构性碳水化合物和化学计量特征对疏伐的响应

Responses of Non-structural Carbohydrates and Stoichiometric Characteristics of Pinus koraiensis to Thinning

摘要

非结构性碳水化合物（non-structural carbohydrates， NSC）与生态化学计量特征共同构成了植物碳-养分平衡的核心，分别调控植物能量储存与养分利用效率，是揭示植物环境适应策略的关键。然而，疏伐条件下不同器官间NSC的分配规律和元素化学计量特征尚不明确。因此，本研究以吉林省上营森林经营局人工红松（Pinus koraiensis）中龄林为研究对象，设置对照（control，CK，0）、轻度（light，LT，10%）、中度（moderate，MT，20%）和重度（heavy，HT，30%）4个疏伐处理，探究叶、枝、干、根器官中NSC、碳（C）、氮（N）、磷（P）含量及其化学计量特征对疏伐的响应。结果表明：疏伐显著提高了各器官NSC含量（P<0.05），且均在MT处理下达到最高值。针叶C含量保持稳定，而N、P含量呈现单峰趋势，在MT处理时较高，分别较CK处理增加17.6%和34.9%，同时C∶N（质量比）和C∶P（质量比）较低。HT处理导致枝、干N、P含量显著下降，分别较CK下降8.9%和26.9%（P<0.05）。根系C含量随疏伐强度增加而上升，HT处理较CK增加11.3%，N、P变化趋势与叶片一致，C∶N、C∶P在HT处理下较CK分别升高23.5%、33.3%。此外，主成分分析（principal component analysis，PCA）结果显示，LT处理中主成分1（principal component 1，PC1）和主成分2（principal component 2，PC2）的累积贡献率为82.6%；MT处理下前2个主成分的累积贡献率为93.8%；HT处理下前2个主成分的累积贡献率为92.2%。在3种疏伐强度下，PC1中可溶性糖、NSC、P的贡献较大，而PC2中C、N和N∶P（质量比）的贡献较大。综上，中度疏伐较为适宜，研究结果为深入理解疏伐对林木NSC和化学计量学的影响提供了重要参考。

Abstract

Non-structural carbohydrates（NSC） and ecological stoichiometric characteristics form the foundation of plant carbon-nutrient balance， regulating energy storage and nutrient use efficiency， respectively. These elements are essential for elucidating plant adaptation strategies to environmental conditions. However， the allocation patterns of NSC and stoichiometric characteristics across different plant organs under varying thinning intensities remain poorly understood. To address this gap， a middle-aged artificial Pinus koraiensis forest in the Shangying Forest Bureau of Jilin Province was selected as the study site. Four thinning treatments were applied： control（CK， 0）， light（LT， 10%）， moderate（MT， 20%）， and heavy（HT， 30%）. Measurements of NSC， carbon（C）， nitrogen（N）， and phosphorus（P） were conducted in leaves， branches， stems， and roots to evaluate the effects of thinning. Results indicated that thinning significantly increased NSC levels in all organs（P<0.05）， with the highest contents observed under the MT treatment. Leaf C content remained stable， while N and P contents exhibited a unimodal trend， peaking under the MT treatment. Compared to the CK treatment， N and P levels increased by 17.6% and 34.9%， respectively， under the MT treatment， accompanied by lower C∶N and C∶P ratios. Conversely， the HT treatment caused a significant reduction in N and P contents in branches and stems， with decreases of 8.9% and 26.9%， respectively（P<0.05）. Root C content increased with thinning intensity， rising by 11.3% under the HT treatment compared to the CK treatment. Changes in N and P in roots mirrored those in leaves， while the C∶N and C∶P ratios in the HT treatment were 23.5% and 33.3% higher than those in the CK treatment. PCA revealed that the cumulative contribution rates of the PC1 and the PC2 were 82.6% in the LT treatment， 93.8% in the MT treatment， and 92.2% in the HT treatment. Across all thinning intensities， soluble sugar， NSC， and P contributed significantly to PC1， whereas C， N， and N∶P had higher contributions to PC2. In conclusion， moderate thinning emerged as the optimal treatment， enhancing understanding of how thinning influences tree non-structural carbohydrates and stoichiometric characteristics.

Graphical abstract

关键词

疏伐强度 / 红松人工林 / 非结构性碳水化合物 / 化学计量特征

Key words

thinning intensity / Pinus koraiensis plantations / non-structural carbohydrates / stoichiometric characteristics

疏伐作为森林经营的重要措施，通过降低林分郁闭度，改善林内资源竞争状态和微环境条件，从而调控土壤水分和养分有效性^［1-2］。该措施不仅能够促进保留木的径向生长，还为林下植被的恢复创造了有利条件。因此，疏伐在提高林分生产力、优化林分结构、维护生态系统稳定性，特别是增强森林碳汇能力与气候变化适应能力等方面发挥着关键作用^［3］。目前，疏伐对森林的多维度正向效应已在多种树种中得到验证，例如华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）^［4］、红皮云杉（Picea koraiensis）^［5］和赤松（Pinus densiflora）^［6］等人工林。疏伐后，这些林分的胸径、树高和材积生长均显著提升。然而，林木养分与资源分配策略是连接经营措施与生长响应的重要媒介。尽管上述观测指标能够反映密度调控后林分的生长动态，但无法揭示疏伐措施对林木养分特征和资源分配策略的影响机制。

非结构性碳水化合物（NSC，主要指可溶性糖和淀粉）与植物碳（C）、氮（N）、磷（P）的生态化学计量特征，是理解陆地生态系统养分耦合关系与循环过程的关键因素。它们共同构成了植物的C-养分平衡机制。NSC作为植物C-养分平衡的能量载体，是反映植物养分投资分配与逆境响应的核心指标^［7］。C、N、P等营养元素及其化学计量比的变化，也体现了植物生长过程中养分资源的分配与适应策略^［8］。因此，探究植物在适应环境变化过程中NSC与C、N、P化学计量特征及其相互作用关系，对于通过C-养分协同指导森林经营（如抚育疏伐、密度管理等），实现林木生长与生态系统稳定性的协同提升具有重要意义^［9］。目前，研究者针对植物资源分配策略提出了2种主要假说^［10］。协同进化假说强调资源总量增加会引发各器官的异速分配^［11］，例如疏伐后，白桦（Betula platyphylla）^［12］的NSC在叶、枝、干和根之间发生不成比例的重组，C含量在杉木（Cunninghamia lanceolata）^［13］的干和根中也表现出不等比例的再分配。而趋异进化假说则主张“按需分配”^［14］，即资源会根据微环境变化优先供给功能需求最迫切的器官。例如，疏伐后的云南松（Pinus yunnanensis）^［15］针叶N含量显著提高，以维持高效的光合作用；麻栎（Quercus acutissima）^［16］在疏伐后由于需要保持强力的结构支撑，其树干C含量明显提高。综上，已有研究多集中于植物叶片或根系^［17-18］养分分配策略对疏伐措施的响应，但对植物叶、枝、干和根等主要器官的系统研究仍显不足。因此，明确不同器官间NSC和C、N、P化学计量特征对疏伐的响应策略，有助于深入理解林木对资源环境变化的适应机制与养分分配规律，为后期森林养分管理提供指导。

红松（Pinus koraiensis）是我国东北林区重要的生态与经济树种。随着森林可持续经营战略的深入推进，其人工林林分结构不合理、林分质量和生产力下降的问题日益凸显。科学的疏伐管理是促进森林提质增效的重要环节。尽管目前关于红松人工林疏伐措施对林木生长、群落结构和土壤理化性质等方面的影响已有诸多研究^［19-20］，但这些研究多从表观层面解释疏伐对林分生产力和生态功能的调控作用，而从生理层面探究疏伐对不同器官NSC和C、N、P化学计量特征的影响，尚不清晰。因此，本研究以红松人工林为研究对象，通过分析不同疏伐强度（CK，0；LT，10%；MT，20%；HT，30%）下红松各器官间NSC和C、N、P养分含量的变化情况，从器官尺度解析林木对疏伐措施的响应特征。研究旨在揭示：（1）疏伐强度对红松各器官（叶、枝、干、根）NSC和C、N、P分配特征的影响；（2）NSC和C、N、P化学计量特征的耦合关系。研究结果可为红松人工林的精准经营提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1　研究区概况

吉林省舒兰市上营森林经营局（44°41′N，127°25′E），属温带大陆性季风气候，海拔361~453 m，年平均气温4.3 ℃（最高气温34.0 ℃，最低气温-33.0 ℃），年平均降水量683 mm，无霜期130~140 d。土壤类型多样，以暗棕壤为主。林分类型为红松人工纯林，样地内林木平均年龄为43 a。主要灌木包括刺五加（Eleutherococcus senticosus）、珍珠梅（Sorbaria sorbifolia）、瘤枝卫矛（Euonymus verrucosus）和桑（Morus alba）等；草本植物主要有东北羊角芹（Aegopodium alpestre）、白屈菜（Chelidonium majus）和水金凤（Impatiens noli-tangere）等。

1.2　样地设置

1985年春季，栽植3年生红松实生苗，初始密度为1 667株·hm^-2。分别于2005年和2013年进行抚育间伐，最终保留密度约为500 株·hm^-2。2021年1月采用下层疏伐法进行第3次密度调整，并按疏伐株数强度划分4种处理^［21］：包括未疏伐（对照，CK，500 株·hm^-2）、10％强度疏伐（LT，轻度疏伐，450株·hm^-2）、20％强度疏伐（MT，中度疏伐，400株·hm^-2）、30％强度疏伐（HT，重度疏伐，350株·hm^-2）。2024年5月，在立地条件基本一致的区域内布设30 m×30 m的固定样地，每种疏伐强度处理设置3次重复，共12块样地。记录样地内的林分特征，并对样地内胸径>5 cm的林木进行每木检尺，基本信息见表1。

1.3　样树选择及样品采集与测定

2024年7月进行采样，采用Hegyi模型计算样地内的单木竞争指数。计算公式为

C_{\mathrm{I},i}={\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^N}\left(\frac{D_{\mathrm{B}\mathrm{H},j}}{D_{\mathrm{B}\mathrm{H},i}}·\frac{\mathrm{1}}{D_{ij}}\right)（1）

式中：C_{\mathrm{I},i}为目标树i的竞争指数，值越大，表示竞争越激烈；D_{\mathrm{B}\mathrm{H},i}为目标树i的胸径；D_{\mathrm{B}\mathrm{H},j}为竞争者j的胸径；D_{ij}为目标树i与竞争者j之间的距离；N为竞争范围内所有竞争者j的数量。

在每块样地内，选取3株与样地平均竞争指数相近的红松样木，用于叶、枝、干和根的取样。利用高枝剪取树冠上、中、下3个冠层向阳的当年生针叶和一级侧枝，均匀混合后作为枝和叶样品。用生长锥在胸径处垂直向（东南西北4个方向）钻取树芯，去除树皮后作为树干样品。采用挖掘法获取根系，洗净后作为根系样品。上述样品采完后立即放入置有冰袋的保温箱（4 ℃）中保存。将样品用蒸馏水清洗后置于烘箱中105 ℃杀青15 min，并在80 ℃下干燥，直至恒质量。经球磨仪（MM400）粉碎后过0.15 mm筛，用于测定NSC及C、N、P含量。NSC含量指可溶性糖（SS）和淀粉（ST）含量的总和^［22］。分别采用蒽酮硫酸法^［23］、高氯酸法^［24］、元素分析仪法及钼锑抗比色法（H₂SO₄-H₂O₂消解）^［25］测定SS、ST、C、N和P含量。

1.4　数据处理

利用SPSS 27.0软件对试验数据进行统计分析，经Shapiro-Wilk正态性检验后，采用双因素方差分析检验不同处理组间红松各器官NSC含量及C、N、P化学计量特征的差异。当方差分析结果显著时，使用Ducan法进行多重比较（α=0.05）。采用主成分分析法（PCA）分析红松不同器官间NSC含量和C、N、P含量及其计量比对疏伐处理响应的贡献度，以确定不同器官对疏伐处理响应的主要响应因子。采用Origin 2022和Excel 2021进行绘图与表格制作。

2 结果与分析

2.1　疏伐对红松各器官NSC的影响

如表2所示，疏伐、器官及其交互作用对红松SS、ST和NSC含量均有极显著影响（P<0.01）。各器官的SS含量随着疏伐强度的增加呈上升趋势（图1A），而ST和NSC含量变化则呈单峰趋势，均在MT处理下达到最高值（图1B、1C）。

针叶NSC及其组分含量在不同疏伐强度处理间存在显著差异。其中，LT处理的叶NSC含量变化幅度小于MT和HT处理，但显著高于CK（P<0.05）。SS含量在MT和HT处理下显著高于其他处理（P<0.05），较CK分别增加了29.9%和37.2%（图1A）。ST含量和NSC含量随疏伐强度的增加呈现单峰变化趋势，与CK处理差异显著，且在MT处理时达到最高值（P<0.05，图1B、1C）。枝NSC及其组分含量对疏伐的响应显著，但变化幅度小于叶片。SS含量在MT和HT处理下较CK分别增加了9.8%和15.3%（图1A）。ST与NSC含量的变化趋势与针叶类似，均在MT处理时最高，且显著高于CK处理（图1B、1C）。根系NSC及其组分含量对疏伐的响应仅次于叶片。其中，SS含量在3种疏伐强度下均显著增高（P<0.05），较CK分别增加了15.3%、20.5%和22.2%（图1A）。ST含量和NSC含量在MT处理下达到最高值（图1B、1C）。干NSC含量及其组分对疏伐的响应变化最小。其中，SS含量在不同疏伐强度间差异不显著（P>0.05），但ST含量和NSC含量在MT和HT处理下显著高于CK处理（P<0.05），且在MT处理时达到最高值。

2.2　疏伐对红松C、N、P含量及其化学计量特征的影响

疏伐、器官及其交互作用对红松C、N、P含量及其化学计量特征均有极显著影响（表3）。各器官（除针叶外）的C含量随疏伐强度的增加而升高，而N、P含量则呈现先升高后降低的趋势。针叶和根系的C∶N（质量比）、C∶P（质量比）及N∶P（质量比）呈先降低后升高的趋势，均在MT处理下达到最低值；而枝条和树干的C∶N、C∶P及N∶P整体呈上升趋势（图2~3）。

从图2可见，疏伐强度对针叶C含量影响显著（P<0.05），其含量始终保持在较高水平（467.1~482.6 mg·g^-1）。与之不同，疏伐处理显著提高了针叶N和P含量，且呈现单峰变化趋势，在MT处理时达到最高值，分别较CK处理增加了17.6%和34.9%（图2B、2C）。疏伐还显著提高了枝条和树干的C含量（P<0.05），其中HT处理下达到最高值，分别较CK处理提高了17.0%和11.5%（图2A）。枝条N含量的变化趋势与针叶N含量变化类似，但变化幅度较小；而树干N含量在HT处理时显著下降，较CK处理降低了24.7%（图2B，P<0.05），其他处理与CK处理的差异不显著。枝条和树干的P含量变化趋势与树干N含量变化一致，其中HT处理较CK处理分别下降了8.9%和26.9%。根系C含量变化趋势与枝条和树干C含量变化相似，HT处理较CK处理增加了11.3%；根系N和P含量同样呈现单峰变化趋势，在MT处理时达到最高值（图2B、2C）。

各器官中C、N、P化学计量比的变化趋势随疏伐强度的不同而有所差异。针叶C∶N在不同疏伐强度下均显著低于CK处理（图3A，P<0.01），而C∶P和N∶P则随着疏伐强度的增加呈现单峰变化趋势，其中HT处理较CK处理分别升高了38.5%和53.4%。枝条和树干的C∶N与C∶P均随着疏伐强度的增加显著升高（图3A、3B，P<0.01）。枝条中N∶P在HT处理下较CK处理降低了8.0%，其他处理间差异不显著；而树干N∶P在LT处理时显著高于CK处理（图3C），随着疏伐强度的进一步增加，其比值略有下降。根系的C∶N、C∶P和N∶P均随疏伐强度的增加呈现先降低后升高的趋势，在HT处理时，根系的C∶N和C∶P较CK处理分别升高了23.5%和33.3%（图3A）。

不同处理间C、N、P在各器官中的分配规律及其化学计量特征存在差异。C含量、C∶N及C∶P在不同器官中由大到小顺序均为干、枝、根、叶，且针叶显著低于其他器官（P<0.05）。而N含量、P含量及N∶P在不同器官中由大到小顺序则为叶、枝、根、干，且针叶显著高于其他器官（P<0.05）。

2.3　红松各器官NSC与C、N、P化学计量特征的主成分分析

对不同疏伐处理下红松各器官的NSC、C、N、P含量及其化学计量特征进行主成分分析（图4），结果表明，前2个主成分的累计方差贡献率均达到82.6%及以上，因此选择这2个主成分作为有效成分，能够较好地反映红松各器官对疏伐处理的响应。在LT处理下，PC1和PC2的累积贡献率为82.6%，其中PC1的贡献率为54.7%，PC2的贡献率为27.9%。在MT处理下，前2个主成分的累积贡献率为93.8%，PC1的贡献率为70.3%，PC2的贡献率为23.5%。在HT处理下，前2个主成分的累积贡献率为92.2%，PC1的贡献率为70.5%，PC2的贡献率为21.7%。在3种疏伐强度下，PC1中SS、NSC和P含量的贡献较大，而PC2中C、N含量和N∶P的贡献较大。

3 讨论

3.1　疏伐强度对红松各器官NSC分配策略的影响

NSC在林木不同器官间的动态变化不仅能够反映植物的能量需求与供给变化，还能揭示植物对环境变化的适应策略。疏伐措施会对林木生境产生影响，从而调控NSC的合成、转运与储存过程^［26］。本研究表明，不同疏伐强度对红松各器官NSC含量的影响机制存在差异。在轻度疏伐条件下，NSC仅在叶和根中显著积累（图1C），但对树干径向生长（大径材形成的关键）的促进作用可能有限。这一结论得到了关于不同间伐强度对杉木人工林生长影响研究^［27］的支持。在中度疏伐条件下，各器官的NSC（尤其是根系淀粉）积累显著提高（图1C，P<0.05）。这种储备对于林木抵抗逆境、维持非生长季代谢及次年生长初期的能量供应至关重要，是实现可持续高产和培育大径材的理想状态，这与以往对红松的研究^［28］结果一致。此外，对樟子松（Pinus sylvestris var. mongholica）人工林进行密度调控的研究^［29］也发现了相似结果。然而，疏伐强度与红松各器官NSC含量的变化并非呈线性关系。重度疏伐处理可能导致林内微环境发生剧烈变化（如水分蒸发加剧），从而增加呼吸等代谢消耗^［30］。这也解释了在重度疏伐后各器官NSC含量变化趋于平缓甚至下降的趋势（图1C）。研究^［31］发现，间伐后的色木槭（Acer mono）的NSC变化与本研究具有相同的趋势。对毛白杨（Populus tomentosa）人工林间伐后的研究^［32］发现，叶片和根系NSC含量显著降低。这表明，尽管短期内代谢底物充足，但长期C储备能力下降，可能影响林分的稳定生产。

综上所述，红松各器官的NSC分配策略随疏伐强度的变化而存在差异。在中等强度疏伐下，叶-枝-干-根的NSC整体上表现出同步上升趋势，这种养分分配策略支持了趋同进化假说。而在轻度和重度疏伐条件下，NSC在叶和根中的增幅大于枝和干，体现了器官功能的优先级，整体上表现为趋异趋势，这种变化格局符合趋异进化假说。

3.2　疏伐强度对红松各器官C、N、P化学计量特征的影响

植物C、N、P化学计量特征是生理代谢的核心调控因子，反映了植物个体的生存策略及其对环境的适应^［33］。疏伐后，林内光照和温湿度条件得到改善，凋落物分解加速促进了土壤养分含量的提升，同时改变了各器官的养分利用效率，将养分分配到最需要的部位以增强其环境适应性^［34］。本研究发现，C含量在针叶中保持稳定，而在枝、干、根中有所升高（图2A），这与已有红松相关研究^［35］结果一致。虽然叶NSC显著增加，但并非在源叶中大量积累，而是更多地通过韧皮部转运，优先分配给枝、干和根，以快速扩展冠幅、占据光资源并增强根系对养分的吸收能力^［36］，这符合Corner法则^［37］的经典论述。与C不同，N、P含量随疏伐强度变化呈现单峰变化趋势，中等强度疏伐下各器官N、P含量显著高于轻度和重度疏伐处理的参数值。这一结果与油松（Pinus tabuliformis）人工林相关研究^［38］的变化趋势一致。

本研究发现，低强度疏伐并未显著改变枝和干的N、P含量，这可能由于枝、干对环境变化的响应相对保守，同时叶和根的代谢资源充足，未触发器官间的营养元素分配策略。植物N、P含量主要取决于土壤的N、P含量及根系的吸收效率^［39］。在重度疏伐条件下，植物代谢活动加快，促使有限资源优先分配给代谢活跃的器官（叶、根），导致枝、干的N、P含量显著降低（图2B、2C），体现了器官功能的优先级。这与油松和柴松（Pinus tabulaefirmis f. shekanensis）的研究^［40］结果类似，间伐后的油松会将N优先分配给叶和根等代谢活跃器官，而疏伐后的柴松会将C优先分配给枝、干等结构性防御器官。由此可知，疏伐强度反映了环境变化程度，植物对环境的适应促使营养元素调度机制发生改变，这种基于器官功能的差异化元素分配策略遵循了趋异进化假说。

各器官间C、N、P的化学计量特征反映了植物自身的营养状况和养分限制类型，例如C∶N与C∶P的变化反映了植物对N、P的利用效率^［41］。本研究中，在轻、中度疏伐下，由于光照和养分条件较为适宜，针叶C∶N和C∶P相对较低，说明此时N、P含量较为充足，能够满足植物生长的需求。与之不同，重度疏伐使林内光照骤增，光合速率提高，C固定量大幅提升，但针叶的N、P养分的吸收与转运速率未能同步增加，导致C元素相较于N、P显著富集，从而出现针叶的C∶N与C∶P显著升高的现象（图3A、3B，P<0.05）。同时，过剩的C被转运至枝、干等库器官，导致枝、干的C∶P大幅上升。因此，过高强度的疏伐处理会造成C含量过剩，N、P含量相对不足的现象加剧，从而破坏C-养分平衡机制。此外，植物叶片N∶P是判断养分限制类型的重要指标^［42］，已有研究^［43］表明，N∶P<14时，植物生长主要受到N限制；而N∶P>16时，主要受到P限制；当N∶P在14~16时，则受到N、P的共同限制。本研究中，低度疏伐下针叶N∶P均<14，表明此时红松生长主要受到N限制，因此可以适当施加N肥，促进林木生长，提高林分质量。但在高强度疏伐下，针叶N∶P接近16，暗示过度疏伐会导致P限制的出现。

3.3　 NSC和C、N、P养分平衡对疏伐的响应机制

NSC与C、N、P的协同变化是评估植物C-养分系统平衡状态的核心指标^［44］。适度疏伐后，针叶光合作用增强，显著提高了NSC含量（图1C）。充足的NSC为根系吸收N、P等养分提供了能量底物。N素为光合作用蛋白酶的合成提供原料，P素则为光合同化力提供能量并驱动C固定，从而形成C-养分互馈的协同促进循环。主成分分析结果表明，红松的SS、NSC、P含量及C、N含量和N∶P是受疏伐影响最大的参数（图4A、4C），且主要体现在叶片与根系间的调控作用^［45］。叶片作为库、源调节中的重要源器官，疏伐措施优先增加叶片中的SS（代谢底物）。当SS过剩时，优先向根系转移，同时提高N、P含量（光合投资），降低C∶N和C∶P以支持高效光合作用（图3A、3B）^［46］。植物根据养分条件调控NSC的合成与转化，将大量SS转化为ST并长期储存在根中，为未来的生长（如春季萌芽）和抗逆性提供能量储备。例如，对长序榆（Ulmus elongata）的研究^［47］表明，当C∶N∶P失衡时（如N、P限制导致C过剩），ST分解为SS以支撑根系生长；而当养分供应条件改善时，SS会转化为ST以实现高效储能。另一方面，红松将C大量输送到枝、干以扩展冠幅和增粗茎干，同时投资根系以巩固支撑。本研究结果与白桦林^［48］的C储量和分配特征一致。对红松中幼龄林针叶养分动态的研究^［49］表明，SS为植物吸收N、P提供了代谢底物，而N、P含量的变化又影响NSC的合成与积累。本研究结果也验证了NSC与C、N、P养分间的协同关系。在中等疏伐强度下，根系ST的增加幅度大于SS的增加幅度（图1A、1B），同时针叶的C∶N和根系的N∶P显著降低（图3A、3C）。在重度疏伐处理下，根系ST分解为SS以维持根系正常生长，同时伴随着P含量的下降（图2C）^［50］，这与小黑杨（Populus×xiaohei）的研究^［51］结果一致。疏伐改变了NSC在各器官中的分配格局，同时与N、P等营养元素协同作用，体现了C与养分代谢的联动，为林分稳定生长和大径材培育提供了生理基础。

综上所述，C-养分系统与疏伐强度并非呈线性关系，而是表现出明显的单峰变化趋势，其中中度疏伐带来的综合效益最优。在该强度下，叶、枝、干、根的NSC（特别是ST）积累达到峰值（图1B），同时针叶和根系的C∶N、C∶P显著降低（图3A、3B，P<0.05），养分利用效率显著提高。轻度疏伐的正效益有限，而重度疏伐虽显著提升了部分指标（如叶片和根系的SS及C含量），但部分器官（如枝、根）的NSC累积量低于中度疏伐处理（图1C），增加了林分的潜在干扰风险。NSC含量与C、N、P化学计量特征在不同疏伐强度下的分配规律分别遵循了趋同与趋异进化假说。因此，本研究认为协同进化假说与趋异进化假说是共存的。由于各器官功能不同，在代谢物含量和分配上表现出趋异特征，但在变化趋势上体现了协同进化特征。

4 结论

疏伐改变了红松林分的生长环境条件，影响了各器官的资源分配策略。中度疏伐下，叶和根的NSC含量显著积累，尤其是ST含量的增加，为红松的生长和防御提供了充足的能量储备，同时显著降低了叶和根的C∶N和C∶P，提升了养分利用效率。相比之下，轻度疏伐对林木养分特征的影响不显著，而重度疏伐可能引发环境胁迫。因此，本研究从疏伐强度对红松各器官NSC含量及C、N、P化学计量特征变化的角度，阐明了中等强度疏伐具有较优效果，为今后评价人工林经营效果提供了新视角。

参考文献

[1] HE T， LEI J J， PENG Y Y，et al.Thinning intensity enhances soil multifunctionality and microbial residue contributions to organic carbon sequestration in Chinese fir plantations［J］.Plants，2025，14（4）：579.

[2] WANG D， OLATUNJI O A， XIAO J L，et al.Thinning increased fine root production，biomass，turnover rate and understory vegetation yield in a Chinese fir plantation［J］.Forest Ecology and Management，2019，440：92-100.

[3] 杨诗敏，骆金初，谭钠丹，等.不同强度干旱胁迫对华南地区4种乡土树种生长和碳氮磷化学计量特征的影响［J］.应用与环境生物学报，2024，30（1）：75-82.

[4] YANG S M， LUO J C， TAN N D，et al.Effects of drought stress on growth，nutrient content，and stoichiometry of four native tree species in South China［J］.Chinese Journal of Applied and Environmental Biology，2024，30（1）：75-82.

[5] 王迪生，李海文.华北落叶松人工林密度最优控制的研究［J］.北京林业大学学报，1995（2）：32-39.

[6] WANG D S， LI H W.Study on the controlling of optimal stand density for Larix prinicipis-rapprechii plantation［J］.Journal of Beijing Forestry University，1995（2）：32-39.

[7] 杨蕾，赵彩鸿，邢鸿林，等.疏伐强度对红皮云杉人工林林木生长和林分蓄积的影响［J］.西北林学院学报，2023，38（4）：207-213.

[8] YANG L， ZHAO C H， XING H L，et al.Effects of thinning intensity on the forest growth and stand accumulation of Picea koraiensis plantion［J］.Journal of Northwest Forestry University，2023，38（4）：207-213.

[9] 姜磊，田成玉，朱士利，等.不同间伐强度对鲁中南山区人工赤松林生长的影响研究［J］.山东林业科技，2020，50（1）：41-45.

[10] JIANG L， TIAN C Y， ZHU S L，et al.Effects of different thinning intensities on growth of red pine plantation in middle south mountain area of Shandong Province［J］.Journal of Shandong Forestry Science and Technology，2020，50（1）：41-45.

[11] HUANG W J， SONG B Y， LIU Y，et al.Multifunctional evaluation of spruce-fir forest based on different thinning intensities［J］.Forests，2024，15（10）：1703.

[12] TIAN Q Y， HE Z B， XIAO S C，et al.Soil temperature and water content as determinants of non-structural carbohydrates concentrations in Picea crassifolia under continuous drought［J］.Journal of Forestry Research，2025，36（1）：105.

[13] MINDEN V， KLEYER M.Internal and external regulation of plant organ stoichiometry［J］.Plant Biology，2014，16（5）：897-907.

[14] 何念鹏，于贵瑞，刘聪聪，等.植物功能生态学：从器官到生态系统［M］.北京：科学出版社，2024：212-215.

[15] HE N P， YU G R， LIU C C，et al.Plant functional ecology：from organs to ecosystems［M］.Beijing：Science Press，2024：212-215.

[16] WANG R L， WANG Q F， LIU C C，et al.Changes in trait and phylogenetic diversity of leaves and absorptive roots from tropical to boreal forests［J］.Plant and Soil，2018，432（1/2）：389-401.

[17] 牛鉴祺，吕彦飞，王树力，等.抚育间伐对杨桦次生林非结构性碳水化合物质量分数和碳氮磷生态化学计量特征的影响［J］.东北林业大学学报，2024，52（6）：51-57.

[18] NIU J Q， LÜ Y F， WANG S L，et al.Effects of tending thinning on the content of non-structural carbohydrates and the ecological stoichiometry of carbon，nitrogen，and phosphorus in poplar-birch secondary forests［J］.Journal of Northeast Forestry University，2024，52（6）：51-57.

[19] 代林利，周丽丽，伍丽华，等.不同林分密度杉木林生态系统碳密度及其垂直空间分配特征［J］.生态学报，2022，42（2）：710-719.

[20] DAI L L， ZHOU L L， WU L H，et al.Carbon density and vertical spatial distribution characteristics of Cunninghamia lanceolata forest ecosystem with different stand density［J］.Acta Ecologica Sinica，2022，42（2）：710-719.

[21] ZHANG J H， HE N P， LIU C C，et al.Variation and evolution of C∶N ratio among different organs enable plants to adapt to N-limited environments［J］.Global Change Biology，2020，26（4）：2534-2543.

[22] 王丽娜，吴俊文，董琼，等.抚育间伐对云南松非结构性碳和化学计量特征的影响［J］.北京林业大学学报，2021，43（8）：70-82.

[23] WANG L N， WU J W， DONG Q，et al.Effects of tending and thinning on non-structural carbon and stoichiometric characteristics of Pinus yunnanensis ［J］.Journal of Beijing Forestry University，2021，43（8）：70-82.

[24] 成向荣，虞木奎，葛乐，等.不同间伐强度下麻栎人工林碳密度及其空间分布［J］.应用生态学报，2012，23（5）：1175-1180.

[25] CHENG X R， YU M K， GE L，et al.Carbon density and its spatial distribution in Quercus acutissima plantations under different thinning intensities［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2012，23（5）：1175-1180.

[26] BLANCO J A， IMBERT J B， CASTILLO F J.Influence of site characteristics and thinning intensity on litterfall production in two Pinus sylvestris L. forests in the western Pyrenees［J］.Forest Ecology and Management，2006， 237（1/3）：342-352.

[27] 王祖华，李瑞霞，关庆伟.等 .间伐对杉木不同根序细根形态、生物量和氮含量的影响［J］.应用生态学报，2013，24（6）：1487-1493.

[28] WANG Z H， LI R X， GUAN Q W. et al.Effects of thinning on fine-root morphology，biomass and N concentration of different branch orders of Chinese fir［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2013，24（6）：1487-1493.

[29] SAKIB N.不同间伐强度对中龄红松人工林生长和林分碳储量的影响研究［D］.哈尔滨：东北林业大学，2024.

[30] SAKIBN.Effects of thinning intensities on carbon storage in Pinus koraiensis middle-aged plantations in Northeast China［D］.Harbin：Northeast Forestry University，2024.

[31] ABDUL-QADIR I.林分密度对红松人工林生长、林下植被物种多样性及土壤性质的影响［D］.哈尔滨：东北林业大学，2024.

[32] ABDUL-QADIRI.Effects of stand density on tree growth，understory vegetation species diversity，and soil properties in a Pinus koraiensis plantation［D］.Harbin：Northeast Forestry University，2024.

[33] 马闯，刘彦春，王梦涵，等.不同间伐强度对大别山黄山松人工林林下植物多样性的长期影响［J］.北京林业大学学报，2025，47（10）：11-18.

[34] MA C， LIU Y C， WANG M H，et al.Long-term effects of different thinning intensities on understory plant diversity of Pinus taiwanensis plantations in Dabieshan Mountain of central China［J］.Journal of Beijing Forestry University，2025，47（10）：11-18.

[35] 刘元玺.不同氮添加对轻木人工林生长及生理的影响［D］.昆明：西南林业大学，2024.

[36] LIU Y X.Effects of different nitrogen additions on the growth and physiological characteristics of Ochroma lagopus ［D］.Kunming：Southwest Forestry University，2024.

[37] LIU M H， WANG Y X， LI Q，et al.Photosynthesis，ecological stoichiometry，and non-structural carbohydrate response to simulated nitrogen deposition and phosphorus addition in Chinese fir forests［J］.Forests，2019，10（12）：1068.

[38] XIE H T， YU M K， CHENG X R，et al.Leaf non-structural carbohydrate allocation and C∶N∶P stoichiometry in response to light acclimation in seedlings of two subtropical shade-tolerant tree species［J］.Plant Physiology and Biochemistry，2018，124：146-154.

[39] 梁月明，潘复静，马姜明，等.不同林龄和密度马尾松人工林针叶和根系的生态化学计量特征［J］.广西植物，2021，41（9）：1497-1508.

[40] LIANG Y M， PAN F J， MA J M，et al.Ecological stoichiometry characteristics of needle leaves and roots in different age and density stands of Pinus massoniana plantations［J］.Guihaia，2021，41（9）：1497-1508.

[41] 简毅，林静，张可欣，等.华西雨屏区不同林龄柳杉人工林叶片和细根非结构性碳水化合物质量分数特征［J］.东北林业大学学报，2025，53（5）：41-49.

[42] JIAN Y， LIN J， ZHANG K X，et al.Characteristics of non-structural carbohydrate content in leaves and fine roots of Cryptomeria japonica var. sinensis plantations of different ages in rainy area of western China［J］.Journal of Northeast Forestry University，2025，53（5）：41-49.

[43] 张薇.抚育间伐对杉木人工林生长及碳储量的影响［D］.长沙：中南林业科技大学，2024.

[44] ZHANG W.Effects of tending thinning on growth and carbon storage of Cunninghamia lanceolatar plantation［D］.Changsha：Central South University of Forestry and Technology，2024.

[45] 于丽敏，王传宽，王兴昌，等.三种温带树种非结构性碳水化合物的分配［J］.植物生态学报，2011，35（12）：1245-1255.

[46] YU L M， WANG C K， WANG X C，et al.Allocation of nonstructural carbohydrates for three temperate tree species in northeast China［J］.Chinese Journal of Plant Ecology，2011，35（12）：1245-1255.

[47] 王凯，邢仕奇，张日升，等.不同密度下樟子松非结构性碳水化合物变化规律［J］.生态学杂志，2024，43（9）：2607-2614.

[48] WANG K， XING S Q， ZHANG R S，et al.Changes of non-structural carbohydrates of Pinus sylvestris var. mongolica under different stand densities［J］.Chinese Journal of Ecology，2024，43（9）：2607-2614.

[49] CHEN L F， HE Z B， ZHAO W Z，et al.The long-term effects of thinning on soil respiration vary with season in subalpine spruce plantations［J］.Agricultural and Forest Meteorology，2023，342：109756.

[50] 王子纯，王晨，李耀翔，等.小兴安岭天然针阔混交林非结构性碳水化合物对间伐强度的响应［J］.中南林业科技大学学报，2022，42（6） ：45-54.

[51] WANG Z C， WANG C， LI Y X，et al.Responses of NSC to different thinning intensities in natural coniferous and broad-leaved mixed forests in Xiaoxing’an mountains［J］.Journal of Central South University of Forestry & Technology，2022，42（6）：45-54.

[52] 王亚飞，祝维，曲冠博，等.间伐对毛白杨水碳生理及土壤水碳分布特征的影响［J/OL］.南京林业大学学报（自然科学版），（2025-06-10）［2025-11-23］.

[53] WANG Y F， ZHU W， QU G B，et al.Response of water-carbon physiology and soil water-carbon distributioncharacteristics to thinning in Populus tomentosa ［J/OL］.Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition），（2025-06-10） ［2025-11-23］.

[54] HE W Q， LIU H Y， QI Y，et al.Patterns in nonstructural carbohydrate contents at the tree organ level in response to drought duration［J］.Global Change Biology，2020，26（6）：3627-3638.

[55] 蔡妙莹，张非凡，李雪琴，等.6种阔叶树幼苗不同器官的碳、氮和磷化学计量特征及其异速关系［J］.生态学报，2025，45（9）：4380-4390.

[56] CAI M Y， ZHANG F F， LI X Q，et al.Stoichiometric characteristics of carbon，nitrogen and phosphorus in different organs of 6 broad-leaf tree seedling［J］.Acta Ecologica Sinica，2025，45（9）：4380-4390.

[57] HAN H D， HE H S， WU Z F，et al.Non-structural carbohydrate storage strategy explains the spatial distribution of treeline species［J］.Plants，2020，9（3）：384.

[58] TANG Y， SCHIESTL-AALTO P， SAURER M，et al.Tree organ growth and carbon allocation dynamics impact the magnitude and δ¹³C signal of stem and soil CO₂ fluxes［J］.Tree Physiology，2022，42（12）：2404-2418.

[59] OLSON M E， ROSELL J A， MUÑOZ S Z，et al.Carbon limitation，stem growth rate and the biomechanical cause of Corner’s rules［J］.Annals of Botany，2018，122（4）：583-592.

[60] 牛青云，孟京辉.北京市油松林碳储量密度控制图研制及应用［J］.西北林学院学报，2024，39（6）：145-152.

[61] NIU Q Y， MENG J H.Development and application of carbon stock density management diagram of Pinus tabuliformis forest in Beijing［J］.Journal of Northwest Forestry University，2024，39（6）：145-152.

[62] XIE T T， SHAN L S， ZHANG W T，et al.N addition alters growth，non-structural carbohydrates，and C∶N∶P stoichiometry of Reaumuria soongorica seedlings in northwest China［J］.Scientific Reports，2022，12（1）：15390.

[63] 陈美玲，崔君滕，邓蕾，等.黄土高原两种针叶树种不同器官水碳氮磷分配格局及其生态化学计量特征［J］.地球环境学报，2018，9（1）：54-63.

[64] CHEN M L， CUI J T， DENG L，et al.Distribution patterns and ecological stoichiometry of water，carbon，nitrogen and phosphorus in different organs of two conifer species on the Loess Plateau［J］.Journal of Earth Environment，2018，9（1）：54-63.

[65] 俞施龙，张明静，王光华，等.高温下减氮对水稻化学计量特征和非结构性碳水化合物分配的影响［J］.中国农业大学学报，2025，30（3）：71-84.

[66] YU S L， ZHANG M J， WANG G H，et al.Effect of nitrogen reduction under high temperature on the stoichiometric characteristics and non-structural carbohydrate allocation in rice［J］.Journal of China Agricultural University，2025，30（3）：71-84.

[67] KOERSELMAN W， MEULEMAN A F M.The vegetation N∶P ratio：a new tool to detect the nature of nutrient limitation［J］.Journal of Applied Ecology，1996，33（6）：1441-1450.

[68] HAN W X， FANG J Y， GUO D L，et al.Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China［J］.New Phytologist，2005，168（2）：377-385.

[69] ZHANG S J， ZHANG Q， LI Y G，et al.Shrubs have a greater influence on the nonstructural carbohydrates of desert mosses along precipitation decreased［J］.Environmental and Experimental Botany，2023，216：105530.

[70] 林恬，郑怀舟，朱锦懋，等.隔离降雨对马尾松针叶非结构性碳水化合物和碳、氮、磷的影响［J］.生态学报，2022，42（18）：7641-7651.

[71] LIN T， ZHENG H Z， ZHU J M，et al.Influence of rainfall exclusion on the needle non-structural carbohydrates and C，N，P concentrations in Pinus massoniana ［J］.Acta Ecologica Sinica，2022，42（18）：7641-7651.

[72] LIN T， ZHENG H Z， HUANG Z H，et al.Non-structural carbohydrate dynamics in leaves and branches of Pinus massoniana（Lamb.） following 3-year rainfall exclusion［J］.Forests，2018，9（6）：315.

[73] 洪琮浩，洪震，雷小华，等.氮添加对长序榆C、N、P养分含量及非结构性碳水化合物含量的影响［J］.林业科学，2020，56（6）：186-192.

[74] HONG C H， HONG Z， LEI X H，et al.Effects of nitrogen addition on contents of C，N and P nutrient and non-structural carbohydrate in Ulmus elongata ［J］.Scientia Silvae Sinicae，2020，56（6）：186-192.

[75] 魏红，满秀玲.中国寒温带不同林龄白桦林碳储量及分配特征［J］.植物生态学报，2019，43（10）：843-852.

[76] WEI H， MAN X L.Carbon storage and its allocation in Betula platyphylla forests of different ages in cold temperate zone of China［J］.Chinese Journal of Plant Ecology，2019，43（10）：843-852.

[77] 李虹谕，杨会侠，孙佳彤，等.中、幼龄红松人工林生长季非结构性碳水化合物和碳氮磷生态化学计量特征［J］.浙江农林大学学报，2025，42（3）：495-502.

[78] LI H Y， YANG H X， SUN J T，et al.Structural carbohydrate and carbon，nitrogen，phosphorus ecological stoichiometry in young and middle-aged Pinus koraiensis plantations during growing seasons［J］.Journal of Zhejiang A&F University，2025，42（3）：495-502.

[79] 陈超，罗光宇，金则新，等.光照强度对景宁木兰幼苗叶片形态结构、化学计量特征和非结构性碳水化合物的影响［J］.生态学杂志，2023，42（6）：1307-1315.

[80] CHEN C， LUO G Y， JIN Z X，et al.Effects of light intensities on leaf morphological structure，stoichiometry and non-structural carbohydrates of Magnolia sinostellata seedlings［J］.Chinese Journal of Ecology，2023，42（6）：1307-1315.

[81] 吕彦飞.抚育间伐对小黑杨人工林非结构性碳和氮磷钾生态化学计量特征的影响［D］.哈尔滨：东北林业大学，2024.

[82] LÜ Y F.Effects of tending thinning on non-structural carbon and NPK ecological stoichiometric characteristics in Populus × xiaohei plantations［D］.Harbin：Northeast Forestry University，2024.

基金资助

吉林省科技发展计划项目(20250202048NC)