适度干旱对党参叶和根多糖合成差异调控

Differential Regulation of Polysaccharide Synthesis in Leaves and Roots of Codonopsis pilosula under Moderate Drought Stress

摘要

通过研究适度干旱条件下党参（Codonopsis pilosula）叶与根中多糖合成相关代谢物含量、酶活性及基因表达，揭示适度干旱对党参叶与根多糖合成的差异调控机制。在开花期分别施加正常水分（CK，0% PEG-6000）和适度干旱（DH，15% PEG-6000）处理，并于第7、14和21天取样，采用紫外分光光度计、高效液相色谱（high performance liquid chromatography，HPLC）及高通量测序技术，测定党参叶和根中多糖合成通路中相关代谢物含量、酶活性及基因表达水平。结果表明：适度干旱下，党参叶与根中多糖合成通路上游代谢物（蔗糖、果糖、葡萄糖）含量存在差异，根中葡萄糖比例增加，而叶中则呈相反趋势；叶与根中多糖合成通路相关酶活性变化亦存在差异，其中蔗糖分解酶活性在叶和根中均升高，而单糖转化相关酶（galE、GAE、UXS1和UER1）活性在叶中升高，在根中则降低；此外，党参叶中蔗糖转化酶活性发生显著变化的时间早于根中。适度干旱下，叶与根中多糖合成通路相关酶基因的表达亦呈现差异：蔗糖转化酶的10个调控基因在党参叶中2个上调、3个下调，而在根中6个上调、1个下调；单糖组分转化相关酶的14个基因在党参叶中7个上调、2个下调，而在根中2个上调、5个下调。Pearson相关性分析结果表明，适度干旱下，党参叶与根中与酶活性呈正相关的基因数量显著增多，其中党参叶中差异表达基因与单糖组分转化酶活性呈正相关；而根中差异表达基因则与蔗糖转化酶活性呈正相关。综上，适度干旱通过差异调控党参叶与根中多糖合成通路上游代谢物含量、蔗糖转化酶活性及单糖转化相关基因表达，进而调控多糖在叶与根中的差异合成与积累。

Abstract

By investigating metabolite levels， enzyme activities， and gene expression associated with polysaccharide synthesis in the leaves and roots of Codonopsis pilosula under moderate drought conditions， this study amied to reveal the differential regulatory mechanisms governing polysaccharide synthesis in the tissues. During the flowering period， plants were subjected to two treatments：normal moisture（CK， 0% PEG-6000） and moderate drought（DH， 15% PEG-6000）. Samples were collected at 7， 14， and 21 days post-treatment. Using ultraviolet spectrophotometry， high-performance liquid chromatography（HPLC）， and high-throughput sequencing， we quantified the levels of metabolites involved in the polysaccharide synthesis pathway， enzyme activities， and gene expression in root and leaf tissues of C. pilosula. Results indicated that under moderate drought conditions， the levels of upstream metabolites—sucrose， fructose， and glucose—differred between leaves and roots. Specifically， the proportion of glucose increased in roots， whereas it decreased in leaves. Enzyme activities in the polysaccharide synthesis pathway also exhibited distinct tissue-specific responses： sucrase activity increased in both tissues， while the activities of monosaccharide conversion-related enzymes（galE， GAE， UXS1， and UER1） increased in leaves but decreased in roots. Moreover， significant changes in sucrase activity occurred earlier in leaves than in roots. Gene expression analysis further revealed tissue-specific differences in the regulation of polysaccharide synthesis. Among the 10 sucrose invertase regulatory genes， 2 were upregulated and 3 downregulated in leaves， whereas 6 were upregulated and 1 downregulated in roots. For the 14 genes encoding monosaccharide conversion enzymes， 7 were upregulated and 2 downregulated in leaves， compared to 2 upregulated and 5 downregulated in roots. Pearson correlation analysis showed that under moderate drought， the number of genes positively correlated with enzyme activity significantly increased in both tissues. Specifically， gene expression in leaves was positively correlated with monosaccharide conversion enzyme activity， whereas gene expression in roots was positively correlated with sucrose transferase activity. Collectively， moderate drought differentially regulated polysaccharide synthesis in C. pilosula leaves and roots by modulating upstream metabolite levels， sucrose transferase activity， and monosaccharide conversion-related gene expression， thereby controlling tissue-specific polysaccharide synthesis and accumulation.

Graphical abstract

关键词

党参 / 适度干旱 / 多糖组分 / 酶活性 / 差异基因表达

Key words

Codonopsis pilosula / moderate drought / CPPs component / enzymatic activity / differential genes expression

党参为桔梗科（Campanulaceae）植物党参（Codonopsis pilosula）、素花党参（C. pilosula var. modesta）或川党参（C. tangshen）的干燥根，是我国传统补益类药材。多糖是药用植物的次生代谢产物，不仅反映药材质量，还在环境胁迫响应中发挥重要作用^［1-3］。例如，黄精（Polygonatum sibiricum）通过调节多糖积累以应对适度干旱^［4］；金针菇（Flammulina velutipes）中的抗冻多糖能抑制蛋白质在低温条件下的变性^［5］；罗布麻（Apocynum venetum）体内的多糖参与细胞壁合成，有助于缓解盐碱胁迫引起的渗透压的变化^［6］。这些研究表明，植物可通过反馈调控次生代谢产物的合成以适应环境胁迫^［7］。此外，研究^［8-11］表明，细胞壁是植物抵御胁迫的第一道屏障，其骨架由纤维素微纤丝、果胶、纤维素和半纤维素等多糖组分构成。其中，纤维素主要由葡萄糖聚合物构成，而半纤维素则由半乳糖、阿拉伯糖、鼠李糖等杂多糖组分构成^［12］。由此可见，多糖在植物抵御逆境胁迫中具有关键作用^［13］。

已有研究^［14］发现，药用植物多糖合成主要通过UDP-葡萄糖和GDP-甘露糖2条通路。本课题组在前期工作中亦明确了党参多糖（C. pilosula polysaccharides，CPPs）合成通路（图1），并发现在干旱条件下叶中多糖合成相关基因的数量及表达量均高于根，但叶中多糖含量仅为根中的1/10^［15-16］，表明干旱可能促进叶中多糖或其合成前体物质向根中转运与积累。然而，具体受促进的多糖合成通路中的物质及转运途径尚不明确。课题组通过设置5%、10%、15%、20% PEG-6000模拟干旱试验，发现15% PEG-6000处理既未显著抑制党参生长，又能显著提高党参多糖含量^［17］。此外，开花期既是党参对水分最敏感的阶段，也是根部膨大最快的时期。据此，本研究将15% PEG-6000设定为党参生长发育的适度干旱条件，并采用盆栽试验在水分敏感的开花期进行胁迫处理。通过测定党参叶和根中多糖合成通路相关代谢物含量、关键酶活性及其编码基因的表达变化，明确适度干旱对党参叶与根中多糖合成的差异调控效应，并结合相关性分析揭示其差异调控机制，为系统阐明干旱对党参多糖合成与积累的调控作用奠定基础。

1 材料与方法

1.1　试验地点

试验地点坐落于甘肃省和政县松鸣岩镇的甘肃中医药大学和政药用植物园（35º15′45″N，103º24′32″E），海拔2 430 m，年平均降雨量660 mm，年日照时间2 053.1 h，年平均气温5.1 ℃。

1.2　试验材料

试验材料采自甘肃省渭源县药农自育1年生党参种苗，经甘肃中医药大学王惠珍教授鉴定为党参，所用培养装置为上口直径25 cm、高30 cm的黑色营养钵。土壤为黑垆土，有机质质量分数39.9 g·kg^-1，速效氮质量分数189 mg·kg^-1，速效钾质量分数93.2 mg·kg^-1，速效磷质量分数11.0 mg·kg^-1。每盆装风干土7 kg。

1.3　试验设计

本研究采用盆栽试验，单因素完全随机设计，以PEG-6000模拟干旱，设置正常水分（CK，0% PEG-6000）、适度干旱（DH，15% PEG-6000）2个处理。每个处理种植15盆，每盆移栽4株，正常水分管理至开花期进行干旱处理（图2）。首次处理以盆底有溶液渗出为准，以保证土壤中PEG-6000浓度的恒定，之后每隔1 d每盆浇灌处理液200 mL，用于补充渗漏和蒸发，其他管理措施同大田生产^［18］。在处理至第7、14、21天时取样，每个处理每次取3盆，为3个重复，将每盆中4株党参的根及叶混合取样，蒸馏水清洗，吸干表面水分，装入冻存管用液氮带回实验室，再转入冰箱中-80 ℃保存，用于基因表达、物质含量及酶活性等测定。

1.4　测定指标与方法

1.4.1　党参多糖及合成通路上游物质含量测定

多糖含量参考孙晓琛^［15］的方法测定；上游物质（蔗糖、果糖、葡萄糖等）含量参考陈彦宏^［17］的方法测定。

1.4.2　党参多糖合成通路中单糖组分含量测定

参考张璐和杨莹莹^［19］的方法测定，色谱条件：Angilent ZORBAX Eclipse Plus C18型色谱柱（250 mm×4.6 μm）；流动相：0.1 mol·L^-1磷酸二氢钾（氢氧化钠调pH至6.85）（A）-乙腈（B），梯度洗脱，洗脱程序见表1，检测波长250 nm，流速1.0 mL·min^-1，柱温25 ℃，进样量10 μL（表1）。

1.4.3　党参多糖合成通路中相关酶活性测定

蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖合成酶（SS）、中性转化酶（NI）、酸性转化酶（AI）、蔗糖转化酶（sacA）、尿苷-葡萄糖4-差向异构酶（galE）、尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（UGP2）、3，5-差向异构酶/4-还原酶（UER1）、甘露糖-1-磷酸-鸟苷转移酶（GMPP）、尿苷二磷酸葡糖醛酸脱羧酶（UXS1）、尿苷-葡萄糖醛酸-4-差向异构酶（GAE）、尿苷-葡萄糖6-脱氢酶（UGDH）、糖基转移酶（GTs）活性均使用钦城生物公司试剂盒测定；尿苷-阿拉伯糖-4-差向异构酶（UXE）、尿苷-芹菜糖/木糖合酶（AXS）活性均使用上海酶联生物公司试剂盒测定。

1.4.4　差异基因表达测定

样品为“1.3”中第14天混合取样贮藏在-80 ℃条件下的2个处理的党参叶和根，3次重复，与华智生物技术有限公司合作进行高通量测序，设置LC（CK叶）vs LD（DH叶）、RC（CK根）vs RD（DH根）共2个比较组，以q value≤0.05且差异倍数\left|\mathrm{l}\mathrm{o}{\mathrm{g}}_{\mathrm{2}}(\mathrm{F}\mathrm{o}\mathrm{l}\mathrm{d}\mathrm{C}\mathrm{h}\mathrm{a}\mathrm{n}\mathrm{g}\mathrm{e})\right|\ge \mathrm{1}筛选差异表达基因。分析叶和根中差异表达基因数量和表达量，以及叶和根中共有基因的数量和作用途径。

1.5　数据处理

文中数据均以3次重复的平均值表示。采用SPSS 25.0软件，在0.05和0.01水平上通过t检验法进行组间显著性分析，采用皮尔逊（Pearson）相关性分析进行酶活性及差异表达基因间的相关分析。采用Origin Pro 2024、Graphpad Prism 9.5软件作图。

2 结果与分析

2.1　适度干旱下党参多糖及合成通路中上游代谢物含量

3次取样测定结果（图3）表明，适度干旱下，党参叶和根中上游代谢物蔗糖、果糖和葡萄糖含量随干旱时间延长而减少，同时多糖含量增加。与CK相比，适度干旱下，叶中蔗糖、果糖和葡萄糖含量分别减少了22.1%、27.0%和11.6%，多糖含量增加了17.7%；根中蔗糖、果糖和葡萄糖含量分别减少了14.6%、14.1%和16.6%，多糖含量增加了26.5%。其中，根中蔗糖和果糖含量均约为叶中的2倍，葡萄糖含量与叶中相当；而根中多糖含量约为叶中的10倍。综上，适度干旱对党参叶和根中多糖合成上游物质及多糖含量具有差异化的调控效应。

2.2　适度干旱下党参多糖合成通路中单糖组分含量

依据党参多糖合成通路（图1）及样品中多糖裂解结果（图4），叶和根中的多糖均由甘露糖、鼠李糖、葡萄糖醛酸、半乳糖醛酸、葡萄糖、半乳糖和阿拉伯糖7种单糖组分构成。然而，图5显示，叶与根中各单糖组分的比例存在差异。3次取样结果汇总表明，葡萄糖在叶和根中的比例均最高，叶中为44.8%~60.7%，根中为61.0%~73.0%；鼠李糖、阿拉伯糖和半乳糖在叶中比例较高，分别为5.9%~12.1%、6.4%~11.0%和4.6%~7.7%；而葡萄糖醛酸、半乳糖醛酸在根中比例较高，分别为3.3%~7.5%和3.0%~6.5%。与CK相比，适度干旱下，叶中除葡萄糖外的6种单糖组分比例均有所增加，而根中仅葡萄糖组分比例增加。甘露糖的变化相对不显著，结合多糖合成通路主要分为UDP-葡萄糖途径和GDP-甘露糖途径，表明党参多糖合成主要以UDP-葡萄糖途径为主。

2.3　适度干旱对党参多糖合成相关酶活性的调控

2.3.1　蔗糖转化相关酶活性

从表2可见，与CK相比，适度干旱下，叶中蔗糖合成相关酶SPS和SS在干旱初期（第7天）活性显著升高，分别增加了14.8%和12.9%；而根中无显著变化。在蔗糖分解相关酶sacA、AI和NI中，仅催化蔗糖向D-果糖转化的sacA活性在叶和根中均显著增加，分别提高了17.8%和5.7%；而催化蔗糖向葡萄糖转化的AI和NI活性则降低或显著降低。上述结果表明，适度干旱对叶和根中蔗糖转化相关酶活性具有差异化的调控效应。

2.3.2　单糖组分转化相关酶活性

从表3可见，叶中大多数参与单糖组分转化的酶在干旱处理第7天时开始升高，并于第21天达到峰值；根中则呈现相反趋势。与CK相比，适度干旱下叶中这10种酶活性整体在第7天开始出现显著变化，至第21天达到极显著水平，其中GAE、UGDH、AXS、UXS1、UGP2、UER1、UXE和GTs酶活性分别增加了22.4%、9.2%、38.3%、36.7%、12.8%、14.1%、88.1%和9.5%；而GMPP酶活性则降低了15.0%。根中同样在第7天时开始出现显著变化，至第14天，仅AXS、UXE酶活性较CK显著升高，分别增加了15.7%、32.5%；而UER1、GTs酶活性则分别降低了6.7%和9.3%，其余酶活性无明显变化。

2.4　适度干旱下党参多糖合成相关酶基因差异表达

从表4可见，适度干旱下，叶中共检测到1 531个差异表达基因（其中1 039个上调、492个下调），根中共检测到670个差异表达基因（其中340个上调、330个下调）；结合图6可见，叶中相关酶基因的表达量普遍高于根中。因此，适度干旱对叶和根中多糖合成相关酶基因具有差异化的调控效应。

多糖合成通路基因差异表达分析结果（图7）表明，适度干旱下，蔗糖转化酶相关基因（包括SPS、SS和sacA）在叶中2个上调、3个下调；根中6个上调、1个下调。单糖转化酶相关基因（包括galE、UGDH、UXE、UER1、UGP2、GMMP、UXS1、AXS、GAE和GTs）在叶中7个上调、2个下调；根中5个上调、2个下调。上述结果表明，适度干旱下，党参叶和根中蔗糖及单糖组分转化相关酶基因呈现差异表达，进而影响多糖合成及单糖组分在叶和根中的相对比例。

为明确适度干旱下差异表达基因对党参多糖合成通路的调控作用，对差异表达基因与酶活性进行了Pearson相关性分析（图8）。结果表明，适度干旱下，无论在叶还是根中，与酶活性呈正相关的基因数量显著增加。其中，叶中差异表达基因主要与单糖组分转化酶活性呈正相关，集中于多糖合成通路中下游的单糖组分合成过程，既为细胞壁强化提供原料，又通过消耗蔗糖促进其向根部转运；根中差异表达基因则主要与蔗糖转化酶活性呈正相关，集中于多糖合成通路上游的产物分解过程，既通过多糖积累维持细胞渗透压以增强抗逆性，又实现能量储存。

3 讨论

党参多糖是次生代谢产物中的一类重要物质，由葡萄糖、半乳糖、阿拉伯糖、鼠李糖等单糖构成，在党参体内参与细胞壁构建、抗氧化等生理过程，同时也是评价党参药材质量的标志性成分。党参多糖合成以蔗糖为起始原料，经蔗糖分解为中间产物后，在糖基转移酶（GTs）的催化下完成^［20-21］。基因是影响植物遗传特性及物质转化的关键因素，通过调控相关酶的表达水平，进而影响植物体内代谢物的含量变化。当植物遭受胁迫时，可通过调节基因表达来改变体内物质含量，从而影响其抗逆能力^［22］。适度干旱胁迫差异性地调控党参叶与根中多糖合成相关酶基因的表达，进而引发器官特异性的酶活性变化，最终驱动代谢物含量与代谢通路的定向调整。在基因表达层面，叶片中蔗糖转化相关酶基因多数下调，仅sacA基因上调，而UGP2、UER1、GMPP和UGDH等多糖合成相关酶基因显著上调；根中则呈现相反趋势，蔗糖转化相关酶基因多数上调，而多糖合成相关酶基因表达无明显差异。基因表达的差异直接导致酶活性的分化：叶和根中蔗糖分解酶活性均增强，且叶片的响应更为敏感，蔗糖转化酶活性显著变化的时间早于根；叶中多数单糖组分相关酶活性随基因上调而升高，同时参与UDP-葡萄糖与蔗糖互变的SPS、SS酶活性在胁迫第7天均极显著升高，而催化果糖生成UDP-葡萄糖的UGP2酶活性显著低于SS酶；根中则表现为单糖组分相关酶活性下降。

酶活性的变化进一步对物质含量与代谢通路产生调控作用：叶中酶活性的升高促使除葡萄糖外的6种单糖组分比例增加，进而强化细胞壁结构，该机制与紫花苜蓿（Medicago sativa）在铝胁迫下、水稻（Oryza sativa）在盐胁迫下通过细胞壁物质积累提升抗逆性的规律一致^［23-24］；根中酶活性的变化则提高了葡萄糖在单糖组分中的比例，促进多糖、淀粉等储能物质的积累，同时提升细胞渗透压。从整体代谢通路来看，党参多糖合成以UDP-葡萄糖途径为主，且该途径对SS酶的依赖程度远高于UGP2酶。此外，在干旱胁迫下，蔗糖可分解为果糖、葡萄糖等下游产物，为多糖合成提供原料；叶与根中蔗糖、果糖、葡萄糖及多糖的变化趋势一致，但根作为水分吸收与储能器官，其果糖及多糖含量显著高于叶片。结合调控渗透调节物质的酶基因可促进能源物质合成的研究结论^［25］，根中更高的果糖含量可触发更多酶促反应，进一步促进多糖合成。最终，党参通过叶片强化细胞壁、根部积累储能与渗透调节物质的协同机制，实现抗旱能力的整体提升。

综上所述，适度干旱下，党参依据叶和根在抗旱过程中的不同需求，调控二者中党参多糖合成相关基因的表达，进而影响参与多糖合成的物质含量及酶活性，从而为叶和根分别提供结构、单糖组成及功能各异的多糖。该结果为深入探究干旱胁迫对党参多糖合成与积累的调控机制奠定了基础。

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基金资助

国家自然科学基金地区科学基金(81760683)

甘肃省科技计划(22JR11RA111)

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