基于多性状综合评价的杨树优良无性系筛选

Screening of Superior Poplar Clones Based on Multi-Trait Comprehensive Evaluation

摘要

筛选兼具速生与优质的杨树优良无性系，为东北地区杨树遗传改良提供材料支撑。以从新疆收集的43个杨树无性系为材料，在辽宁省新民市建立试验林，对其生长性状（苗高、地径）、叶片表型性状（叶长、叶宽、叶面积、叶柄长、叶柄直径等）及光合生理性状（净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO₂摩尔分数、水分利用效率和叶绿素含量等）进行测定分析。结果表明：各性状在杨树无性系间均存在极显著差异（P<0.01）；表型变异系数范围为1.41%~37.60%；各性状重复力均大于0.940，表现出较高的遗传稳定性和改良潜力。相关性分析结果表明，地径与叶片表型性状之间呈显著正相关（r，0.505~0.604）；与叶绿素含量呈显著正相关（r，0.275~0.328）。基于杨树无性系速生性（生长指标）、生物量积累能力（生长与叶片表型指标）、水分与光资源利用效率（生长、叶面积、水分利用效率）和潜在光合能力（生长、叶面积、净光合速率、光合色素含量）等特征，构建不同评价体系，最终筛选出107杨、金叶杨、中林107、中林46、美洲黑杨、64#共6个无性系在4种评价体系中高度重叠，各指标遗传增益范围为2.82%~69.08%。这些无性系在速生性、水分与光资源利用效率及光合潜在能力等方面各具优势，体现出不同的生长优势与适应策略，可针对东北地区不同立地条件实现“因地选树”，满足多样化造林需求，为杨树无性系在东北地区的推广提供了科学依据。

Abstract

The objective of this study was to select superior poplar clones in combination with fast growth and high quality， so as to provide material support for genetic improvement of poplar in northeast China. Forty-three poplar clones introduced from Xinjiang were planted in a test plantation established in Xinmin City， Liaoning Province. Their growth traits（tree height and ground diameter）， leaf morphological traits（leaf length， leaf width， leaf area， petiole length， petiole diameter， etc.）， and photosynthetic physiological traits（net photosynthetic rate， transpiration rate， stomatal conductance， intercellular CO₂ mole fraction， water-use efficiency， and chlorophyll content， etc.） were measured and analyzed. The results showed that all 43 clones exhibited significant differences in the measured traits（P<0.01）. The phenotypic coefficient of variation ranged from 1.41% to 37.60%. All traits showed repeatability values exceeding 0.940， indicating high genetic stability and improvement potential. Correlation analysis revealed that ground diameter was generally and significantly positively correlated with leaf morphological traits（r， 0.505-0.604）， and also significantly positively correlated with chlorophyll content（r， 0.275-0.328）. Different evaluation systems were constructed based on their characteristics in growth traits（growth indicators）， biomass accumulation capacity（growth and leaf morphological indicators）， water- and light-use efficiency（growth， leaf area， and water-use efficiency）， and potential photosynthetic capacity（growth， leaf area， net photosynthetic rate， and photosynthetic pigment content）. Based on these evaluation systems， six clones-P.×euramericana cv. ‘Neva’， P. nigra cv. ‘Jinye’， P.×euramericana ‘Zhonglin107’， P.×euramericana ‘Zhonglin46’， P.deltoides and P. ×deltoids cv-64-were consistently selected across four evaluation systems， with genetic gains ranging from 2.82% to 69.08%. These clones had distinct advantages in fast growth， water- and light-use efficiency， and potential photosynthetic capacity， reflecting different growth advantages and adaptive strategies. They enable “site-specific clone selection” in northeast China to meet diverse afforestation needs， thereby providing a scientific basis for the promotion of poplar clones in the region.

关键词

杨树无性系 / 生长特性 / 叶片性状 / 光合特性 / 遗传参数 / 多性状综合评价

Key words

poplar clones / growth characteristics / leaf traits / photosynthetic characteristics / genetic parameters / multi-trait comprehensive evaluation

杨树（Populus spp.）是我国重要的用材和速生树种之一，因其生长快、适应性强、繁殖容易、轮伐期短、木材价值高而被广泛应用于人工林培育与生态建设中^［1-2］。在杨树遗传改良过程中，引种是快速选育良种、提升林分质量与产量的重要途径^［3］。由于杨树的生长表现和适应性受遗传背景与环境条件的共同影响，不同无性系在同一地区或者相同无性系在不同地区往往表现出显著差异，因此，筛选适宜特定立地环境的优良无性系是杨树人工林高效培育的关键^［4］。

东北地区是我国重要的林业生产与生态屏障区域，人工林在维持区域生态平衡、提供木材资源方面发挥着关键作用。然而，由于长期依赖少数传统栽培品种，其人工林发展面临品种老化、遗传基础狭窄及长期连作导致品种退化等问题，难以适应日益复杂的生态环境与林业高质量发展需求^［5-6］。辽宁省位于东北地区中南部，是杨树人工林分布较集中、栽培与推广历史较长的区域之一。在辽宁开展无性系引种适应性试验，既能满足地区急需培育适应性强、抗逆性好、生长性能优良杨树品种的现实需求，又能为东北类似立地条件选用造林杨树树种提供参考。新疆地处我国西北地区，属典型温带大陆性干旱气候^［7］，长期的自然选择与人工培育使当地杨树种质普遍具备抗旱、耐寒、耐盐碱等抗逆特征。本研究所用的43个杨树无性系虽部分并非原产于新疆，但均在当地经过长期栽培与自然驯化，其生长表现优于当地部分乡土杨树品种，显示出良好的生态适应性。相比东北地区，新疆杨树栽培区胁迫条件更为严苛，源于该地区的无性系材料在水分利用效率、光合调控及逆境响应的生理机制方面可能具有更突出的潜在优势。东北与新疆虽在水分、土壤等生态因子上存在显著差异，但两地同属中纬度地区，在光照时长、积温带和生长季节节律上具有一定的相似性，为引种迁地试验提供了树种生态学基础。但目前，关于新疆杨树无性系在东北区域，特别是针对辽宁典型立地条件的引种适应性研究仍较为有限。因此，有必要在统一条件下，通过多指标系统评价，明确新疆杨树无性系作为东北造林树种的可行性与选育价值。

基于上述背景，本研究选取在新疆长期栽培的43个杨树无性系作为试验材料，在辽宁开展系统引种试验，综合分析不同无性系在生长、生理与叶片性状上的差异，探讨性状间的相关关系，并构建一个多层次综合评价体系，旨在匹配不同无性系特性与东北不同立地环境，为实现“因地选树”的精准造林提供材料基础。本研究结果将为无性系的适应性评价提供理论依据，同时为杨树良种选育、促进杨树人工林高效培育及林业产业可持续发展提供支持。

1 材料与方法

1.1　试验设计与材料

2023年春季，从新疆伊犁哈萨克自治州平原林场（43°87′10″N，81°24′14″E）一处5年生试验林中，选取生长良好、成活率达85％以上的优树为母株，采集1年生穗条，共收集43个杨树无性系（表1）；同年，在辽宁省沈阳市国营新民市机械林场（41°51′54.79″N，122°33′36.11″E）扦插育苗；2024年4月，在当地利用1年生扦插苗建立对比试验林。试验林所在区域属温带季风气候，平均海拔50 m，年均气温7.6 ℃，年均降水量608 mm，年均日照时间2 753.2 h，无霜期151 d^［8］。试验采用随机完全区组设计，5株小区，单行排列，3次重复，株行距3 m×4 m，试验林四周设置2行保护行。

1.2　试验方法

1.2.1　生长性状测定

于2024年11月生长季结束后，测定试验地内各无性系所有单株苗高（H，m）和地径（D，mm），其中，利用塔尺测量苗高，用数显游标卡尺测量地径。

1.2.2　叶片表型性状测定

于2024年8月，测定各无性系叶片表型指标，每个无性系选择3株长势一致单株，每株采集中上部正常生长的叶片6片，每个无性系共计采集18片叶片。叶片采集后，放入冰盒保存，返回实验室后立即测定叶片表型指标。测定指标及方法如下。

叶片鲜质量（m_LF，g）：用脱脂棉球擦拭叶片表面的水分和灰层，并用万分之一电子感应天平称量叶片鲜质量。

叶片干质量（m_LD，g）：鲜质量称量后，将叶片置于烘箱105 ℃杀青1 h后，80 ℃烘至恒质量，用万分之一电子感应天平称量叶片干质量。

叶片含水率（C_LW，％）：（（鲜质量-干质量）/鲜质量）×100％。

叶片比叶面积（A_SL，cm²·g^-1）：叶面积/干质量。

叶长（L_L，cm）、叶宽（W_L，cm）、叶柄长（L_P，cm）、叶面积（A_L，cm²）：参照李潇等^［8］的方法，将叶片平铺在空白A4纸上，拍照后利用ImageJ 1.54g软件测定。

叶柄直径（D_P，mm）：用游标卡尺测量叶柄中部2个方向的直径，取平均值。

1.2.3　光合生理性状测定

于2025年7月，选择晴朗天气的上午08：30—11：30，采用便携式光合仪（LI-6800，LI-COR，美国）测定43个无性系材料净光合速率（P_n）、蒸腾速率（T_r）、胞间CO₂摩尔分数（C_i）、气孔导度（G_s）。每个无性系选取3株长势一致的植株，每株固定测定南部顶端第1侧枝的第5~7片功能叶，共计9片叶片。测定时，设定光合有效辐射强度（P_AR）为1 400 μmol·m^-2·s^-1，相对湿度为50％，通过缓冲瓶与大气CO₂摩尔分数保持一致，其余环境参数按自然条件进行设定，并根据测定值参数计算水分利用效率（E_WU=P_n/T_r）。

同期，在完成光合各指标测定后，采集同一位置叶片（即南部顶端第1侧枝的第5~7片叶），使用液氮速冻后带回实验室，用于测定光合色素含量。采用简易提取法^［9］（无水乙醇浸提24~36 h）提取叶绿素，测定波长为663、645、470 nm，使用多功能酶标仪读取吸光度值（A₆₆₃、A₆₄₅和A₄₇₀），并根据吸光度计算叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chlb）、类胡萝卜素（Car）及总叶绿素（Chla+b）质量分数，具体公式为

\omega (\mathrm{C}\mathrm{h}\mathrm{l}\mathrm{a})=(\mathrm{12.21}{A}_{\mathrm{663}}-\mathrm{2.81}{A}_{\mathrm{645}})\times V/m\times \mathrm{1}\mathrm{000}（1）

\omega (\mathrm{C}\mathrm{h}\mathrm{l}\mathrm{b})=(\mathrm{20.13}{A}_{\mathrm{645}}-\mathrm{5.03}{A}_{\mathrm{663}})\times V/m\times \mathrm{1}\mathrm{000}（2）

\omega (\mathrm{C}\mathrm{a}\mathrm{r})=(\mathrm{1}\mathrm{000}{A}_{\mathrm{470}}-\mathrm{3.27}\omega (\mathrm{C}\mathrm{h}\mathrm{l}\mathrm{a})-\mathrm{104}\omega (\mathrm{C}\mathrm{h}\mathrm{l}\mathrm{b}))\times V/\mathrm{229}\times m\times \mathrm{1}\mathrm{000}（3）

\omega (\mathrm{C}\mathrm{h}\mathrm{l}\mathrm{a}+\mathrm{b})=\omega (\mathrm{C}\mathrm{h}\mathrm{l}\mathrm{a})+\omega (\mathrm{C}\mathrm{h}\mathrm{l}\mathrm{b})（4）

式中：V代表提取液体积；m为样品鲜质量。

1.3　数据处理

本研究所有数据均使用SPSS 26.0和EXCEL 2021软件进行处理和统计分析。

生长性状方差分析线性模型^［10］为

X_{ijk}=u+C_i+B_j+C_i{B}_j+e_{ijk}（5）

式中：u为总平均值；C_i为无性系效应；B_j为区组间效应；C_i{B}_j为无性系与区组间的交互作用；e_{ijk}为环境误差。

叶片表型性状与光合指标方差分析线性模型^［11］为

X_{ijk}=u+C_i+e_{ijk}（6）

无性系重复力（R）采用公式^［12］为

R=\mathrm{1}-\mathrm{1}/F（7）

式中：F为方差分析中F值。

表型变异系数（C_V，P）公式^［13］为

C_{\mathrm{V},\mathrm{P}}=\frac{S}{\overline{x}}\times \mathrm{100}\mathrm{\%}（8）

式中：S为表型标准差；\overline{x}为某一性状群体平均值。

表型相关系数（r_A（xy））公式^［14］为

r_{A(xy)}=\frac{{\sigma }_{a(xy)}}{\sqrt[]{{\sigma }_{a(x)}^{\mathrm{2}}{\sigma }_{a(y)}^{\mathrm{2}}}}（9）

式中：r_A（xy）为2个性状的表型相关系数；{\sigma }_{a(xy)}为2个性状的表型协方差；{\sigma }_{a(x)}^{\mathrm{2}}\mathrm{、}{\sigma }_{a(y)}^{\mathrm{2}}分别为2个性状的表型方差。

布雷金多性状综合评价公式^［15］为

Q_i=\sqrt[]{{\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^n}{a}_i}（10）

式中：a_i={\overline{X}}_{ij}/X_{j\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}；{\overline{X}}_{ij}为性状的平均值；X_{j\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}为性状的最优值；n为评价用性状数量。

遗传增益估算公式^［16］为

\mathrm{\Delta }G=RW/\overline{X}（11）

式中：R为性状重复力；W为选择差；\overline{X}为总体平均值。

2 结果与分析

2.1　杨树无性系各性状方差分析和遗传参数估算

对43个杨树无性系的生长性状、叶片表型性状与光合生理性状进行方差分析（表2）。结果显示：无性系之间各性状均达到极显著差异水平（P<0.01），表明无性系之间各性状均存在较大变异，具有较大遗传改良潜力。

对43个杨树无性系的生长性状、叶片表型性状、光合生理性状进行参数变异分析（表3）。结果表明，各性状在无性系间存在丰富的遗传变异，表型变异系数（C_V，P）为1.41%~37.60%，试验材料具有丰富的遗传变异基础。从不同性状类型来看，叶面积（C_V，P=37.60%）、气孔导度（C_V，P=26.09%）、地径（C_V，P=17.75%）和蒸腾速率（C_V，P=17.78%）等性状变异幅度较大，是区分不同无性系生长与生理差异的关键指标；结合各性状均值分析结果（表4），上述性状在无性系间均值差异较大，不同无性系在生长量及气体交换和蒸腾特征上呈现出显著差异。而叶片含水量（C_V，P=1.47%）、比叶面积（C_V，P=4.87%）和胞间CO₂摩尔分数（C_V，P=5.53%）等性状变异较小，表现出较高的环境稳定性。各性状重复力均超过0.940，表明这些性状受遗传控制较高，环境干扰较小，具有良好的遗传改良潜力，高变异、高重复力有利于优良无性系选择。结合变异幅度与重复力特征可以看出，生长性状、叶面积相关指标及部分光合指标在无性系间具有较大的变异空间和较高的遗传稳定性，宜作为后续相关分析与多性状综合评价指标的基础。

2.2　杨树无性系各性状相关性分析

对所有无性系各性状进行相关性分析（表5），结果表明：生长性状（H、D）与叶片表型性状（L_L、W_L、L_P、D_P、A_L）之间均呈正相关关系。其中，D与上述所有叶片表型性状均呈极显著正相关（P<0.01）；H与L_P间呈极显著正相关（r=0.485），与L_L、W_L、D_P、A_L呈显著正相关（P<0.05）。在生长性状与叶片性状的相关关系中，D与W_L的相关性最高（r=0.604）。生长性状与光合生理性状（P_n、T_r、G_s、C_i、E_WU）间无显著相关关系，与叶绿素含量之间存在正相关性；D与Chla（r=0.316）、Chlb（r=0.321）、Chla+b（r=0.318）均呈显著正相关（P<0.05）。叶片表型性状与光合生理性状间存在特定关联：P_n与C_LW呈显著正相关（r=0.365，P<0.05）；T_r与D_P呈显著正相关（r=0.359，P<0.05）；E_WU与L_L、A_L呈显著负相关（r=-0.357，-0.359；P<0.05），与D_P呈极显著负相关（r=-0.410，P<0.01）。光合色素含量（Chla、Chlb、Car、Chla+b）与叶片形态指标（L_L、W_L、L_P、D_P、A_L）普遍呈正相关。其中，L_P与4种光合色素含量均呈极显著正相关（P<0.01）；W_L与Chlb、Chla+b呈极显著正相关（P<0.01）。

2.3　杨树无性系各性状综合评价

2.3.1　基于生长性状的无性系初步筛选

采用布雷金多性状综合评定法，以苗高和地径作为评价指标对各无性系进行综合评价，结果见表6。以10%入选率对无性系进行筛选，107杨、金叶杨、中林46和64#共4个无性系入选，入选无性系苗高和地径平均值分别为4.01 m和4.28 cm，较总体平均值分别高出0.79 m和0.90 cm，遗传增益分别为18.65%和19.73%。

2.3.2　结合生长与叶片表型性状的无性系综合评价

依据相关性分析结果，生长性状与各叶片表型性状之间普遍存在显著关联。为筛选与生长关联最为密切的叶片指标用于综合评价，本研究选取与地径相关系数最大的2个叶片形态指标——叶宽和叶柄长，结合表征整体生长的苗高和地径共4个指标，采用布雷金综合评定法，对43个杨树无性系进行综合评价，结果见表7。以10%入选率对无性系进行选择，无性系107杨、美洲黑杨、中林46、中林107入选。入选无性系苗高和地径的平均值分别为3.51 m和4.36 cm，比总体平均值分别高出0.29 m和0.98 cm。苗高、地径、叶宽、叶柄长遗传增益分别为6.76%、21.43%、26.10%、25.34%。

2.3.3　基于水分与光资源利用效率的无性系综合评价

为深入揭示不同杨树无性系内在的水分和光资源利用策略与适应潜力，本研究选取苗高、地径（代表生物量产出）、叶面积（代表光合资源投入）和水分利用效率（代表水资源协调能力）为关键指标，采用布雷金综合评定法进行综合评价（表8）。以10%入选率对无性系进行筛选，无性系107杨、中林107、64#、金叶杨入选。入选无性系的苗高、地径、叶面积和水分利用效率的平均值分别为3.84 m、4.16 cm、295.87 cm²、1.79 mmol·mol^-1，分别较总体平均值高19.49%、23.15%、27.78%、11.92%，遗传增益分别为14.66%、17.06%、27.67%和11.37%。

2.3.4　基于高效光合潜力的无性系综合评价

为评估不同杨树无性系光合作用的潜在能力，本研究选取苗高、地径（代表生物量产出）、叶面积（代表光合资源投入）、净光合速率和总叶绿素含量（代表潜在光合能力）为关键指标，采用布雷金综合评定法进行综合评价（表9）。以10%入选率对无性系进行筛选，无性系107杨、美洲黑杨、中林107、小美16入选。入选无性系的苗高、地径、叶面积、净光合速率和总叶绿素含量的平均值分别为3.34 m、4.17 cm、392.14 cm²、25.32 µmol·m^-2·s^-1和1.20 mg·g^-1，遗传增益分别为2.82%、17.30%、69.08%、9.20%和5.78%。

3 讨论

遗传和变异是林木遗传改良的基础，是林木育种研究的主要内容^［17］。在本研究中，43个杨树无性系在生长性状、叶片表型性状与光合生理性状上均呈现出极显著差异（P<0.01）。说明不同无性系间各指标均具有较大差异，这一结果与蒋路平^［5］和陈存等^［18］的研究结果相似，表明从新疆收集的杨树无性系具有丰富的遗传多样性，可为后续遗传改良提供优良材料。变异系数是反映不同群体性状间变异程度的重要参数，对优良材料的选择具有重要意义，变异系数越大，表明材料越具有选择潜力^［19］。本研究中，各性状变异系数变化范围为1.41％~37.60%，其中，叶面积、气孔导度等性状的变异幅度较大，这可能与杨树较强的表型可塑性有关：供试无性系从西北干旱半干旱地区收集后引种至辽宁地区水分相对充足的环境，这些性状表现出明显的可塑性。这一结果与Monclus等^［20］对杨树无性系的研究结果相似，其指出不同无性系在干旱与正常水分条件下所表现出的叶片形态差异，与生物量分配密切相关。重复力是衡量某一性状在不同时间、不同地点其表型特征持续稳定遗传的判定指标，重复力越高，说明受外界环境影响越小^［21］。本研究中，各性状重复力均在0.940以上，这一结果与于海洋^［22］和曹德美等^［23］的研究结果相似，表明所选无性系内各性状受遗传影响较大，能够稳定遗传，有利于优良无性系的选择。

相关系数能够反映各性状间的相关关系，其大小可用于判定各指标之间的关联程度^［24］。本研究结果显示，杨树无性系的生长性状与叶片表型性状之间存在显著或极显著的正相关关系，其中，地径与叶宽、叶柄长、叶面积的相关性最强（r>0.5），表明径向生长与叶片扩展具有较高的一致性。这一结果与蒋路平^［5］对东北地区杨树研究结果相似，与舒枭等^［25］对厚朴（Magnolia officinalis）的研究结果相似，表明杨树在垂直生长、径向生长及生物量积累过程中具有一致性。这种协同性可能源于光合产物在植株各部分的分配，或环境资源（如光照、水分等）对整体生长的共同驱动作用^［26］；相比之下，苗高与叶片表型性状之间虽然相关性达显著水平，但相关系数多在0.3到0.5之间，相关性强度较低，这表明苗高与叶片表型性状存在一定的关系，但解释力有限，原因可能在于苗高在早期阶段更容易受光环境、微立地条件等环境因素的干扰，从而降低了与叶片性状的相关性，这与罗德义^［27］对西南地区青杨派杨树研究结果相似。另一方面，生长性状与光合生理性状之间未表现出显著相关性，这与黄秦军等^［28］对美洲黑杨的研究结果相似。此外，Thompson等^［29］在针对干旱胁迫下食松（Pinus edulis）的研究中发现，径向生长速率与净光合速率之间无统计相关性。树木生长不仅依赖于光合作用，还受到呼吸消耗、气候波动等多重因素的影响。因此，单一的光合速率难以直接解释无性系的生长差异，需要结合叶片形态、光合色素含量等多方面指标加以综合评价。本研究还发现，地径与叶绿素含量间存在显著正相关关系，表明在同化物质积累过程中，光合色素水平在一定程度上影响光能的获取与利用效率。在叶片表型性状与光合生理性状的关系中，叶片含水率与净光合速率呈显著正相关，而水分利用效率与叶片大小、叶柄直径负相关，反映出“高耗水-高光合”与“低耗水-高效率”2种适应策略的分化。综上，叶片形态是驱动生长的直接因素，光合色素与水分利用特征在能量获取与资源分配中起调节作用。这为辽宁及东北地区类似立地条件下的杨树无性系筛选提供了依据：应优先选择叶片面积较大、色素水平较高且兼具合理水分利用策略的无性系，以实现生长潜力与抗逆性平衡。

育种的目的决定了育种的方向与方法^［30］。杨树作为东北地区重要的用材树种，其苗期评价应从多角度、多方面进行探讨。本研究基于生长性状（苗高、地径）进行综合评价，筛选出107杨、金叶杨、中林46、64#等速生性无性系。但仅通过生长指标进行评价，难以体现出各无性系对环境整体的适应能力，具有一定的局限性^［31］。叶片性状对环境变化的反应较为敏感，可反映植物对资源摄取和利用的状态^［32］，本研究结合叶宽、叶柄长进行综合评价，筛选出107杨、美洲黑杨、中林46和中林107等具有较高生物量积累潜力的无性系。杨树育种不仅关注速生优质，还应将低耗和高资源利用效率作为无性系评选的重要目标性状^［33］，从而定向引进适应辽宁及东北不同栽培区自然、气候及立地条件的优良品种。本研究以地径、叶面积和水分利用效率为指标，选出中林107、107杨、64#、金叶杨等兼具速生与高水分利用效率的无性系，其在东北水资源相对匮乏或季节性干旱的地区具有良好应用前景。叶绿素是植物完成光能吸收和转换的关键因子，其含量变化影响植物光合能力的大小及营养水平^［34］。光合作用对植物的生长至关重要，其能力的强弱在一定程度上决定植物生长的速度^［35］。本研究基于苗高、地径、叶面积、净光合速率及总叶绿素含量5项指标，筛选出107杨、美洲黑杨、中林107、小美16等高产高光效无性系，为高光强地区提供优良材料。入选的7个无性系中，有6个无性系在4种评价体系中表现出高度重叠，同时，也反映出不同的生长与适应策略。其中，金叶杨与64#在生长性状上表现突出，但在光合生理性状方面优势不明显，结合均值分析结果，其生长优势源于其他生理或结构特性，如较高的资源利用效率、叶片数量、较长的有效光合时间或更强的根系资源获取能力等。它们在东北水分受限或干旱胁迫地区具有良好的适应潜力。美洲黑杨与中林107在叶面积及光合能力等方面表现优异，显示出较强的光能捕获与碳同化潜力，适宜在光照充足、水分条件较好的地区推广种植，以充分发挥其光合优势。107杨与中林46无性系在苗高上虽不及金叶杨与64#，但地径增长显著，表明其具有较强的径向生长和物质积累能力。此外，它们在叶面积、叶绿素含量及水分利用效率等性状中表现均衡，显示出较好的综合适应能力，适合在东北立地条件中等、需兼顾生长与抗逆性的地区推广。

综上，本研究筛选出的6个优良无性系在不同评价体系中表现稳定，展现出差异化的适应策略。这些无性系不仅为辽宁地区的速生丰产林建设提供了可选材料，同时也为解决东北地区长期依赖少数栽培品种导致的遗传基础狭窄问题提供了新的种质来源。结合已适应新疆地区干旱、寒冷环境下的培育背景，这些材料可能在辽宁及东北地区水分胁迫、低温环境中表现出更好的适应潜力。未来研究将进一步开展抗寒适应能力评估及长期生长检测，并结合抗逆性和区域化育种实践，探索适应辽宁及东北不同生态区的定向育种策略，为“因地选树”和东北地区可持续林业发展提供参考。

4 结论

本研究系统分析了43个杨树无性系的生长、叶片表型及光合生理性状，结果表明：各性状在不同无性系间均存在显著差异，表明这些杨树无性系具有丰富的遗传变异与较高的遗传改良潜力。生长性状与叶片表型性状之间呈显著正相关，地径与叶绿素含量间也呈显著正相关。通过构建多性状综合评价体系，分别从速生性、生物量积累能力、水分和光资源利用效率及高效光合潜力4个角度进行筛选，最终选出107杨、中林46、金叶杨、64#、中林107和美洲黑杨6个优良无性系，这些无性系在多种评价标准中高度重叠，体现出广泛的适应性和稳定性。根据不同无性系在评价体系中的表现差异，结合辽宁及东北地区多样的立地特点，可为实现“因地选树”和精准造林提供品种选择依据。综上，本研究筛选出的杨树优良无性系可为东北地区杨树遗传改良与高效人工林建设提供重要种质资源。

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基金资助

科技创新2030重大项目(2022ZD0401504)