红松和兴安落叶松径向生长与归一化差异植被指数和环境因子关系

Relationship between Radial Growth of Pinus koraiensis and Larix gmelinii and NDVI and Environmental Factors

摘要

森林生长过程的时序变化已成为评估陆地碳循环反馈的关键内容，但目前对年内归一化差异植被指数（normalized difference vegetation index，NDVI）与径向生长物候的耦合与解耦格局及其对环境的响应机制仍缺乏系统认识。基于此，本研究以中国东北地区的红松（Pinus koraiensis）人工林和兴安落叶松（Larix gmelinii，以下简称落叶松）人工林为对象，应用树木径向生长（stem radial growth，SRG）连续监测、无人机NDVI遥感数据及气象观测的方法，分析两树种2023—2024年的物候特征及环境响应差异。结果表明：落叶松表现出“进取型”生长策略，其SRG起始日期较红松早13~37 d，2年生长峰值速率（22.40~32.34 μm⋅d^-1）均高于红松（18.06~25.40 μm⋅d^-1）；红松则呈“保守型”策略，生长时间相对集中，其SRG与NDVI物候高度同步，启动时差仅6~7 d，而落叶松的两者呈显著解耦特征，其SRG启动时间早于NDVI，且结束时间大幅提前。此外，红松的SRG与NDVI的环境响应模式高度一致，均与土壤水热、大气温度及空气湿度因子呈显著相关（r≥0.4，P<0.01）；落叶松响应则出现分化，其NDVI变化主要受气温因子驱动（r≥0.4，P<0.01），SRG则同时受土壤水热与空气湿度限制（r≥0.4，P<0.01）。综上，本研究揭示了常绿针叶树种与落叶针叶树种生长节律与NDVI变化的耦合机制及其对环境因子的响应程度上存在功能性差异，表明冠层物候与结构生长之间的耦合机制具有树种特异性。

Abstract

The temporal dynamics of forest growth processes have become a critical component in evaluating terrestrial carbon cycle feedbacks. However， a systematic understanding of the coupling-decoupling patterns between intra-annual normalized difference vegetation index（NDVI） and radial growth phenology， as well as their response mechanisms to environmental factors， remains lacking. To address this， the present study focused on Pinus koraiensis plantations and Larix gmelinii plantations in Northeast China， employing continuous stem radial growth（SRG） monitoring， UAV-derived NDVI data， and meteorological observations to analyze the phenological characteristics and differential environmental responses of the two species during 2023—2024. The results demonstrated that L. gmelinii exhibited an “acquisitive” growth strategy， with SRG onset occurring 13-37 days earlier than that of P. koraiensis， and peak growth rates （22.40-32.34 μm⋅d^-1） consistently exceeding those of P. koraiensis （18.06-25.40 μm⋅d^-1）. In contrast， P. koraiensis displayed a “conservative” strategy characterized by a relatively concentrated growth period. SRG and NDVI phenology were highly synchronized in P. koraiensis， with a time lag of only 6-7 days between their onsets. Conversely， a pronounced decoupling was observed in L. gmelinii， where SRG initiated substantially earlier than NDVI but also ceased considerably sooner. Furthermore，the environmental response patterns of SRG and NDVI in P. koraiensis were highly consistent， both showing significant correlations with soil moisture and temperature， air temperature， and atmospheric humidity（r≥0.4， P<0.01）. In L. gmelinii， however， the responses diverged： NDVI was predominantly driven by air temperature（r≥0.4， P<0.01）， while SRG was jointly constrained by soil moisture， soil temperature， and atmospheric humidity（r≥0.4， P<0.01）. Collectively， this study reveals functional divergence between evergreen and deciduous conifer species in the coupling mechanisms between growth rhythms and NDVI dynamics， as well as in their sensitivity to environmental drivers， indicating that the coupling between canopy phenology and structural growth is species-specific.

Graphical abstract

关键词

径向生长 / 归一化植被指数 / 红松 / 兴安落叶松 / 气候因子

Key words

stem radial growth / NDVI / Pinus koraiensis / Larix gmelinii / climatic factors

在全球气候变暖与区域水热格局显著重塑的背景下，树木径向生长与植被物候作为连接气候系统的关键环节，其结构与功能的稳定性正面临严峻挑战。作为森林生态系统的重要组成部分，树木的生长变化规律直接影响整个森林生态系统的发展，而林分结构对气候变化的响应，可能在区域乃至全球尺度上引发连锁效应^［1］。气候变暖及环境的结构性变化调控着森林的碳吸收、碳储存及其周转过程，从而影响陆地碳平衡。因此，分析气候变化背景下森林物候与生长的敏感性及其相互作用，可为评估森林生产力与碳汇动态变化提供坚实依据^［2］。

在研究树木与冠层生长的耦合关系时，整合多尺度监测手段以表征树木生长状况已成为发展趋势。树木径向生长（stem radial growth，SRG）监测技术^［3］与遥感植被指数^［4］是表征树木生长与冠层动态的两类核心方法，已被广泛应用于森林生态学研究。其中，径向生长监测技术经历了从低效的人工测量向高频自动监测的演进：传统围尺测量虽成本低廉，但时间分辨率低，难以实现连续观测，无法有效捕捉树木生长季内的动态过程^［5］；而树木测量仪可在高时间分辨率下连续监测径向变化，被广泛用于研究年内径向生长及其对环境的响应^［6］。归一化差异植被指数（normalized difference vegetation index，NDVI）等遥感指标则能以较高的时空分辨率（如MODIS 16 d·250 m^-1，Landsat 16 d·30 m^-1），定量评估地表植被覆盖度、光合作用强度及冠层物候特征，具有空间连续性强、长时序、数据获取便捷等优势^［7］，但传统大范围遥感易受大气条件、传感器性能及混合像元等因素影响。近年来，无人机搭载多光谱传感器技术的发展为获取高频次、高分辨率的NDVI数据提供了新途径，使得年内尺度的遥感监测成为可能^［8］。

关于树木径向生长与NDVI之间的关系，现有研究尚未形成统一结论。部分研究^［9-11］表明，二者存在显著正相关关系；而另有研究^［12-14］发现，NDVI与径向生长对气候响应存在部分脱钩现象。这种差异可能源于木质部与叶片在不同气候条件下形成过程与生理功能的异质性。此外，森林类型、区域气候特征^［15-16］、生物气候带^［17-18］、遥感数据空间分辨率^［19］，以及海拔与地形条件^［20］等因素均可导致树木年轮宽度与NDVI关系的空间异质性。在生长季尺度上，已有研究关注冠层动态与径向生长的时序关系：Nezval等^［21］探讨了不同海拔梯度下挪威云杉（Picea abies）初级生长与次级生长的协同关系；Griebel等^［22］证实了桉树（Eucalyptus）茎干生长与冠层发育在生长季内存在异步性特征。

兴安落叶松（Larix gmelinii，以下简称落叶松）作为中国北方寒温带森林的优势落叶针叶树种，其碳储量与分布特征对于评估森林生态系统的碳储量具有重要意义^［23］；红松（Pinus koraiensis）作为东北地区的重要常绿针叶树种，不仅可以维系高纬度森林生态系统的稳定性，而且在区域经济中发挥重要作用^［24］。然而，现有关于冠层动态与径向生长耦合关系的研究多聚焦于针叶树种与阔叶树种之间的比较，针对落叶与常绿2种不同生活型针叶树种的对比研究较为匮乏。落叶松与红松作为中国北方寒温带森林的典型落叶与常绿针叶树种，二者在物候节律、冠层季节动态和碳分配策略上存在显著差异。因此，本研究以落叶松与红松的年内径向生长量与年内NDVI动态分别表征树木径向生长与冠层绿度变化，旨在揭示二者径向生长与冠层NDVI的年内变化规律及其驱动因素，从而在更精细的时间尺度上阐释森林生态系统的生长动态与生长过程。研究结果将为深入理解冠层生理活动与树木径向生长的耦合机制提供实证依据，并为利用遥感手段精准评估不同生活型树种的碳分配格局提供科学支撑。

1 材料与方法

1.1　研究区域概况

研究区位于哈尔滨城市林业示范基地（45°43′10″N，126°37′15″E）。该基地始建于1948年，是东北林业大学开展教学与科研活动的重要实验区域之一，总面积约为43.95 hm²。基地地形整体较为平缓，局部略有起伏，海拔为136~148 m。该区域属温带季风气候，夏季温暖湿润、冬季寒冷干燥。年平均气温为5.6 ℃，最高月均气温达23.6 ℃，最低月均气温降至-15.8 ℃。哈尔滨市年平均降水量为423 mm，主要集中在夏季（6—9月），降水量占年降水总量的60%^［25］。

1.2　试验样地选择和取样

在红松人工林和落叶松人工林中各选取4棵生长良好、直立且胸径基本一致的树木，分别在其胸径处安装径向生长测量仪（Ecomatik，德国，精度±2 µm），然后将测量仪的记录频率设置为每30 min记录一次数据，每日共记录48条径向生长观测数据，并储存于数据采集器中。监测时间段为2023年4月至2024年10月。

1.3　无人机获取NDVI影像

本研究采用无人机搭载1台可见光相机及5台多光谱相机（大疆，P4 Multispectral，中国），于2023—2024年的4—10月每周开展一次影像采集。为确保无人机影像的稳定性和可靠性，每次采集时间均尽可能选在晴朗无风条件下的12：00—14：00。然后将采集的影像导入大疆智图软件进行拼接，经辐射校正后得到试验区域的多光谱影像，其中包含红（R）、绿（G）、蓝（B）、红边（RE）和近红外（NIR）5个波段。归一化差异植被指数（式中记为I_NDV）计算公式为

I_{\mathrm{N}\mathrm{D}\mathrm{V}}=({\rho }_{\mathrm{N}\mathrm{I}\mathrm{R}}-{\rho }_{\mathrm{R}\mathrm{e}\mathrm{d}})/({\rho }_{\mathrm{N}\mathrm{I}\mathrm{R}}+{\rho }_{\mathrm{R}\mathrm{e}\mathrm{d}})（1）

式中：ρ_NIR为近红外波段地表反射率；ρ_Red为红光波段地表反射率。

1.4　土壤与数据监测

在红松和落叶松人工林内，于20 cm土层深度处安装土壤温湿度测量仪（WatchDog1400，SPECTRUM，美国），同步测量土壤湿度（soil moisture，SM）、土壤温度（soil temperature，ST）及土壤电导率（soil electrical conductivity，EC），测量频率为30 min。同时，在林内开阔平坦区域，于距地面2 m高度处安装空气温湿度测量仪（UX120-006M，Onset，美国），记录空气温度（T_mean）、相对湿度（relative humidity，RH，式中记为H_R）以及露点温度（dew point，DP），测量频率为30 min。基于空气温度与相对湿度，进一步计算得到饱和水汽压差（vapor pressure deficit，VPD，式中记为D_{\mathrm{V}\mathrm{P}}），计算公式为

D_{\mathrm{V}\mathrm{P}}=A\times \mathrm{e}\mathrm{x}\mathrm{p}\left(\frac{b\times T_{\mathrm{a}}}{T_{\mathrm{a}}\pm c}\times \left(\mathrm{1}-H_{\mathrm{R}}\right)\right)（2）

式中：T_a为空气温度（℃）；A，b，c是常数，分别为0.611 kPa、17.052（无单位）和240.97 ℃。

1.5　径向生长变化区分提取与分析

基于径向生长方法^［26］，典型的昼夜周期可分为以下3个阶段：（a）收缩阶段，即从早晨的最大胸径收缩至当日最小值；（b）恢复阶段，即当日最小值恢复至当日早晨观测到的最大值；（c）径向增量（stem radial increment，SRI）阶段，即胸径从超过前一早晨最大值增长至随后的最大值。

树木测量仪监测的径向变化可分解为生长诱导的不可逆形成层扩张（growth，GRO），以及由水分亏缺引起的可逆形成层收缩（tree water deficit，TWD）^［27］。零增长（zero growth，ZG）模型假设在形成层收缩期间不发生生长，径向生长仅在组织充分水合时发生，而低于前一个最大值的径向变化则归因于水分不足。本研究仅关注树木半径的正增量变化，不考虑负增量及形成层收缩过程^［28-29］。高精度树木测量仪所记录的数据则直接反映了林木胸径处的周长动态变化。

1.6　径向生长及NDVI处理

采用冈珀茨（Gompertz）函数拟合树木的径向生长变化，以确定2个树种的生长季^［30］。Gompertz函数公式为

Y=Y_{\mathrm{0}}+A\mathrm{e}\mathrm{x}\mathrm{p}(-{\mathrm{e}}^{\beta -kt})（3）

式中：Y为日径向累积增长量；Y₀为下渐近线；A为上渐近线；β为x轴的截距参数；k为变化速率参数，其大小会影响生长季的长短；t为时间，以年积日（day of year，DOY）表示，即一年中的第几天。当累积增长量分别达到总生长量的5%和95%时，对应的时间分别定义为生长开始和生长停止的时间。

采用双逻辑斯蒂函数（double logistic functions）方法提取NDVI物候变化特征，并通过局部模型函数拟合时间序列中最大值和最小值附近区间的观测数据^［31］。然后运用双逻辑斯蒂函数来确定NDVI的物候开始期与结束期，计算公式为

f(t)=f(t;c,x)=c_{\mathrm{1}}+c_{\mathrm{2}}g(t;x)（4）

g(t;x_{\mathrm{1}},\cdots ,x_{\mathrm{4}})=\frac{\mathrm{1}}{\mathrm{1}+\mathrm{e}\mathrm{x}\mathrm{p}\left(\frac{x_{\mathrm{1}}-t}{x_{\mathrm{2}}}\right)}-\frac{\mathrm{1}}{\mathrm{1}+\mathrm{e}\mathrm{x}\mathrm{p}\left(\frac{x_{\mathrm{3}}-t}{x_{\mathrm{4}}}\right)}（5）

式中：c₁、c₂为线性参数，分别决定基准水平和振幅；t为观测时间；非线性参数x=（x₁，x₂，...，x_p）决定基函数g（t；x）的形状，其中，x₁决定左拐点的位置，x₃决定右拐点的位置，x₂与x₄则分别对应左、右两侧的变化速率。

利用R语言软件中的DendrometeR拓展包，将每棵样树单日记录的48个径向生长值进行平均计算，得到日径向生长量序列；再将该序列中后一日的均值减去前一日的均值，获得单棵样树去除水分信号后的净日径向生长量序列^［32］；最后，对样地内所有样树的净日径向生长量序列取平均值，得到平均日净生长量。同时，将气象数据整理为日尺度数据，计算每日的最低温度（T_min）、最高温度（T_max）、最大空气湿度（RH_max）、最小空气湿度（RH_min），并与对应日的径向生长数据匹配，用于该序列与气象因子的关系分析。

将径向生长测量仪中提取的原始数据用于模型拟合。为了避免环境因子的干扰，采用偏相关分析评估径向生长数据与无人机获取的NDVI数据之间的相关性，随后，利用R语言软件对NDVI数据、径向生长数据与气象数据进行Mantel检验，以分析径向生长量及NDVI与气象因子的关系，并使用Origin 2023软件绘图。

2 结果与分析

2.1　 2种针叶树径向生长与冠层NDVI的年际动态

基于Gompertz模型的拟合结果，2种针叶树的径向生长与冠层NDVI的物候期均表现出年际差异（图1~2）。红松径向生长在2023年的生长季开始期（start of season，SOS）为DOY127，生长季结束期（end of season，EOS）为DOY230，生长季长度（length of season，LOS）为103 d，最大生长速率18.06 μm·d^-1出现在DOY157；2024年的SOS为DOY114，EOS为DOY207，LOS为93 d，最大生长速率25.40 μm·d^-1出现在DOY137。红松冠层NDVI在2023年的SOS为DOY134，EOS为DOY286，LOS为152 d；2024年的SOS为DOY120，EOS为DOY293，LOS为173 d（图1）。

落叶松径向生长在2023年的SOS为DOY90，EOS为DOY233，LOS为143 d，最大生长速率22.40 μm·d^-1出现在DOY152；2024年的SOS为DOY101，EOS为DOY245，LOS为144 d，最大生长速率32.34 μm·d^-1出现在DOY150。落叶松冠层NDVI在2023年的SOS为DOY123，EOS为DOY283，LOS为160 d；2024年的SOS为DOY113，EOS为DOY290，LOS为177 d（图2）。

2.2　径向生长与冠层物候的耦合关系

红松径向生长与NDVI在生长季启动阶段表现出较高的时间同步性（图1）。2023年红松径向生长SOS（DOY127）较NDVI的SOS（DOY134）早7 d；2024年，该间隔为6 d（DOY114 vs DOY120）。红松径向生长于DOY207~230停止，而NDVI直至DOY286~293才结束，其径向生长结束时间较NDVI早56~86 d。落叶松则表现出形成层优先活动的特征（图2），其2023年径向生长开始期（DOY90）显著早于NDVI开始期（DOY123），时滞达33 d；2024年该时滞缩短至12 d（DOY101 vs DOY113）。

偏相关分析结果表明，在剔除环境因子影响后，红松NDVI与树木径向生长在2023年和2024年均呈显著正相关（P<0.01），而落叶松在2023年和2024年NDVI与径向生长之间的关系均不显著（P>0.05）（图3）。

2.3　径向生长、NDVI与气候因子的关系

曼特尔（Mantel）检验结果表明（图4），2023年，红松NDVI与土壤水热因子（SM、ST、EC）呈显著相关（r≥0.4，P<0.01），与大气温度因子（T_mean、T_min）及空气湿度因子（RH、DP、RH_min）呈显著相关（r≥0.4，P<0.01）。同年，红松SRG与土壤水热因子（SM、ST、EC）、大气温度因子（T_mean、T_min）及空气湿度因子（RH、DP、RH_min）均呈显著相关（P<0.01）。2024年，红松NDVI与土壤水热因子（SM、ST、EC）、大气温度因子（T_mean、T_min）及空气湿度因子（RH、RH_max、DP、RH_min）均呈显著相关（P<0.01），且显著相关因子的范围较2023年有所扩大。2024年，红松SRG与土壤水热因子（SM、ST、EC）、大气温度因子（T_mean、T_min）及空气湿度因子（RH、RH_max、DP、RH_min）均呈显著相关（P<0.01），其覆盖范围较2023年更广。

Mantel检验结果表明（图5），2023年，落叶松NDVI与气温因子（T_mean、T_max、T_min）及DP呈显著相关（r≥0.4，P<0.01）。同年，落叶松SRG与土壤水热因子（ST、SM）、气温因子（T_mean、T_min）及空气湿度因子（RH、DP、RH_min、RH_max）均显著相关（r≥0.4，P<0.01）。2024年，落叶松NDVI与部分温度因子（ST、T_min）、空气湿度因子（DP、RH_max）及EC呈显著相关（r=0.2~0.4，P<0.01）。2024年，落叶松SRG与土壤水热因子（SM、ST、EC）、气温因子（T_mean、T_min）及空气湿度因子（RH、DP、RH_max、RH_min）均呈显著相关（r≥0.4，P<0.01）。

3 讨论

3.1　树木径向变化季节动态的种间差异和年内差异

落叶松与红松的径向生长节律存在显著的物种特异性：落叶松整体表现为“快速资源获取型”策略，而红松则呈现典型的“保守型”策略。落叶松在2 a中均表现出“早启动-长周期”的生长模式，这一特征可能源于落叶针叶树特有的碳源利用机制与木质部发育的生理需求。Kagawa等^［33］的同位素示踪研究证实，落叶松用于新针叶和早材形成的碳主要来自上一生长季积累的储存碳，而非当年的光合产物；Kromer等^［34］的研究同样表明，落叶树生长时多依赖前几年的碳储量。相比之下，红松作为常绿针叶树，采取典型的“保守型”策略，通过较长的光合季与短而集中的径向生长季实现“慢而稳”的碳收支^［35］。常绿针叶树全年保留叶片，在生长季来临时无需依赖大量储存碳，即可通过现有叶片进行光合作用，为径向生长提供即时碳源。这种“边光合、边生长”的模式降低了其对前期碳储备的依赖，更多依赖当年的叶片光合作用^［36］，使其径向生长集中于气候条件最适宜的时段，在较短窗口内完成木质部建成，体现保守型策略特征。

3.2　径向动态变化与冠层物候的耦合关系

2个树种径向生长物候与NDVI物候的同步性存在显著的种间差异：常绿针叶树红松的NDVI能够较可靠地指示径向生长动态，而落叶针叶树落叶松的NDVI物候普遍滞后于形成层生长物候。红松作为常绿针叶树，冠层年内变化幅度较小，NDVI全年维持相对稳定；其NDVI的季节动态主要反映针叶光合色素含量、叶片含水量等光学特性的渐进式变化，而非新生叶片的快速生长与衰落过程，因此，冠层NDVI物候能够较好地对应径向生长节律。现有叶片的光合产物可直接输送至形成层供木质部细胞分裂与壁增厚使用，形成“即产即用”的碳流模式^［37］。由于NDVI反映的冠层光合潜力与径向生长的碳需求在时间维度上同步波动，因此两者表现出较强的物候一致性。Liu等^［38］的研究证明，冠层光合越活跃，越有利于提升当年形成层细胞分裂的强度和持续时间，从而增强树干径向生长。而落叶松的NDVI主要受展叶和落叶过程影响，这些变化与其径向生长启动的物候期并不同步，导致NDVI物候滞后于形成层的生长物候。Rossi等^［39］的研究证明，当冠层尚未充分绿化（NDVI处于低值或快速上升期）时，径向生长已提前启动。

3.3　树木径向变化和冠层动态对环境因子响应的差异性

红松与落叶松的NDVI及径向生长对环境因子的响应程度存在显著的种间差异：红松呈现高度耦合，落叶松则表现为明显解耦。红松的NDVI与径向生长对环境因子的响应表现出一致性，均与土壤水热因子及空气温湿因子呈显著相关。两者的响应因子高度重合，这与常绿树种“边光合，边生长”的特点相符。红松叶片全年保留，其冠层光合活动与形成层活动可受同一套水热信号驱动。空气温湿度通过改变气孔导度及蒸腾作用影响光合固碳效率，土壤水热条件则决定了根系的水分吸收与养分供应，两类因子协同构成红松生长的环境体系，这也解释了红松NDVI与SRG对环境因子呈现同步响应的原因。Gallardo等^［40］的研究亦证明，影响NDVI和径向生长环境因子具有高度一致性，且两者在生长过程中表现出同步性。相比之下，落叶松的NDVI与径向生长对环境因子的响应则出现解耦现象。2023年，落叶松NDVI与温度因子呈正相关，径向生长则高度依赖土壤水分的供应。这可能是因为落叶松在展叶过程中对温度高度敏感，春季气温回升直接驱动芽体萌发与叶片展开^［41］，使NDVI与气温变化同步；而形成层细胞的分裂与伸长，需要充足的土壤水分维持足够的膨压^［37］。二者对环境因子需求不同导致响应分化。

4 结论

落叶松表现出以“早启动-长周期”为特征的快速资源获取激进生长策略，而红松则展现出常绿针叶树特有的“慢而稳”的保守生长策略。红松的NDVI能更直观地反映径向生长情况，而落叶松的NDVI与径向生长存在时间上的滞后现象。红松的NDVI与径向生长均与土壤水热条件及空气温湿因子呈显著相关，表现出一致性；而落叶松的NDVI主要受气温驱动，其径向生长更依赖当季土壤水分，表现出解耦现象。综上所述，在利用遥感影像分析树木生长情况时，应充分考虑树种差异性，以提升遥感指标在树木生态学过程的解释力。本研究可为未来更高时空分辨率的遥感数据与树木长期生长监测的融合研究奠定基础，从而实现对不同树种碳分配格局与碳汇动态的精细化区分。

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基金资助

国家自然科学基金面上项目(41877416)