西伯利亚红松苗木对难溶性磷的偏好及其适应机制

Preference for Insoluble Phosphorus Forms and Adaptation Mechanisms in Pinus sibirica Seedlings

摘要

磷（P）在森林土壤中主要以难溶态（如无机磷及有机磷）存在，磷有效性低是制约林木生长的关键因子。西伯利亚红松（Pinus sibirica）是寒温带针叶林建群种，其幼苗栽植至大兴安岭酸性土壤后，有效磷供应不足将显著影响造林成活与生长。为探究西伯利亚红松对难溶性磷的适应机制，本研究以2年生西伯利亚红松苗木为材料开展盆栽试验，设置对照（不加磷）、50%（17.40 mg⋅kg^-1）、100%（34.80 mg⋅kg^-1）、200%（69.60 mg⋅kg^-1） 4个施磷水平，分别添加植酸钙、卵磷脂、磷酸铝和磷酸铁4种磷源处理，分析不同磷源及施磷水平对苗木生物量分配、根系形态及全株磷利用效率的影响。结果表明：（1）不同磷源对苗木生长影响差异显著（P<0.05），磷酸铁处理（尤其200%施磷水平）显著促进各器官和总生物量积累，而有机磷源（植酸钙、卵磷脂）作用不显著；（2）磷源类型与施磷水平交互作用对磷利用效率具有显著影响（P<0.05），50%施磷水平的磷酸铁处理下磷利用效率最高，且随施磷水平升高而下降；有机磷源处理下磷利用效率始终较低且变化趋势不显著；（3）根系形态对难溶性磷的响应具有可塑性，所有施磷处理下1级根比根长和比表面积均高于对照，组织密度均低于对照；低施磷水平的磷酸铁诱导根系偏向资源获取策略（高比根长、低组织密度），而高施磷水平下则转向资源保守策略；（4）综合评价显示，200%施磷水平的磷酸铁处理综合得分最高，其次为200%施磷水平的磷酸铝和100%施磷水平的卵磷脂处理，说明无机磷源（尤其是磷酸铁）添加更利于西伯利亚红松苗木生长。综上所述，西伯利亚红松可通过改变根系形态、调整生物量分配和磷利用效率，提升磷养分获取能力，其中磷酸铁是其高效利用的主要磷源形式。在未来造林抚育中，可将磷酸铁作为西伯利亚红松苗木的优选磷肥，并依据“低浓度促根、高浓度促生”原则制定施肥策略，为提升该树种苗木品质与造林成活率提供科学施肥指导。

Abstract

Phosphorus（P） predominantly exists in forest soils as insoluble forms（such as inorganic and organic phosphorus）， and its low availability is a major factor limiting tree growth. Pinus sibirica， a key constructive species of the cold-temperate coniferous forest， faces challenges when its seedlings are transplanted to the acidic soils of the Greater Khingan Mountains， where insufficient available phosphorus adversely affects seedling survival and growth. To explore the adaptation mechanisms of P. sibirica to insoluble P， a pot experiment was conducted using 2-year-old seedlings as test material. Treatments included a control（no P addition） and three P addition levels-50% （17.40 mg⋅kg^-1）， 100% （34.80 mg⋅kg^-1）， and 200% （69.60 mg⋅kg^-1）-applied via four different P sources： calcium phytate， lecithin， aluminum phosphate， and iron phosphate. Seedling responses in biomass allocation， root morphology， and whole-plant phosphorus use efficiency（PUE） were analyzed. The results showed that： （1）Different P sources significantly affected seedling growth（P<0.05）. The iron phosphate treatment -particularly at 200% P addition level-significantly promoted biomass accumulation in all organs and total seedling biomass， whereas organic P sources（calcium phytate and lecithin） had no significant promoting effects. （2）PUE was significantly influenced by the interaction between P source type and level（P<0.05）. The highest PUE occurred under the 50% iron phosphate-addition level and declined with increasing levels； in contrast， PUE remained low and showed no significant trend under organic P source treatments. （3）Root morphology exhibited plasticity in response to insoluble P stress. Compared with the control， all P application treatments increased the specific root length and specific surface area of first-order roots but reduced their tissue density. Low-level iron phosphate induced a resource-acquisition strategy（characterized by high specific root length and low tissue density）， whereas a conservative strategy predominated at high P-addition levels. （4）A comprehensive evaluation indicated that the 200% iron phosphate treatment achieved the highest composite score， followed by 200% aluminum phosphate- and 100% lecithin-addition level， indicating that inorganic P sources-especially iron phosphate-are more conducive to P. sibirica seedling growth. In conclusion， P. sibirica enhanced its phosphorus acquisition capacity by modulating root morphological traits， adjusting biomass allocation patterns， and optimizing PUE， with iron phosphate being the dominant P form efficiently utilized by this species. In future afforestation and tending practices， iron phosphate is recommended as the preferred phosphorus fertilizer for P. sibirica seedlings， and fertilization strategies should adhere to the principle of “low concentration for root development promotion and high concentration for aboveground growth promotion”. This study provides scientific guidance for improving seedling quality and afforestation survival rates of P. sibirica in acidic soil regions.

Graphical abstract

关键词

西伯利亚红松 / 难溶性磷源 / 磷利用效率 / 根系形态 / 生物量分配

Key words

Pinus sibirica / insoluble phosphorus sources / phosphorus utilization efficiency / root morphology / biomass allocation

磷是植物生长发育所必需的大量营养元素之一，也是蛋白质、核酸等多种化合物的重要组成部分，不仅参与植物体内众多生理生化过程，如能量代谢（ATP的合成与转化）、光合作用等，还是森林生态系统的重要组成成分^［1］。然而，磷素的移动性较差，扩散距离仅1~2 mm，尤其在北方森林土壤中往往呈现斑块状分布，存在明显空间异质性，且以难溶性形式存在，使得有效磷利用率较低^［2-3］。具体而言，土壤磷主要分为无机态和有机态两大类，其中无机磷主要是不能被植物直接吸收的矿物态磷，在酸性土壤中，极易被Fe³⁺、Al³⁺等金属离子固定，形成磷酸铝盐和磷酸铁盐等难溶性磷酸盐，其背景值分别为200~220 mg·kg^-1和10~20 mg·kg^-1［4］。土壤有机磷主要由磷酸肌醇类、磷脂类和其他有机化合物组成，其中以植酸为代表的磷酸肌醇盐约占有机磷的50%，通常在1.0~2.5 mg·kg^-1，它们主要以络合物形式与土壤中的有机或无机组分结合，导致其在土壤中不易被植物通过矿化作用利用。而磷脂类有机磷仅占约5%，主要为结构较脆弱的卵磷脂，其含量为0.01~0.10 mg·kg^-1，不易被植物吸收利用^［5］。据统计，全球超过95%的磷以难溶性形式存在于土壤中，难被植物直接吸收利用，这也是限制植物生长的重要因素之一^［6］。磷素多分布在幼芽和根尖生长点，对植物生存和生长起到关键作用^［7］，这种作用通常体现在对植物生长指标的影响上^［8］。植物根系有2种生存策略，一种为资源保守策略，另一种为机会主义的资源获取策略。资源保守策略即通过增加根系直径（root diameter，D_R）与组织密度（root tissue density，D_RT），以牺牲资源获取速度为代价，换取更高的生存耐受性和更长的器官寿命^［9］；资源获取策略即通过增加根系比根长（specific root length，L_SR）和比表面积（Specific root area，A_SR），扩大根系与土壤的接触面积，从而获取土壤养分^［10］。以往关于根系获取难溶性磷的研究^［11-12］多集中在磷缺乏或者低磷限制的环境条件下，研究发现植物能够通过资源获取策略增强根系觅食能力，提高养分获取效率。植物的磷吸收利用效率与其根系形态和生物量分配密切相关，较长的根系和较大的根表面积可以增加根系与土壤的接触面积，从而提高磷的吸收效率^［13］。研究^［14］表明，林木对磷胁迫的响应机制主要表现为根系形态的可塑性调控和生物量分配的调整，例如不同杉木（Cunninghamia lanceolata）无性系在缺磷胁迫下减少苗木地上部干物质量，增大根冠比，根系趋向于磷高效吸收的根构型转变。当前关于植物为适应难溶性磷所采取的根系资源获取策略的研究相对匮乏，尤其是针对针叶树种根系形态特征、生物量分配模式及磷利用效率在适应过程中的具体调节机制仍缺乏系统的认识。

西伯利亚红松（Pinus sibirica）是寒温带针叶林建群种之一，在维持土壤稳定性、保持水土、调节气候及提供野生动物栖息地等方面发挥重要作用^［15］。西伯利亚红松主产于俄罗斯，在蒙古国与我国新疆维吾尔自治区北部阿勒泰地区和大兴安岭西北隅有少量天然分布^［16］，目前在大兴安岭进行了大量的引种试验^［17］。大兴安岭林区土壤类型包括棕色针叶林土、暗棕壤，土壤呈棕色，土壤紧实，pH为4.5~6.5，呈酸性，在其天然分布区，活性无机磷占全磷的比重小，有效性较低，土壤磷素供应不足的问题普遍存在^［18］。对于引种的西伯利亚红松而言，磷素供应不足可能导致苗木生长缓慢、根系发育不良、抗逆性下降等问题^［15］，严重影响其造林成活率和后续森林培育效果。在不同磷素供给条件下，植物对不同浓度磷素斑块的响应策略存在差异，为确保西伯利亚红松在大兴安岭引种后能够良好生长，需要深入探究其对不同难溶性磷源的适应机制。为此，本研究以西伯利亚红松2年生苗木为研究对象，进行盆栽控制试验，设置对照（不加磷）、50%（17.40 mg·kg^-1）、100%（34.80 mg·kg^-1）、200%（69.60 mg·kg^-1）4个施磷水平，通过分析西伯利亚红松苗木生物量分配、根系形态和全株磷利用效率对不同施磷水平难溶性磷源的响应，揭示西伯利亚红松对不同施磷水平难溶性磷源的适应机制，对探究西伯利亚红松生长的制约因素和培育优质苗木具有重要意义，以期为林业生产中解决磷养分限制问题提供一定的理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1　试验材料与磷添加处理

试验地位于东北林业大学温室大棚（45°43′21″ N，126°37′23″ E），海拔141 m，日温26~34 ℃，夜温15~30 ℃，相对湿度为70%，光强为1 000 μmol·m^-2·s^-1。2024年4月，从大兴安岭新林林业局中心苗圃中挑选长势一致的西伯利亚红松2年生裸根苗（平均苗高（6.65±2.65） cm，平均地径（3.29±1.46） mm），栽植前用自来水洗去根系的泥土，并统一进行切根处理（切去根系总长的2/3）。基质为大兴安岭地区西伯利亚红松林地土、草炭土与珍珠岩按照体积比1∶1∶1配制。2024年5月初移植到上径16 cm、底径15 cm、高16 cm的花盆中缓苗1个月，每3 d补水1次。基质填装至距容器上口2 cm处，每盆0.9 kg，湿度保持在60%。

选用难溶性有机磷（植酸钙（C₆H₆Ca₆O₂₄P₆）、卵磷脂（C₄₂H₈₀NO₈P）），难溶性无机磷（磷酸铝（AlPO₄）、磷酸铁（FePO₄））作为磷源^［6］，以土壤基质本底有效磷含量（34.80 mg·kg^-1）为参照^［11］，设置4种难溶性磷源（植酸钙、卵磷脂、磷酸铝、磷酸铁），设置对照（不加磷），每种磷源设置3个施磷水平，分别为本底有效磷含量的50%、100%和200%。其对应的磷添加量分别为17.40、34.80和69.60 mg·kg^-1。采用等磷量添加原则，根据各磷源化合物的磷质量分数，计算每盆（装土0.9 kg）所需称取的化合物质量。计算公式如下：

M=(C_{\mathrm{P}}\times m)/({\omega }_{\mathrm{P}}\times \mathrm{1}\mathrm{000})（1）

式中：M为每盆需称取的化合物质量（g）；C_P为目标磷添加水平（mg·kg^-1）；m为每盆装土量（0.9 kg）；ω_p为该化合物的磷质量分数（%，计算值见表1），各化合物的磷质量分数基于其分子式计算得出。

处理设置如下：T1（50%卵磷脂）、T2（100%卵磷脂）、T3（200%卵磷脂）、T4（50%植酸钙）、T5（100%植酸钙）、T6（200%植酸钙）、T7（50%磷酸铝）、T8（100%磷酸铝）、T9（200%磷酸铝）、T10（50%磷酸铁）、T11（100%磷酸铁）、T12（200%磷酸铁），以只加水为对照处理（CK），每个处理15个重复，共13个处理（表2）。2024年5月初进行缓苗，6月初开始施磷，施磷处理分3次进行，分别于生长季前期（施磷量为总量的1/4）、生长季中期（施磷量为总量的1/2）、生长季末期（施磷量为总量的1/4）进行施磷^［11］，磷元素添加量及每盆化合物的添加量见表2。所有磷处理均通过浇灌水溶液的方式施入。具体操作如下：根据表2计算的各处理“化合物添加量”，在每次施肥前，用电子天平（精度0.000 1 g）称量所需质量的磷源化合物置于烧杯中。加入50 mL去离子水，使用磁力搅拌器充分搅拌，形成均匀的溶液。将配制好的液体浇灌于对应处理的土壤表面。为保持每次浇灌液体体积一致，CK对照处理每次均浇灌等量的去离子水。苗木培养期间常规管理，并保持各处理浇水量一致。每天记录棚内温度与湿度，定期随机调换位置。2024年10月初取样，每个处理随机选取3株生长正常的苗木，保持苗木完整，将地上部分与地下部分分开，冲洗干净后置于冰箱中-20 ℃保存，用于指标测定。

1.2　生物量测定

选择长势中等、叶片完整且无病虫害的苗木，全株收获后冲洗干净晾干，按根、茎、叶依次分开，分别放入信封中置于烘箱内先105 ℃杀青30 min后，在75 ℃下烘至恒质量，用电子天平（精度0.000 1 g）分别称量质量，记录根、茎、叶的干物质量，即为生物量。

根冠比=根干质量/地上部分干质量（2）

地上生物量=叶生物量+茎生物量（3）

总生物量=叶生物量+茎生物量+根生物量（4）

1.3　根系形态测定

按照根序分级方法^［11］对细根进行分级，分出1级根，使用Epson数字化扫描仪（Expression 10000XL 1.0）对根系扫描，使用软件WINRHIZO分析得到1级根根系的平均直径、总表面积、总根长和总体积指标。将扫描后的根系样品放入烘箱中，65 ℃烘干48 h至恒质量并称量质量，计算根的比根长、比根面积、组织密度^［19］。计算公式如下：

比根长=根系总长度/干质量（5）

比表面积=根系总表面积/干质量（6）

组织密度=根系干质量/总体积（7）

1.4　苗木磷含量测定

将烘干的根系样品研磨后过150 μm筛备用。用浓硫酸-高氯酸双酸法消煮样品，采用钼锑抗比色法^［20］测定苗木根、茎、叶磷含量。

全株磷利用效率=全株干质量/（根系干质量×根系磷含量+地上部干质量×地上部磷含量）（8）

1.5　数据处理

采用Microsoft Excel 2019整理数据，并运用SPSS 26.0软件对数据进行单因素方差分析（One-way ANOVA），以LSD法开展多重比较，在α=0.05水平下检验各处理结果的差异显著性，同时使用混合线性模型检验各处理对于全株磷利用效率（TPUE，公式中记为E_ijk ）的作用，具体混合线性模型建模如下，并对不同难溶性磷添加下根系形态、生物量分配及全株磷利用效率各项数据进行主成分分析。所有数据为平均值±标准误。采用Origin 2021作图。

E_{ijk}={\beta }_{\mathrm{0}}+{\alpha }_i+{\gamma }_j+{(\alpha \gamma )}_{ij}+{\epsilon }_{ijk}（9）

式中：β₀为总体截距；α_i 为第i种难溶磷类型的固定效应；γ_j 为第j个施磷水平的固定效应；（αγ） _ij 为难溶磷类型×施磷水平的固定效应；ε_ijk 为残差项。

2 结果与分析

2.1　不同难溶性磷添加对苗木生物量分配的影响

苗木各器官生物量积累中，仅T12处理下茎生物量和总生物量显著高于CK处理（P<0.05），其余处理与CK处理均无显著差异（表3）。同一难溶性磷源不同施磷水平处理下，磷酸铁处理中，苗木各器官生物量均随着施磷水平升高而逐渐升高，其中200%施磷水平处理下，茎生物量和总生物量均显著高于50%和100%施磷水平处理（P<0.05），根系生物量和地上生物量均显著高于50%施磷水平处理（P<0.05）；磷酸铝与磷酸铁处理呈现一致趋势，其中100%施磷水平磷酸铝处理下根系生物量显著高于50%施磷水平处理（P<0.05），200%施磷水平磷酸铝处理下总生物量显著高于50%施磷水平处理的（P<0.05）；其他难溶性磷源下苗木各器官生物量在不同施磷水平处理间无显著差异。同一施磷水平不同难溶性磷源下，50%施磷水平处理的各器官生物量积累在不同难溶性磷源间均无显著差异。在100%施磷水平中，卵磷脂和磷酸铝处理下的根系生物量显著高于植酸钙处理（P<0.05），卵磷脂处理下的根冠比显著大于植酸钙处理（P<0.05）；200%施磷水平中，各器官生物量积累最大值均在磷酸铁处理下，磷酸铁处理下根系生物量和总生物量均显著高于植酸钙处理（P<0.05），磷酸铁处理下的茎生物量显著高于卵磷脂和植酸钙处理（P<0.05）（表3）。

2.2　不同难溶性磷添加对苗木各器官磷含量及全株磷利用效率的影响

不同类型和施磷水平的难溶性磷及其交互项均对苗木全株磷利用效率影响显著（P<0.05），但不同器官磷含量对其响应存在差异，具体表现为难溶性磷类型和施磷水平及交互项对根系磷含量存在显著影响，施磷水平对茎磷含量存在显著影响，但三者对叶片磷含量影响不显著（表4）。

不同难溶性磷处理对苗木全株磷利用效率影响显著（P<0.05），其中T10处理全株磷利用效率最高，T4处理的最低（图1A）。CK处理显著高于T2、T4处理（P<0.05），与其他施磷处理无显著差异；同一难溶性磷不同施磷水平间，仅T10处理显著高于T12处理（P<0.05）；同一施磷水平不同难溶性磷源间，仅T10处理显著高于T1和T4处理（P<0.05）（图1A）。同时混合线性模型分析显示，卵磷脂、植酸钙和磷酸铝处理下，全株磷利用效率随施磷水平增加呈上升趋势，斜率分别为0.011、0.010和0.003，变化幅度平缓；而磷酸铁处理则表现出相反的变化趋势，斜率为-0.040，呈明显下降趋势（图1B）。

2.3　不同难溶性磷添加对苗木根系形态的影响与主成分分析

不同难溶性磷处理对西伯利亚红松1级根根系形态均影响显著（P<0.05）（图2）。根系平均直径在同一难溶性磷不同施磷水平内，T6处理显著高于T5处理（P<0.05），T12处理显著高于T10处理（P<0.05）；在同一施磷水平不同难溶性磷源间，T4处理显著高于T10处理（P<0.05），T6和T12处理显著高于T3处理（P<0.05）（图2A）。根系组织密度在CK处理下均显著高于其余处理（P<0.05）；在同一难溶性磷不同施磷水平内，仅T11处理显著高于T10和T12处理，T12处理显著高于T10处理（P<0.05）；在同一施磷水平不同难溶性磷源间，T1和T7处理显著高于T10处理，T11处理显著高于T2、T5和T8处理（P<0.05）（图2B）。比根长在CK处理下低于其他处理，T10处理下有最大值，其中CK处理与T4、T5、T6、T7、T8、T10处理有显著差异（P<0.05）；在同一难溶性磷不同施磷水平内，仅T10处理显著高于T11和T12处理（P<0.05）；在同一施磷水平不同难溶性磷内，T10处理显著高于T1处理，T6处理显著高于T12处理（P<0.05），其他均无显著差异（图2C）。根比表面积在CK处理下与T12处理无显著差异，但显著低于其他处理（P<0.05）；在同一难溶性磷不同施磷水平内，仅T10处理显著高于T12处理（P<0.05），同一施磷水平不同难溶性磷内根比表面积均无显著差异（图2D）。

西伯利亚红松苗木根系形态主成分分析的前2个轴解释了75.3%的变异，其中第1轴（PC1）解释了51.7%的变异，第2轴（PC2）解释了23.6%的变异（图3）。PC1主要与比根长和比表面积呈正相关，与根系平均直径和组织密度呈负相关。PC2主要与根平均直径呈正相关，与比根长和组织密度呈负相关。在PC1方向上，卵磷脂处理下红松吸收根主要位于正方向上，而植酸钙、磷酸铝和磷酸铁处理下红松吸收根在PC1和PC2正负方向上均有分布，其中磷酸铁处理分布更为离散（图3）。

2.4　不同难溶性磷添加对苗木生物量分配、根系形态、磷利用效率影响的综合评价

主成分分析的3个初始特征值大于1，并且各项指标主成分分析累计方差达到87.70%，其中第1主成分至第3主成分的贡献率分别为51.29%、21.55%、14.94%。可选用这3个主成分较好地代替上述所有指标来评判苗木生物量分配、根系形态及磷利用效率对难溶性磷源的响应（表5）。根据特征值和相应的成分载荷值进行综合分析，计算13个施磷处理主成分的得分及综合得分，排名结果为T12>T9>T2>T8>T3>CK>T4>T11>T1>T6>T5>T7>T10，其中T12、T9、T2、T8、T3处理综合得分均高于CK，其余处理综合得分均低于CK。从综合指标来看，主成分得分越高表现越好，其中T12（200%磷酸铁）处理的综合得分最高（表5）。

3 讨 论

3.1　西伯利亚红松苗木磷含量和磷利用效率对不同难溶性磷的响应

磷利用效率能够直观反映植物对磷元素的吸收利用能力^［21］。除50%磷酸铁处理外，其余难溶性磷处理磷利用效率均显著低于对照（CK）（图1A），表明大部分难溶性磷难以被西伯利亚红松苗吸收，与已有研究结果^［22］一致。不同类型和施磷水平的磷源对磷吸收及各器官磷含量的影响存在显著差异。全株磷利用效率对磷源和施磷水平的交互作用响应显著，而各器官的磷含量响应模式却不尽相同：根系磷含量对磷源类型敏感，而茎磷含量对施磷水平变化敏感，叶片磷含量则相对稳定（表4）。这符合植物在养分胁迫下会优先保证关键器官的养分供应，而将根系用来储存养分的策略^［23］。磷酸铁处理下的全株磷利用效率在50%施磷水平时最高，说明低施磷水平下对磷酸铁中的磷元素吸收利用效果优于卵磷脂和植酸钙，但该优势仅在50%施磷水平下体现，随着施磷水平的升高，苗木对磷酸铁的利用效率逐渐降低。有机磷源卵磷脂和植酸钙的磷利用效率斜率接近且变化趋势不显著，说明西伯利亚红松苗木无论是在低施磷水平还是在高施磷水平下对有机磷源的利用率均较低。

西伯利亚红松是典型的外生菌根（ectomycorrhiza，ECM）树种^［24］。植物通过与菌根真菌共生，借助铁载体螯合金属阳离子，磷酸根游离，促进植物对难溶性无机磷的溶解^［25］；或者通过分泌有机酸（柠檬酸、草酸等）与Fe³⁺、Al³⁺产生络合反应使难溶性无机磷活化为可溶性正磷酸盐^［26-27］，而无机态磷中只有正磷酸盐（如\mathrm{H}\mathrm{P}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{\mathrm{2}-}、{\mathrm{H}}_{\mathrm{2}}\mathrm{P}{\mathrm{O}}_{\mathrm{4}}^{-}磷酸盐）能直接被植物吸收利用，从而促进宿主植物对磷素的吸收利用^［6］。据此可以推测，在低施磷水平下，各种难溶性磷源供应较少时，磷酸铁可通过上述机制被活化，直接供苗木吸收利用，因而较其他磷源更能够促进西伯利亚红松苗木的各器官生物量的积累。而以植酸和磷脂为主的有机磷会与有机和无机物结合，在土壤中稳定性高，难以被植物直接吸收利用^［28］，导致卵磷脂和植酸钙处理下苗木对有机磷源的利用效率较低且无明显变化趋势。在低施磷水平下，磷利用效率较高而生物量积累较少，苗木更多地吸收和转化难溶性无机磷；在高施磷水平下，磷酸铁的磷利用效率降低，苗木更倾向于积累生物量。

3.2　西伯利亚红松苗木生物量分配对不同难溶性磷的响应

生物量分配体现了植物在生长发育过程中对外界养分的吸收、积累、利用的能力，通过对生物量的合理分配来适应生存环境的改变^［7］。本研究发现，西伯利亚红松苗木在磷酸铁和磷酸铝2种无机磷源处理下，各器官生物量随施磷水平升高而增加，其中磷酸铁磷源下各器官生物量增幅更显著（表3）。卵磷脂和植酸钙2种有机磷源下，苗木各器官生物量积累随着施磷水平的增加无显著性差异。低施磷水平时各磷源间器官生物量积累无显著差异，表明该物种更倾向于将资源用于塑造根系形态，以获取更多养分；而高施磷水平时各器官生物量最大值均出现在磷酸铁处理中，部分器官生物量显著高于其他磷源，这说明难溶性磷源中无机磷较有机磷更能够促进西伯利亚红松苗木生物量的积累，且高施磷水平时磷酸铁磷源对西伯利亚红松幼苗生物量积累要优于其他磷源。在酸性土壤环境中，磷酸铁和磷酸铝的溶解度较低，但林木可通过根系分泌物（如有机酸）活化这些磷源，其中活化效果最好的是柠檬酸和草酸^［29-30］。西伯利亚红松根系可能通过分泌有机酸活化无机磷，提高土壤中有效磷含量，进而被苗木吸收利用，促进生物量的积累，但此推断需要未来试验加以验证。根冠比是植物响应环境胁迫的重要指标，高根冠比通常表明植物将更多资源分配给地下部分，以应对胁迫条件^［31］。本研究中卵磷脂100%处理下根冠比最高，而植酸钙100%处理下最低（表3）。100%卵磷脂处理可能模拟了胁迫环境，促使植物优先投资根系；而植酸钙处理因其复杂的转化过程，根系吸收利用的有效磷较少，根冠比最小。豆科（Fabaceae）树木幼苗在低磷条件下也表现出根冠比升高，以增强养分吸收效率^［32］，本研究结果与之相似。

3.3　西伯利亚红松根系性状对不同难溶性磷的适应策略

植物面对养分胁迫时，可通过根系性状的可塑性变化提高环境适应性^［33］。1级根是典型的吸收根，且普遍受到菌根真菌的侵染，主要行使吸收功能，体现植物对土壤资源的获取能力^［34］。通常认为高比根长、高比表面积和低组织密度代表根系具有更强的吸收能力^［35］。本研究发现，所有难溶性磷源处理下1级根的比根长和比表面积均高于对照处理，而组织密度均低于对照处理（图2），说明西伯利亚红松为提高自身对难溶性磷源中磷元素的吸收和利用，会通过缩减根系组织密度，将更多的生物量投资到根长和根表面积以扩大与土壤的接触面积，增强根系对难溶性磷的觅食能力，从而提高对磷元素的获取能力。西伯利亚红松苗木在低施磷水平磷酸铁处理下通过牺牲根系平均直径和组织密度、优先增加根长的方式提高对磷的吸收利用效率，相较于其他磷源拥有更强的根系觅食能力。物种对难溶性磷的响应存在差异，如黄玉林^［36］研究发现，蕨状蒿草（Carex filispica）在羟基磷灰石（Ca-P）处理下比根长最高且根组织密度最低，而涝峪薹草（C. giraldiana）和青绿薹草（C. breviculmis）在FePO₄（Fe-P）处理下比根长最低而根组织密度最高，本研究结果与之不同。

根据根系经济谱理论，植物根系性状存在从获取策略到保守策略的连续变化。获取策略通常表现为高比根长、根比表面积和低根系组织密度、根平均直径，以实现快速觅食和短寿命；而保守策略则呈现与之相反的缓慢觅食和长寿命特征^［37-38］。通过对不同类型难溶性磷处理下的根系形态性状进行主成分分析发现，不同难溶性磷源处理明显改变了植物根系性状的整体策略结构，PC1主要反映的是获取策略与保守策略的权衡。其中卵磷脂处理与磷酸铝处理的分布相对集中，但在分布上存在差异，卵磷脂处理集中分布于保守策略一侧，而磷酸铝处理则在两侧均有分布，磷酸铝和磷酸铁处理的分布相对离散，磷酸铁处理的分布最为离散（图3）。这表明磷酸铁处理诱导了根系构型重塑，在高施磷水平磷酸铁处理下表现出资源获取策略，即通过增加比根长和比表面积来更有效地探索土壤面积，从而吸收更多的养分。

整体来看，不同磷源能够显著地影响根系策略组合，驱动其在2种策略上的分化。该结果同样在单因素方差分析中得到证明，卵磷脂处理的根系形态不存在显著差异，而在植酸钙和磷酸铝中表现出一定的差异性。本研究结果表明，在低施磷水平磷酸铁处理下根系的觅食能力更好，倾向于获取策略，随着施磷水平的增加则逐渐转变为保守策略。该结果与吴文景等^［20］的研究结果一致，在低施磷水平下的杉木根系总根长和比根长均较高，但根系平均直径最低，随着施磷水平的提高，根长和比根长均显著降低，而根系平均直径显著增加。这也进一步说明，西伯利亚红松苗木在低施磷水平下对磷酸铁的高效利用，与其采取积极的根系资源获取策略密切相关。

3.4　西伯利亚红松苗木对不同难溶性磷响应的综合分析

主成分分析通过降维提取核心指标，在林木营养研究中具有重要应用价值。在尾巨桉（Eucalyptus urophylla×E. grandis）苗木响应磷肥研究^［39］中，通过PCA将多种生长及抗性生理指标转化为综合得分，有效区分了不同磷源的促生效果。在本研究中，PCA综合得分显示，200%磷酸铁处理排名第1，前5名处理均高于对照，表明这些处理均对苗木生长具有正面促进作用，且均包含磷酸铁或中高施磷水平无机磷处理（表5）。这一结果与酸性土壤中磷的活化机制密切相关。在酸性红壤中，铁磷（Fe-P）虽不易直接溶解，但可通过根系分泌有机酸或微生物作用缓慢释放，形成稳定磷源^［40］。西伯利亚红松苗木根系可能通过根系作用活化磷酸铁，从而促进生物量积累。有机磷源各处理综合得分普遍较低，且无一致性规律，反映出西伯利亚红松对有机磷的利用效率有限。低施磷水平磷处理得分低于对照，表明磷胁迫下苗木将资源向根系形态构建倾斜，而非整体生物量积累。这与红松（P. koraiensis）人工林的竞争适应策略相符，随着竞争强度增加，红松会增大根冠比以增强资源获取能力^［41］。

值得注意的是，本研究中，200%施磷水平磷酸铁处理不仅没有抑制生长，反而表现出最高的综合得分，这可能是因为难溶性磷（如磷酸铁）虽然溶解度低，但在适宜的施磷水平处理下，能够诱导植物分泌根际酸或酶，从而活化磷源，显著提高磷利用效率^［42］。同时西伯利亚红松苗木在长期的低有效磷环境进化中，可能形成了对磷酸铁特有的活化机制。综上，主成分分析验证了无机磷源（尤其是磷酸铁）对西伯利亚红松苗木生长的促进效果优于有机磷源，这为在类似大兴安岭的酸性土壤地区，针对该树种选择高效的磷肥类型提供了重要的理论依据。

4 结 论

西伯利亚红松对难溶性磷的适应表现出对无机磷源的显著偏好，顺序为磷酸铁（FePO₄）>磷酸铝（AlPO₄）>卵磷脂/植酸钙。其核心适应机制在于根系形态的高度可塑性：在低施磷水平下，苗木采取高比根长、高比表面积的资源获取型策略，通过改变根系性状来增强磷获取能力从而提高磷吸收利用效率；而在高施磷水平时则转向高组织密度、高平均直径的资源保守型根系以促进生物量积累，此策略转变在磷酸铁处理下最为显著。综上，西伯利亚红松能够动态调整其根系觅食策略，从而实现磷吸收与生物量分配的最优权衡，这一发现为深入理解其磷营养生态及精准施肥提供了关键理论依据与技术支撑。未来研究应深入探究西伯利亚红松根系分泌物对磷酸铁的具体活化机制。

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基金资助

黑龙江省重点研发计划(GA23B013)