外源赤霉素对盐胁迫下藿香种子萌发的影响

Effect of Exogenous Gibberellin on Seed Germination of Agastache rugosa under Salt Stress

摘要

本研究以野生藿香（Agastache rugosa）种子为材料，分析NaCl溶液模拟盐胁迫对其萌发的影响，并探究外源赤霉素（GA₃）对盐胁迫抑制种子萌发的缓解作用。进一步选取生理变化显著的萌发阶段的种子进行转录组测序，从基因表达层面解析外源GA₃调控藿香种子响应盐胁迫的分子机制。结果显示：NaCl胁迫显著抑制种子萌发，加剧膜脂过氧化与渗透失衡，引发氧化损伤，扰乱正常生理与代谢过程。150 mg⋅L^-1 GA₃处理能够减轻膜脂过氧化及渗透胁迫，调节抗氧化系统，从而缓解盐胁迫对种子萌发的抑制。转录组分析结果表明，盐胁迫下，差异表达基因显著富集于植物激素信号转导、淀粉与蔗糖代谢及促分裂原活化蛋白激酶（MAPK）信号通路，表明这些通路在植物盐胁迫响应中起关键作用。GA₃处理下，差异基因主要富集于光合作用、苯丙烷生物合成及碳固定通路，提示GA₃可能通过促进能量代谢和次级代谢合成来缓解盐胁迫。此外，GA₃通过抑制WRKY33、OXI1、CALM等活性氧（ROS）相关基因，并调控ABA信号通路基因PP2C及茉莉酸信号通路基因JAR1-4-6，显著减轻盐胁迫诱导的氧化损伤与代谢失衡。本研究证实，外源GA₃可通过缓解氧化损伤、调控关键基因及代谢通路等多途径协同作用，增强藿香种子耐盐性，提高其萌发率。

Abstract

To explore the alleviative effect of exogenous gibberellin（GA₃） on the inhibition of seed germination of Agastache rugosa under salt stress， seeds of wild A. rugosa were used as materials to analyze the effects of salt stress simulated by NaCl solution on seed germination. Furthermore， transcriptome sequencing was performed on seeds at germination stages with significant physiological changes to elucidate the molecular mechanism of exogenous GA₃ regulating the response of A. rugosa seeds to salt stress from the gene expression level. The results showed that NaCl stress significantly inhibited seed germination， aggravated membrane lipid peroxidation and osmotic imbalance， induced oxidative damage， and disrupted normal physiological and metabolic processes. Treatment with 150 mg⋅L^-1 GA₃ alleviated membrane lipid peroxidation and osmotic stress， regulated the antioxidant system， and thus mitigated the inhibitory effect of salt stress on seed germination. Transcriptome analysis revealed that under salt stress， differentially expressed genes were significantly enriched in plant hormone signal transduction， starch and sucrose metabolism， and mitogen-activated protein kinase（MAPK） signaling pathway， indicating that these pathways play key roles in plant salt stress responses. Under GA₃ treatment， differentially expressed genes were mainly enriched in photosynthesis， phenylpropanoid biosynthesis and carbon fixation pathways， suggesting that GA₃ may alleviate salt stress by promoting energy metabolism and secondary metabolism. In addition， GA₃ significantly reduced salt stress-induced oxidative damage and metabolic imbalance by inhibiting ROS-related genes such as WRKY33， OXI1 and CALM， and regulating the ABA signaling pathway gene PP2C and jasmonic acid signaling pathway gene JAR1-4-6. This study confirmed that exogenous GA₃ could enhance salt tolerance and improve germination rate of A. rugosa seeds through synergistic effects of multiple pathways， such as alleviating oxidative damage and regulating key genes and metabolic pathways.

Graphical abstract

关键词

藿香 / 盐胁迫 / 种子萌发 / 赤霉素 / 转录组

Key words

Agastache rugosa / salt stress / seed germination / gibberellin / transcriptome

藿香（Agastache rugosa），别名排香草、土藿香，为唇形科（Lamiaceae）藿香属（Agastache）多年生草本植物；广泛分布于全国各地，东北地区野生藿香多生于山坡、林缘、路旁及荒地^［1］。藿香富含萜类（单萜、倍半萜）、醚类、酮类、酚类、醇类、酯类化合物，是一种药食同源植物，具有较高的药用价值与经济价值^［2］。藿香药食价值开发推动市场需求增长，人工栽培成为产业需求的重要保障。藿香具有一定的环境适应性和抗逆潜力。因此，近年来东北地区正在探索在非传统耕地引种栽培、规模化生产藿香。受立地条件（如降水不足且不均、地表蒸发强烈、盐分易累积）限制，野生藿香种子自然发芽率低；盐胁迫显著抑制藿香种子萌发、胚根生长，降低成苗率^［3］。过量的可溶性盐会引发植物体内渗透失调、营养缺乏、离子失衡等问题，导致蛋白质变性、叶绿素降解，抑制光合作用相关酶活性^［4］，进而抑制植物生长、降低生产力^［5］。目前，藿香作为东北地区道地药材仍未实现规范化人工种植。近年来，关于藿香种子生物学特性、种质资源评价、幼苗生长生理及栽培与管理等已有研究报道，但在盐碱等困难立地条件下藿香种子生物学相关的研究甚少，调控其种子休眠及萌发的生理分子机理尚不明确，已成为制约藿香在非耕地栽培推广的关键瓶颈。

近年来，植物生长调节剂在农业生产中应用日益广泛。其中，赤霉素（GA）可有效促进种子萌发，并调控植物生长进程中的多项关键发育转变，包括分生组织活动向芽体生长、幼叶向成熟叶片、营养生长向生殖生长的阶段转换^［6-7］。外源施用条件下，GA效应因植物受到的胁迫类型、强度、时间不同而有所差异。例如，陈本菊等^［8］研究外源GA对盐胁迫下高羊茅（Festuca arundinacea）种子萌发及幼苗生长的影响，发现不同盐胁迫下最优GA浓度不同，经隶属函数法综合评价，150 mg·L^-1 GA为缓解盐胁迫的最佳浓度。胡纪龙等^［9］研究也发现，100 mg·L^-1 GA₃可显著提升干旱胁迫下中华常春藤（Hedera nepalensis var. sinensis）的光合与抗氧化能力，为缓解其干旱胁迫、增强抗旱性的最优喷施浓度。王楠等^［10］研究表明，NaCl胁迫下，103 mg·L^-1 GA₃浸种40 h为促进膜荚黄芪（Astragalus membranaceus）种子萌发及幼苗发育的最优处理，高浓度长时间浸种则抑制幼苗生长。然而，外源GA₃浸种对盐胁迫下藿香种子萌发特性、幼苗生长生理的影响及调控途径和分子机理尚不清楚。种子萌发是植物生长发育的关键起始阶段，其分子调控机制复杂，转录组测序技术（RNA sequencing，RNA-seq）可有效揭示植物不同发育时期的基因表达差异及生境响应机制^［11］，通过分析发育中种子的转录组特征，能够为解析种子萌发相关代谢动态及关键基因互作机制提供重要参考^［［12］。因此，本研究以野生藿香种子为试材，利用NaCl溶液模拟盐胁迫，通过检测外源GA₃处理、NaCl胁迫下萌发期藿香种子的渗透调节物质含量、活性氧（ROS）积累量、抗氧化系统相关指标、呼吸代谢关键酶活性，并结合转录组分析，从多层面解析盐胁迫下其种子萌发机理，为藿香栽培、规模化生产及耐盐育种提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1　试验材料

试验材料为2023年7月采自吉林省吉林市的1年生野生藿香种子。采集后经分拣、粗筛，装入标注产地、种名、拉丁名及采集时间的标本袋，于冷柜中-20 ℃密封保存。2023年10月通过人工挑拣，去除残渣、灰尘及空瘪籽粒，选取形态完整、颗粒饱满的种子作为供试材料。

1.2　试验设计

1.2.1　NaCl处理对藿香种子萌发的影响

选取大小均匀、饱满的藿香种子，经55 ℃温水浸种10 min，待水温自然冷却至室温后擦干种子表面水分，均匀置于铺有2层浸湿滤纸的9 cm培养皿中，每皿100粒，每处理3次重复。分别加入5 mL浓度为0（CK）、50、75、100、125、150 mmol·L^-1的NaCl溶液，于25 ℃、8 h黑暗与16 h光照（1 200 lx）交替培养。以渐露胚芽或胚根为发芽标准，每日统计发芽数量并拍照。第3天计算发芽势，第7天计算发芽率、发芽指数，具体方法参照文献^［13-14］。分别于萌发12、24、36、48、60 h取种子样本，经液氮快速冷冻后用于生理指标检测。

1.2.2　外源GA₃对盐胁迫下藿香种子萌发的影响

在上述试验的基础上，筛选缓解盐胁迫对藿香种子萌发生长影响的最佳外源GA₃质量浓度。温水浸种后的种子分别放入50、100、150、200 mg·L^-1的GA₃溶液中，在25 ℃下预处理8 h，其余步骤同上。设置NaCl（100 mmol·L^-1）及NaCl+GA₃（50、100、150、200 mg·L^-1）处理组，将培养皿置于25 ℃人工气候箱中光暗交替条件培养，每日记录种子发芽数量，72 h后测定相关指标以筛选适宜GA₃质量浓度。后续设3组处理：CK组、NaCl组、NaCl+GA₃组。分别于催芽12、24、36、48、60 h取样测定生理指标。

1.2.3　外源GA₃对盐胁迫下藿香种子萌发转录组的影响

本研究以液氮速冻保存的处理0、24、48 h（CK组、NaCl组和NaCl+GA₃组）的藿香种子催芽样本为对象，每组设置3个生物学重复。提取样本总RNA并检测浓度、纯度及完整性，合格样本经纯化、特异性文库构建与质量检测后，进行转录组测序。

1.3　指标测定及方法

采用茚三酮显色法测定脯氨酸（proline，Pro）含量。采用硫代巴比妥酸（TBA）法测定丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量，具体步骤参考姬东玲^［15］方法。使用苏州格锐思生物科技有限公司提供的试剂盒测定过氧化氢酶（catalase，CAT）、过氧化物酶（peroxidase，POD）活性和可溶性糖、过氧化氢及超氧阴离子含量。采用氮蓝四唑（NBT）法测定超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性，具体步骤参考Grzybowska等^［16］方法。采用考马斯亮蓝G-250染色法^［17］测定可溶性蛋白含量。

1.4　数据处理

试验数据通过Microsoft Excel 2019进行初步整理分析，采用SPSS 21.0软件进行单因素方差分析（ANOVA），结合最小显著性差异法（least significant difference，LSD）进行多重比较。

转录组学研究先对Mapped Reads评估文库质量，基于差异倍数与显著性水平筛选样本组间的差异表达基因；再经NCBI（NR）（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/）、COG（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/COG/）、UniProt（https：//www.uniprot.org/）等数据库Blast比对，完成差异基因功能注释及GO、KEGG富集分析。

2 结果与分析

2.1　不同浓度NaCl胁迫对藿香种子萌发的影响

与对照组相比，125 mmol·L^-1和150 mmol·L^-1 NaCl胁迫显著降低藿香种子的萌发指数（表1），发芽率降幅分别达78.2%和85.9%。相比之下，100 mmol·L^-1 NaCl胁迫下种子发芽率仅降低47.9%，发芽指数抑制率低于50%。基于此浓度-效应关系，本研究选用100 mmol·L^-1 NaCl作为模拟中度盐胁迫的条件，开展后续生理机制研究。

2.2　不同浓度GA₃ 对NaCl胁迫下藿香种子萌发的影响

与对照组相比，100 mmol·L^-1 NaCl胁迫显著抑制藿香种子萌发，发芽率显著下降（P<0.05）。外源喷施GA₃可部分缓解NaCl胁迫对种子萌发的抑制效应，且其缓解效果呈现浓度依赖性（表2）。具体来看，GA₃质量浓度在0~200 mg·L^-1，随着GA₃质量浓度升高，藿香种子发芽率与发芽势均呈先升后降的变化趋势；当GA₃质量浓度为150 mg·L^-1时，盐胁迫下种子发芽率可达73.33%，显著高于未喷施GA₃的胁迫组（P<0.05）。上述结果证实，150 mg·L^-1为缓解100 mmol·L^-1 NaCl胁迫的适宜GA₃质量浓度，可有效减轻盐胁迫对藿香种子萌发的抑制作用。

2.3　外源GA₃ 对NaCl胁迫下藿香种子萌发生理生化的影响

盐胁迫及外施GA₃对藿香种子萌发过程中渗透调节物质的影响如图1所示。与单独NaCl处理相比，外源赤霉素处理在0~36 h及60 h均显著提高了脯氨酸含量（P<0.05），仅在48 h时盐胁迫组脯氨酸含量显著高于NaCl+GA₃组。整体而言，外源赤霉素可有效调控盐胁迫下藿香种子脯氨酸的积累，仅在48 h这一特定时间点表现出阶段性差异。处理24 h时，Pro含量升高233%；处理36 h时，Pro含量显著升高133%；NaCl+GA₃组处理12 h时藿香种子可溶性糖含量显著降低21.5%（P<0.05），24 h、36 h时分别降低9.7%、10.0%，48 h时降幅达最大值50.5%，60 h时降幅保持24.1%；NaCl+GA₃组处理12 h、24 h时可溶性蛋白降幅分别为7.9%、6.2%（P>0.05），36~60 h时降幅逐渐增大，60 h时降幅达最大值27.0%（P<0.05）。

与单独NaCl处理相比，外源GA₃处理显著降低藿香种子MDA积累量，24 h、36 h时MDA含量分别降低18.5%、32.4%，60 h时降幅达最大值74.6%；12 h时NaCl+GA₃组H₂O₂、{\mathrm{O}}_{\mathrm{2}}^{\bullet -}含量分别显著降低22.3%、62.7%；24 h时{\mathrm{O}}_{\mathrm{2}}^{\bullet -}降幅达峰值68.1%，H₂O₂降低28.6%；36 h时H₂O₂降幅达最大值46.3%，{\mathrm{O}}_{\mathrm{2}}^{\bullet -}降低46.0%；48~60 h时H₂O₂降幅不明显，但{\mathrm{O}}_{\mathrm{2}}^{\bullet -}较NaCl组显著增加（48 h时增加41.8%、60 h时增加48.8%）。上述结果表明，NaCl胁迫处理显著提高藿香种子H₂O₂和{\mathrm{O}}_{\mathrm{2}}^{\bullet -}含量（P<0.05）；外源添加GA₃，在多数处理时期内这2种活性氧物质的积累均呈现不同程度的降低。

与对照组相比，NaCl胁迫显著提高POD、CAT和SOD活性，外源GA₃处理则显著抑制盐胁迫诱导的抗氧化酶活性升高。与单独NaCl处理相比，NaCl+GA₃组处理12 h时，POD、CAT、SOD活性分别降低25.3%、20.8%、24.7%；24 h时，POD活性抑制达到峰值39.4%，CAT和SOD活性则分别降低6.2%和41.7%；36 h时，POD与CAT活性降幅分别为21.5%和15.5%，而SOD活性显著降低56.0%；48 h时，CAT活性降幅达峰值28.7%，同期POD和SOD活性分别降低38.3%和49.3%；至60 h时，SOD活性降幅达到整个处理期间的最大值61.0%，此时POD和CAT活性则分别降低18.9%和20.1%。

2.4　盐胁迫及外施GA₃ 下藿香种子萌发相关的差异表达基因鉴定

盐胁迫下添加GA₃处理后，藿香种子在不同时间点萌发相关内源基因差异表达基因数量存在明显差异（表3）。处理24 h时，共筛选出825个显著差异表达基因，其中上调基因447个、下调基因378个；处理48 h时，显著差异表达基因数量增至3 402个，包括436个上调基因和2 966个下调基因。共有差异表达基因，24 h时为67个，48 h时达到270个。上述结果提示，外源GA₃对盐胁迫下种子萌发相关基因表达的调控主要集中在萌发中后期（48 h）。

2.5　差异表达基因GO功能分类

盐处理组与盐+激素处理组在24 h时，差异表达基因共富集到20个GO（gene ontology）功能分类条目（图2），按GO三大本体（ontology）划分：生物过程（biological process，BP）5个、细胞成分（cellular component，CC）7个、分子功能（molecular function，MF）8个。在处理48 h时，2组差异表达基因富集的GO分类条目总数仍为20个（图3），但各本体的条目数量分布呈现细微变化：其中，生物过程条目数量较24 h增加1个，共6个；细胞成分条目数量保持稳定，仍为7个；分子功能条目数量较24 h减少1个，共7个。

时间动态上，分子功能新增调节条目，体现激素对酶活性与蛋白功能的精细调控；细胞成分条目稳定，反映激素对细胞结构的持续保护；生物过程减少1个发育相关条目，提示部分发育程序调控完成。从激素调控时序看，外源GA₃早期（24 h）以分子功能主导建立基础代谢调控，后期（48 h）转向精细调节；基因功能从发育调控（24 h）向功能优化（48 h）过渡，细胞结构维护则贯穿整个萌发过程。

2.6　差异表达基因的KEGG代谢通路

外源添加GA₃后，差异表达基因主要富集于ABC转运蛋白、植物-病原体相互作用、糖酵解/糖异生、植物MAPK信号通路、运动蛋白角质、木栓质和蜡质生物合成、谷胱甘肽代谢等代谢通路（图4）。

在MAPK信号通路中，外源GA₃处理24 h后，共检测到7个基因表达发生显著变化（图5），其中3个上调、4个下调。具体来看，WRKY33和OXI1基因相对表达量分别下调2.2倍与3.1倍；而作为钙信号通路关键调控节点的CALM基因，其表达量较盐胁迫组进一步下调6.2倍，是该通路中变化最显著的基因（图6）。

盐胁迫可直接诱导部分基因表达异常：如潜在膜保护基因TRINITY DN3114表达量显著降低，而WRKY33、OXI1、CALM等基因则明显上调。但外源添加GA₃后，该表达模式发生逆转：TRINITY DN3114基因转为上调，盐胁迫下原本上调的WRKY33、OXI1、CALM等基因的表达量则被显著抑制。

外源激素处理48 h，2组样本的差异表达基因主要富集于光合作用、苯丙烷生物合成、运动蛋白、植物激素信号转导、戊糖和葡萄糖醛酸相互转化、光合生物碳固定等代谢通路（图7）。

由图8可知，GA₃处理48 h，部分激素信号转导通路基因（例如GID1、PP2C）表达发生显著改变。此外，生长素（IAA、AUX1/LAX等）、乙烯（ETR/ERS）等其他激素信号通路基因表达也存在波动，表明GA₃处理对多激素信号网络具有复杂的调控作用，既强化自身信号通路，也间接影响其他激素的信号转导过程。

在3种不同处理条件下，植物激素信号转导通路中与种子萌发相关的多个关键基因，其表达水平均呈现显著改变。盐胁迫处理48 h后，种子内JAR1-4-6基因表达量下降，而添加GA₃后，该基因表达量显著上调（图9）；盐胁迫会使种子中PP2C基因表达量大幅上调，在外源添加GA₃后，此基因表达量则下调至与对照组近乎无差异的水平。

3 讨论

盐胁迫是制约植物种子萌发与幼苗建植的核心非生物胁迫，其危害源于渗透胁迫与离子毒害引发的ROS过量累积，进而导致膜脂过氧化、代谢酶活性紊乱，最终抑制萌发。大量研究^［18-19］证实，盐胁迫抑制植物种子萌发，本研究也显示，100 mmol·L^-1 NaCl胁迫显著降低藿香种子发芽率、活力指数，其原因是盐胁迫负调控种子水分吸收和活力等生理过程。

赤霉素作为关键植物激素，在缓解非生物胁迫对种子萌发的抑制方面功效明确，核心调控涉及氧化损伤修复、渗透平衡维持。研究^［20-21］表明，GA₃及其代谢产物可通过调控种子萌发、抗氧化酶活性等生理过程，在植物抵御逆境胁迫、增强非生物胁迫耐受性中发挥关键作用。任方方^［22］研究证实，外源GA₃可有效缓解NaCl胁迫对泡桐（Paulownia fortunei）种子萌发及幼苗生长的抑制，其中 600 mg·L^-1 GA₃浸种对盐胁迫下种子萌发缓解效果最佳，400 mg·L^-1 GA₃叶面喷施对幼苗盐害缓解效果最优，其核心机制是通过提高抗氧化酶活性、降低MDA含量、促进脯氨酸积累等途径增强耐盐性。陈红等^［23］发现，20 mg·L^-1 GA可显著提高碱胁迫下白三叶（Trifolium repens）SOD、POD、CAT活性。张婷婷等^［24］则筛选得出，200 mg·L^-1 GA₃是缓解草木樨（Melilotus officinalis）种子盐胁迫的最优处理浓度，上述研究均佐证了适宜浓度GA₃对植物胁迫响应的调控作用。

本研究进一步证实，150 mg·L^-1 GA₃对盐胁迫下藿香种子萌发抑制的缓解效应，与任方方^［22］、张婷婷等^［24］研究中“适宜浓度GA₃缓解盐胁迫”的结论一致。本研究中，GA₃处理并非单纯提升藿香种子抗氧化酶活性，而是通过精准抑制过度抗氧化反应，避免二次氧化损伤，这一调控特征与陈红等^［23］研究中GA₃调控抗氧化系统的方向一致，但更凸显物种特异性的精细调控。在渗透调节层面，GA₃对渗透物质的双向调控模式，既契合任方方^［22］研究中脯氨酸调控的核心逻辑，又通过“抑制过量积累+保留调节能力”的策略，实现细胞稳态与能量储备的双重目标，进一步丰富了GA₃缓解盐胁迫的生理机制研究。

盐胁迫会诱导植物细胞内ROS大量累积，进而引发膜脂过氧化损伤。外源GA₃可通过调控抗氧化系统、渗透调节、激素信号转导及ROS清除等多途径，协同改善盐胁迫下藿香种子的萌发进程。本研究中，GA₃处理可显著下调WRKY33、OXI1、CALM等ROS代谢相关基因的表达水平，以此减轻氧化损伤对种子萌发的抑制作用。WRKY33基因在拟南芥（Arabidopsis thaliana）中是盐胁迫响应的正向调控因子^［25］，该基因过表达可激活下游胁迫应答基因的表达，从而提升种子的抗逆萌发能力；MAPK级联通路的核心成员MPK3/MPK6可通过磷酸化WRKY33增强其转录活性，进而诱导抗病相关物质的合成。本研究中，GA₃处理后藿香种子中WRKY33基因表达显著下调，据此推测，GA₃可能通过抑制WRKY33基因的转录活性，阻断过度的胁迫应答反应，从而协调种子从“胁迫抵御”向“萌发启动”的状态转换。此外，OXI1基因作为MAPK级联途径的上游激活因子，可介导ROS信号传递并调控植物根系生长^［26］，GA₃对该基因表达的抑制，进一步佐证了其通过阻断ROS信号传导、减少ROS累积，从而保护细胞膜结构完整性的分子调控路径。

GA₃对盐胁迫下藿香种子萌发的调控作用，还依赖于对多激素信号通路的协同调控以维持激素平衡。在GA信号通路中，GA受体基因GID1的表达显著上调^［27］，可促进DELLA蛋白的降解，进而解除其对种子萌发的抑制效应。在茉莉酸（JA）信号通路中，JA合成关键基因JAR1-4-6的表达水平显著提升^［28］，有助于增强种子的耐逆性，形成“GA₃-JA信号级联”的协同抗逆模式。同时，脱落酸（ABA）信号通路中的负调控因子基因PP2C表达受到显著抑制^［29-30］，可降低ABA信号通路的传导强度，减弱其对种子萌发的抑制作用。KEGG通路富集分析结果显示，GA₃处理后差异表达基因显著富集于MAPK信号通路、谷胱甘肽代谢通路等核心通路。其中，MAPK信号通路可通过调控ROS清除相关基因的表达减轻氧化损伤，糖代谢通路则可为种子萌发提供充足的能量供应。综上，外源GA₃通过协调GA-ABA-JA等多条激素信号网络，重塑种子萌发过程中的激素平衡状态，进而有效缓解盐胁迫对藿香种子萌发的抑制作用。

4 结论

本研究阐明外源GA₃通过多途径协同机制缓解盐胁迫对藿香种子萌发的抑制作用。NaCl胁迫诱导ROS积累引发氧化损伤，显著抑制胚轴与主根伸长；外源GA₃通过促进胚根生长与贮藏物质降解，并同步调控ROS相关基因（WRKY33/OXI1/CALM）表达、ABA与JA信号通路及MAPK信号网络，增强抗氧化能力与渗透平衡，进而有效提高种子萌发率。

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基金资助

国家科技基础资源调查专项(2019FY100500)