越南苦苣苔科一新属

A New Genus of Gesneriaceae from Vietnam

摘要

本研究发现，100年前描述的石蝴蝶属（Petrocosmea）物种昆岛石蝴蝶（Petrocosmea condorensis Pellegr.）并非该属植物，而是代表一个独立的新属。该物种花冠扁面状，叶片近圆形，花丝线形，蒴果圆锥状卵球形，2瓣裂；形态学性状十分独特。分子系统发育分析表明，该种位于苦苣苔科（Gesneriaceae）苦苣苔亚科（Didymocarpoideae）芒毛苣苔族（Trichosporeae）的斜蒴苣苔亚族（Loxocarpinae），并与该亚族中其他若干属组成的分支呈姐妹群关系，系统位置特殊。基于分子系统发育与形态学证据，本研究将该种提升为新属——振宇苣苔属（Zhenyuenes），并对其作出新组合处理。

Abstract

The findings of this study reveal that a species（Petrocosmea condorensis Pellegr.）， described in Petrocosmea one hundred years ago， in fact represents an independent genus in Gesneriaceae. This species is characterized by a flat-faced corolla， suborbicular leaf blades， linear filaments， and conical-ovoid capsules dehiscing into two valves， exhibiting a series of unique morphological characters. Molecular phylogenetic analyses demonstrated that this species belonged to the subtribe Loxocarpinae（Tribe Trichosporeae） within the subfamily Didymocarpoideae of Gesneriaceae and is sister to a clade comprising several other genera. Based on morphological and molecular phylogenetic evidence， we here elevated this species to a new genus， Zhenyuenes， with the establishment of a new combination.

Graphical abstract

关键词

越南 / 新属 / 新组合 / 振宇苣苔属 / 苦苣苔科

Key words

Vietnam / new genus / new combination / Zhenyuenes / Gesneriaceae

Pellegrin^［1］于1926年根据采自越南昆仑岛（Con Dao）的标本描述了一个物种。实际上，该标本此前已被命名为长蒴苣苔属（Didymocarpus）的一个种，即Didymocarpus condorensis Pierre，但仅在标本上进行了命名和描述，并未正式发表。因此，Pellegrin^［1］以新组合方式发表了该种，即昆岛石蝴蝶（Petrocosmea condorensis（Pierre） Pellegrin），并建议将Didymocarpus condorensis Pierre ex Pellegr.作为昆岛石蝴蝶的异名。该种的营养器官和花器官形态与石蝴蝶属（Petrocosmea）其他种类高度相似，植株均呈莲座状，花冠筒极短，具2个能育雄蕊，因此长期以来其系统位置未受质疑^［2-4］。然而，近期对模式标本及模式地采集的活体植株的观察发现，尽管该种在整体形态上接近石蝴蝶属植物，但其花器官和果实特征在细节上明显区别于该属植物，例如花冠呈扁面状、表面光滑等，均非石蝴蝶属植物的典型形态特征。

鉴于上述问题，本研究在苦苣苔亚科（Didymocarpoideae）的芒毛苣苔族（Trichosporeae）中选取代表属和种，利用核基因ITS和叶绿体基因片段trnL-F重建芒毛苣苔族主要支系的系统发育关系。分子系统发育分析表明，该物种并非石蝴蝶属成员，而是斜蒴苣苔亚族（Loxocarpinae）中一个高度特化的独立属。本研究结果纠正了100年前的一个错误描述，为苦苣苔亚科，尤其是芒毛苣苔族的系统学研究提供了重要依据。

1 材料和方法

本研究在苦苣苔亚科的芒毛苣苔族中选取代表属和种，利用核基因ITS和叶绿体基因片段trnL-F 重建芒毛苣苔族主要支系的系统发育关系。以尖舌苣苔族（Epithemateae）的异叶苣苔（Whytockia chiritiflora（Oliv.） W.W.Sm.）为外类群，内类群涵盖芒毛苣苔族37属79种。昆岛石蝴蝶的活体植株及硅胶干燥样品均采自越南昆仑岛（样品编号GCCC027），凭证标本保存于中国科学院植物研究所标本馆。除昆岛石蝴蝶外，其余物种的DNA序列均来自Puglisi等^［5］与Liu等^［6］已发表的分子数据。PCR扩增条件及引物序列参照Liu等^［6］。

使用Geneious X^［7］对DNA序列进行拼接与手动校正，并采用MAFFT^［8-9］默认参数进行多序列比对。基于联合矩阵（ITS+trnL-F），利用IQTREE^［10-11］的最大似然法（maximum likelihood，ML）进行系统发育重建。分析过程中，通过ModelFinder Plus算法（-m MFP）自动选择最优核苷酸/氨基酸替换模型；采用1 000次ultrafast bootstrap重复（-B 1 000）与1 000次SH-aLRT检验（-alrt 1 000）评估分支节点的支持度，最终生成最大似然树。计算启用32个CPU线程（-nt 32）以加速运算过程。

2 结果与分析

核基因ITS与叶绿体基因片段trnL-F的联合矩阵总长为2 215 bp，包含724个简约信息位点（parsimony-informative sites）。ModelFinder Plus选定的最佳进化模型为GTR+F+I+R4。联合矩阵的最大似然树呈阶梯状聚类，形成若干清晰分支（图1；附图1，见本刊网站补充材料）。系统发育树基部为芒毛苣苔族的原始类群——单种属Jerdonia（自成亚族Jerdoniinae）及珊瑚苣苔亚族（Corallodiscinae）的珊瑚苣苔属（Corallodiscus），随后是细蒴苣苔亚族（Leptobaeinae）的短筒苣苔属（Boeica）分支，该分支以高支持率（UFBoot/SH‑aLRT=99.1/100）与其余类群构成姐妹群。上述类群共同组成一个高支持率（UFBoot/SH‑aLRT=97.8/99）的单系分支，进一步分化为2个高支持率的姐妹群：长蒴苣苔亚族（Didymocarpinae）（UFBoot/SH‑aLRT=99.4/99）与斜蒴苣苔亚族（UFBoot/SH‑aLRT=98.9/100）。然而，昆岛石蝴蝶并未与长蒴苣苔亚族的石蝴蝶属其他成员聚类，而是完全嵌入斜蒴苣苔亚族的高度支持分支（98.9/100）中（图1）。在该亚族分支内，昆岛石蝴蝶以较高支持率（77.6/74）与由7个属组成的分支构成姐妹群，显示出其在系统发育中的独特地位。这7个属分别为斜蒴苣苔属（Loxocarpus）、斜钟花属（Paraloxocarpus）、腺唇苣苔属（Emarhendia）、姚氏苣苔属（Yaoa）、马来苣苔属（Spelaeanthus）、旋蒴苣苔属（Boea）和翻唇苣苔属（Senyumia）（图1）。

尽管该植物在营养器官和花器官形态上与石蝴蝶属植物存在诸多相似性，如叶序莲座状、花冠筒极短、具2个能育雄蕊等，但其花冠表面缺乏石蝴蝶属典型的次级结构（如折叠、褶皱、反折或凸凹等）。相反，基于对模式标本及模式地活体植株的详细观察，该种在花器官和果实特征上表现出斜蒴苣苔亚族部分类群的共性，如花冠扁面状、表面光滑、蒴果较短、柱头常呈头状等。同时，该种亦具有区别于该亚族其他属的独特形态特征，如果实呈圆锥状卵球形、二瓣裂、花萼宿存等（图2），与其在分子系统发育中的独特位置相吻合。显然，该种应归属于一个独立的新属。

3 分类学处理

3.1　分属检索表

振宇苣苔属和相关属的分属检索表

3.2　新属和新组合

振宇苣苔属（新属）Zhenyuenes Y.Z.Wang，gen. nov.

该新属的植株形态与姚氏苣苔属相似，但其花丝呈线形，中部以上不增粗；蒴果直伸，相对于果梗不偏斜，呈圆锥状卵球形，室背开裂至基部，呈二瓣裂（姚氏苣苔属的花丝中部以上增粗，蒴果横生，相对于果梗偏斜，呈矩圆形或线形，仅上部室背开裂），易于区分。

The new genus is similar to Yaoa Z.Y. Li & Y. Z. Wang in habit， but can be easily distinguished from the latter by its filaments not thickened in the distal half， orthocarpic capsules that are straight relative to the pedicel and conical-ovoid in shape， and loculicidal dehiscence into two valves extending nearly to the base （vs. filaments thickened in the distal half； plagiocarpic capsules that are oblique relative to the pedicel and oblong to linear in shape； and loculicidal dehiscence restricted to the adaxial side in Yaoa）.

为表达对李振宇先生在苦苣苔科植物分类学研究中所作出的杰出贡献的敬意，命名该属为Zhenyuenes。

模式：Zhenyuenes condorensis（Pellegr.）Y.Z.Wang

多年生草本，无地上茎，植株呈莲座状。叶具长柄，叶柄被长柔毛至短柔毛或腺状短柔毛；叶片圆形、卵圆形至扁圆形，两面均被长柔毛或短柔毛，沿叶脉处较密，基部从心形至耳状，边缘具粗牙齿或圆锯齿，顶端钝或圆形。聚伞花序腋生，通常较叶长，具少数至多数花；花序梗较长，被长柔毛至腺状短柔毛；苞片2枚，分离，三角状披针形，被长柔毛。花梗被长柔毛至腺状短柔毛。花萼5深裂至近基部，裂片披针形，内面无毛，外面被长柔毛至腺状短柔毛。花冠二唇形，扁面状，紫色或蓝色，无毛；上唇2深裂，裂片宽倒卵形，下唇3深裂，裂片倒卵形，花冠筒极短。雄蕊2枚，位于远轴面，贴生于花冠基部，无毛；花丝线形，顶端向内弯曲；花药背着，扁圆形至宽矩圆形，顶端连着；药室叉开，纵裂。雌蕊被短柔毛或腺状短柔毛；子房卵球形，1室；花柱细长，约为子房长度的3~4倍；柱头盾状。蒴果圆锥状卵球状，直伸（相对于果梗不偏斜），室背开裂至基部，2瓣状，果瓣直。

昆岛振宇苣苔（新拟）Zhenyuenescondorensis （Pellegr.） Y.Z.Wang， comb. nov.

Basionym： Petrocosmea condorensis Pellegr.， Bull. Soc. Bot. France 73： 427. 1926. ≡ Didymocarpus condorensis Pierre mss. in Herb. Mus. Par.， Pierre ex Pellegr. in Bull. Soc. Bot. France 73： 427. 1926， pro syn. Type： Cochinchine， Poulo Condor， Harmand 737 （holotype， P）.

特产于越南南部昆仑岛（Con Dao）。

参考文献

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基金资助

国家自然科学基金项目(31970239)

国家自然科学基金项目(32170228)