黑龙江省不同种源胡桃楸表型多样性

Phenotypic Diversity of Different Provenances of Juglans mandshurica Maxim. in Heilongjiang Province

摘要

为探明黑龙江省胡桃楸（Juglans mandshurica）主要分布地区天然林分种质资源生长性状和果核性状的表型多样性，以黑龙江省胡桃楸主要分布地区的77份胡桃楸种质为研究材料，对6个描述性表型性状和10个数量性状进行分析，采用主成分分析和系统聚类方法进行综合评价。结果表明：描述性表型性状变异系数为4.61%~43.49%，核壳颜色变异系数（43.49%）最大，核壳表面沟纹深度多样性指数（0.829）最大，果核顶尖突出程度的变异系数（4.61%）和多样性指数（0.120）均最小，表型性状相对稳定。数量性状方面，果核大小相关因子的变异系数为4.40%~12.05%，生长因子的变异系数为22.60%~35.57%，单株产量的变异系数（48.50%）最大，单个果核质量均值为9.36 g；单个果核质量与果核纵径、横径、侧径均存在极显著正相关性（P<0.01），单株产量与胡桃楸生长因子、果核大小及单个果核质量均呈极显著正相关（P<0.01）。对10个数量性状进行主成分分析，提取的4个指标累计贡献率为88.410%。聚类分析结果显示，77份胡桃楸种质可分为4组，第Ⅰ组可选育果材兼用品种，第Ⅱ组可用于选育高产、大果形果用品种，其中，Ⅱ组MH9和Ⅰ组BW12可作为选育高产、大果形果用品种的亲本，Ⅰ组BW14可作为选育材用品种的亲本。

Abstract

To investigate the phenotypic diversity of growth and nut traits of Juglans mandshurica natural forest germplasm resources， 77 germplasms of J. mandshurica from the main distribution areas of Heilongjiang Province were used as materials， and six descriptive phenotypic traits and 10 quantitative traits were analyzed， and principal component analysis and systematic clustering method were used for comprehensive evaluation. The results showed that the variation coefficients of descriptive phenotypic traits were in range of 4.61%- 43.49%， variation coefficient of nut color（43.49%） was the highest， Shannon-weaver diversity index of depth of surface grooves（0.829） was the highest， variation coefficient（4.61%） and diversity index（0.120） of top prominence were the minimum， the phenotypic traits were stable relatively. In terms of quantitative traits， variation coefficients of factors related to nut size and growth were 4.40%-12.05% and 22.60%-35.57%， respectively； variation coefficient of yield per plant（48.50%） was the highest， and the mean value of single nut mass was 9.36 g. There were significant positive correlations between single nut mass and the indicators nut vertical diameter， horizontal diameter， lateral diameter（P<0.01）， respectively. The yield per plant was significantly positively correlated with growth factor， nut size and single nut mass（P<0.01）， respectively. The principal component analysis of 10 quantitative traits showed that the cumulative contribution rate of four indicators extracted was 88.410%. The results of cluster analysis showed that 77 germplasms could be divided into four groups， group Ⅰ could be used to breed fruit and timber， group Ⅱ could be used to breed fruit cultivars with high yield and large fruit shape. MH9 in group Ⅱand BW12 in group Ⅰ could be used as parent materials for breeding fruit cultivars with high yield and large fruit shape； BW14 in group Ⅰ could be used as parent materials for breeding timber cultivars.

Graphical abstract

关键词

胡桃楸 / 表型性状 / 果核 / 聚类分析 / 育种

Key words

Juglans mandshurica Maxim. / phenotypic traits / nut / cluster analysis / breeding

胡桃楸（Juglans mandshurica）又名核桃楸^［1］，是国家珍稀树种，与水曲柳（Fraxinus mandehurica）、黄菠萝（Phellodendron amurense）并称为我国东北地区的“三大硬阔”^［2-3］，具有较高的应用价值，是珍贵的造林树种^［4-5］。目前有大量关于胡桃楸种源试验的研究，如周彦超^［6］对辽东地区6个种源的胡桃楸进行了果核表型变异多样性研究，分析了各性状的聚合规律，为胡桃楸良种选育提供了依据；颜廷武等^［7］对辽宁地区121个胡桃楸2年生苗以苗高和地径为指标筛选出表现优良的半同胞家系，为胡桃楸良种繁育提供了材料。从树种适生性角度来看，此类研究具有明显的地域性。比如关于黑龙江省胡桃楸选育的研究：张海啸等^［8］对黑龙江省12个地点的天然胡桃楸单株以种实形态性状为指标筛选出4个优良种源及52个优良单株，对胡桃楸坚果林选育具有指导作用；芦贤博等^［9］对黑龙江省胡桃楸人工林28个家系（6 a）进行研究，从生长性状方面筛选出1个优良种源及3个优良家系；刘劲宏等^［10］对黑龙江省胡桃楸15个种源地、133个半同胞家系（5~7 a）以生长性状为指标，筛选出3个优良种源及27个优良家系。后2项研究均是从遗传变异角度，为胡桃楸良种选育与应用提供了基础。以上研究表明，胡桃楸生长性状和果核性状均具有较大变异。

胡桃楸因果材兼用成为东北地区重要的人工林树种，发展前景广阔^［11］。但实际造林生产中仍存在可用良种少、立地品种吻合度低、目标性状针对性不强等问题，存在仅从果实或生长等单一角度进行分析的问题，亦或种源试验研究主要为未结实播种苗，作为良种选育不够全面，有关天然林分结实优树的综合表型性状研究较少。因此，针对黑龙江省胡桃楸种质资源，开展表型多样性综合研究，对现有种质资源进行调查、鉴定，并对筛选出的优良种质资源进行有针对性的开发利用，是目前黑龙江省胡桃楸研究领域的重要工作。

本研究对黑龙江省胡桃楸主要分布地区进行踏查并确定优良林分，对选出的77份种质进行生长性状和果核性状表型多样性分析，以主成分 和聚类为主要分析方法对77份种质进行评价和 分类，以期为胡桃楸针对性良种选育提供参考依据。

1 材料与方法

1.1　试验材料与试验设计

对黑龙江省胡桃楸主要分布地区进行种质资源调查，选优林分及初选优树条件参照周彦超^［6］对辽东地区不同种源胡桃楸优树的选择方法。选定6个种源地共计77份优良单株（按该地区结实量进行优树选择）进行标记，种源地所含资源数量分别为：宾县万人欢林场（45°45′N，128°13′E）16份、七台河龙山林场（45°38′N，131°15′E）12份、富锦石砬山林场（47°13′N，132°16′E）10份、穆棱林业局红岩经营所（44°26′N，130°24′E）15份、宝清县石板山（46°05′N，132°25′E）9份、鸡西林业局胜利林场（45°01′N，130°55′E）15份，种源地编号依次为BW、QL、FS、MH、BS、JS，分别于2013、2014年果实成熟并脱落的8—9月份进行调查、取样，开展系统性评价鉴定。每份种质选取生长半径50 m内的3株生长状况基本一致的结实树作为试验对象，对树高、胸径和冠幅进行每木测量，每一单株在冠幅投影长度+5 m范围内从东南西北4个方向将完整、无病虫害的果实全部采收、低温保鲜，直至单株树体上再无果实，并在采收当天带回实验室进行样品处理、测定各指标。

1.2　性状调查与测定方法

参照《核桃种质资源描述规范和数据标准》^［12］和《植物新品种特异性、一致性、稳定性测试指南：核桃属》^［13］，从中选取描述性表型性状6个，对其进行数量化赋值后进行频率分析（即各性状类型所占比例）；选取数量性状10个，用测高仪（精度0.1 m）测定树高，用围尺（精度0.1 cm）和米尺（精度0.1 m）测定胸径和冠幅，用游标卡尺（精度0.01 cm）测定果核（果实去除青皮后的部分）纵径、横径、侧径，用电子天平（精度0.01 g）测定单个果核质量和单株产量，单个果核质量为30颗成熟、饱满的果核质量均值，单株产量为不同时间采收的全部果核质量。根据上述测定结果计算果核横侧比和果形指数，计算公式分别为果核横侧比（R）=果核横径/果核侧径，果形指数（I_NS）=果核纵径/果核横径。

1.3　数据处理

计算描述性表型性状的变异系数（C_V）、Shannon-weaver多样性指数（H），计算公式为

C_{\mathrm{V}}=S/\overline{X}\times \mathrm{100}\mathrm{\%}（1）

H=-\sum (P_i)(\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i)（2）

式中：S为标准差；\overline{X}为平均值；P_i为第i个物种数占总数的比例，如样品个体数为N，第i个个体数为n_i，则P_i=n_i /N。

采用Excel 2020软件进行数据基础分析，采用SPSS 22.0软件进行相关性分析和主成分（PCA）分析，采用Origin 2021软件进行PCA作图，利用欧氏遗传距离，采用离差平方和法（Ward’s method）进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1　果核描述性表型多样性分析

表1为胡桃楸资源果核核壳、脊、顶尖的特征。结果表明：6个描述性表型性状共检测到17个变异类型。根据各性状各级频率所占百分比，可以看出黑龙江省胡桃楸果核的描述性表型性状特征如下：核壳颜色为黄色（66.23%）或褐色（32.47%），核壳光滑度以粗糙（79.22%）为主，核壳表面沟纹深度以深（75.33%）为主，脊突出程度以凸（61.04%）为主，脊宽度主要为窄（55.84%）、宽（42.86%）2种，果核顶尖突出程度主要表现为尖（97.40%）。

变异系数和多样性指数分别为4.58%~43.21%和0.120~0.829，其中核壳颜色变异系数（43.21%）最大；核壳表面沟纹深度多样性指数（0.829）最大，说明该描述性表型性状多样性最为丰富；果核顶尖突出程度的变异系数（4.58%）和多样性指数（0.120）均最小，其表型性状相对稳定。

2.2　数量性状多样性分析

对数量性状进行多样性分析（表2），结果表明：在生长数量性状方面，胸径的变异系数（35.33%）最大，变异幅度为12.8~68.0 cm，其次为树高和冠幅，变异系数分别为27.53%和22.45%，树高、胸径和冠幅的均值分别为12.2 m、29.4 cm和8.0 m。果核性状的主要指标包括果核纵径、横径、侧径、横侧比和果形指数，其平均值分别为4.35、2.74、2.74 cm，1.00和1.59，其中果形指数变异系数（11.97%）最大，果核横径和侧径的变异系数相差不大，果核横侧比的多样性指数最小，果核纵径最大的为MH15（5.45 cm），最小的为FS5（3.23 cm）；果核横径最大的为JS5（3.37 cm），最小的为JS12（2.37 cm）；果核侧径最大的为JS5（3.45 cm），最小的为JS3（2.22 cm）；果形指数最大的为MH13（2.12），最小的为BS1（1.23）。在质量性状方面，单个果核质量的变异系数为21.56%，变异幅度为4.70~14.13 g，质量最小的为JS3，最大的为JS5；单株产量的多样性指数最大，达到4.344，变异系数为48.18%，变异幅度为174~3 091 g，质量最小的为FS2，其次为FS3，最大的为MH9。

2.3　数量性状相关性分析

数量性状相关性分析结果表明，大部分数 量性状间存在显著或极显著相关性（表3）。在生长指标方面，树高、胸径和冠幅三者之间存在极显著正相关性（P<0.01）；果核横径与纵径、侧径均存在极显著正相关性，纵径与侧径显著正相关（P<0.05）；果核横侧比与果核侧径显著负相关；果形指数与果核纵径呈极显著正相关，与果核横径、侧径显著负相关；单个果核质量与果核纵径、横径、侧径均存在极显著正相关性；单株产量与生长指标、果核大小及单个果核质量均极显著正相关。

2.4　数量性状主成分分析

按照特征向量值大于1的原则提取了胡桃楸10个数量性状的主成分，累计贡献率达到88.410%（表4），可以反映原始因子代表的大部分信息。按照主成分特征向量绝对值由高到低的原则选取了4个主要成分：第1主成分（PC1）贡献率为38.166%，主要由果核横径、侧径及单个果核质量、单株产量决定，主要反映果核大小及产量因子；第2主成分（PC2）贡献率为21.575%，起决定作用的是树高、冠幅、果核侧径和果形指数，主要反映胡桃楸生长情况和果核大小因子；第3主成分（PC3）贡献率为17.587%，果核纵径、果形指数的特征向量分别为0.712、0.759，其次是胸径、冠幅的特征向量绝对值，分别为0.470和0.497，主要反映果核大小和胡桃楸生长因子；第4主成分（PC4）贡献率为11.082%，果核横侧比起主要决定作用。

PC1和PC2累计贡献率达到59.742%，以PC1和PC2分别绘制主成分值载荷图（图1）和不同种质主成分值样点图（图2）。图1揭示了各数量性状之间的关系，果核横径和侧径、单个果核质量和单株产量在PC1主成分值上基本一致；树高、冠幅、果形指数在PC2主成分值上基本一致，这些结果与相关性分析结果吻合，说明表型性状间存在相关性。图2揭示了不同种质之间的差异，其中类群Ⅰ各种质资源皆分布在原点右侧，主要体现了胡桃楸生长情况好、果核较大、产量高的特征；类群Ⅱ主要分布在原点周围及下方，主要体现了果核大、产量较高的特征；类群Ⅲ主要分布在原点周围及上方，主要体现了第2主成分生长情况的特征；类群Ⅳ主要分布在原点左侧，其单个果核质量略高于类群Ⅲ，其余数量性状均是4个类群中最低的。

2.5　聚类分析

根据77份胡桃楸种质样本10个数量性状进行聚类分析，并根据分组结果计算各组性状平均值，结果见图3和表5。结果发现，77份胡桃楸样本可分为4组，Ⅰ组包含19份样本，其生长因子树高、胸径、冠幅最大，单株产量（2 285.2 g）最高；Ⅱ组包含16个样本，果核大小因子纵径、横径、侧径最大，单个果核质量（11.1 g）最大；Ⅰ组和Ⅱ组的果形指数最大，均为1.7；Ⅲ组包含31个样本，单个果核质量（7.8 g）最小；Ⅳ组包含11个样本，除横侧比和单个果核质量外，其余数量性状的值均为4组中最小的。

3 讨论

已有大量研究^［8，14］结果表明，胡桃楸种源内与种源间存在丰富的变异，这为良种选择提供了理论基础。利用变异系数可对群体的变异程度进行评价，能对某个性状的遗传变异情况进行评估^［15］，体现在遗传变异能力上，包括遗传变异系数和表型变异系数^［16］。本研究结果表明，黑龙江省胡桃楸的表型变异系数较高，6个描述性表型性状中有4个性状的变异系数在20%以上，10个数量性状中有5个性状的变异系数在20%以上；变异系数大小反映了植物遗传多样性的程度，变异系数越大，选择潜力越大^［17］。其中，果核顶尖突出程度表现最为稳定，果核大小相关因子的变异系数在20%以下，表现相对稳定。表型多样性是基因和环境共同作用的结果^［18］，高张莹等^［19］对9个天然分布的胡桃楸种群进行的果核性状研究表明，果核性状的变异是稳定遗传的，是胡桃楸适应不同生境条件的方式之一。

林木育种的主要研究内容包括遗传和变异^［20］。张深梅等^［21］通过研究山核桃果实与叶片性状表型多样性认为其表型多样性的变异主要来自种群间，于国斌^［22］发现东北地区胡桃楸果实的变异类型非常丰富，不同种源地果实的三径之间存在显著差异，本研究与以上研究结果有类似之处。本研究表明，生长因子和产量因子的变异较大，说明与之相关的5个性状在黑龙江省胡桃楸种质资源间具有较广泛的多样性^［23］。张海啸等^［8］对黑龙江省12个地点200余个天然胡桃楸单株进行的研究表明，种质量（即单个果核质量）和果长径（即果形指数）的变异系数分别为19.9%和8.07%，低于本结果的21.7%和12.05%，本研究与其结果存在一定差异，可能与样本数量有一定关系，导致各性状变异系数提高，说明群体数量对于表型性状研究具有较大影响^［24］，在后续研究中可加大样本数量，使结果更具有完整性和代表性。

果材兼用是本研究主要选育目标，通过分析产量与生长性状的相关性，可为良种选育指明方向^［25］。通过相关性分析发现，单个果核质量受果核大小，尤其是果核侧径、横径影响极显著，受树高影响显著。单株产量受生长因子、果核大小影响极显著，树高与胸径和冠幅极显著正相关，说明生长因子显著影响了果核质量及产量，而生长因子之间又密切相关。胡桃楸种实形态性状之间的相关性非常密切，有关种实多样性的研究得到过相同结论^［6，11］，是遗传与环境相互作用的结果，这些关系可为胡桃楸果材兼用主要性状选择奠定基础。李志新^［11］认为单一性状选择改良可能会引起与其显著相关性状的改变，可在胡桃楸性状中选择少量主要性状进行间接选择，从而节省工作量。本研究认为，在果材兼用型胡桃楸良种选育方面，应从树高大、干粗壮、冠幅大、果实大等性状特征出发进行初步筛选，进行种质资源评价及改良。

主成分分析能将许多指标整合压缩成少量的反映较多信息的综合指标^［26］，克服人为主观误差。对10个数量性状进行的主成分分析提取到4个主成分，累积贡献率达到88.41%，其中，果核大小和产量因子的贡献率大于生长因子，基于前2个主成分值的性状载荷图和种质样点图分别与相关性分析和种质聚类结果相吻合，说明主成分分析对数量性状指标进行简化和筛选是可行、有效的。

果形指数均值为1.59，张海啸等^［8］的结果为1.40，可以说明黑龙江省胡桃楸果核基本为长形。聚类结果有明显的地域特征，第Ⅰ组样本中70%为宾县万人欢林场的种质，该地区地势较平坦，属张广才岭西麓支脉，水热条件较好，位于黑龙江省第一积温带，胡桃楸长势最佳，可选育果材兼用品种；第Ⅱ组样本中50%为穆棱林业局红岩经营所的种质，属长白山系老爷岭山脉，气温较低可能对生长因子有一定限制，营养积累作用于果实，可用于选育高产、大果形果用品种。其中，第Ⅱ组中的MH9单株产量最高（3 091 g）、单个果核质量较大（11.58 g），第Ⅰ组中BW12的主成分综合得分最高（2.106），单株产量（3 005 g）、单个果核质量（12.47 g）、果核纵径（5.13 cm）均排在前列，这2个种质可作为选育高产、大果形果用品种的亲本；第Ⅰ组中BW14的主成分综合得分（1.991）、树高（18.9 m）、胸径（49.4 cm）和冠幅（11.4 m）均排在前列，可作为选育材用品种的亲本。其余2组种源地集中在鸡西、七台河、宝清、富锦，属于东部山区，可能对胡桃楸长势影响较大。

4 结论

黑龙江省天然林分胡桃楸种质资源中6个描述性表型性状共检测到17个变异类型，其中以果核顶尖突出程度的表型性状相对最为稳定。5个数量性状的变异系数在20%以上，遗传多样性程度较高，选择潜力较大，大部分数量性状间存在显著或极显著相关性，聚类结果具有明显的地域性，将胡桃楸生长性状和果核性状进行综合分析，为不同种源地的果材兼用型树种选育提供了理论支持。本研究存在种源地、样本数略少的限制，在未来工作中，会增加调查地点、扩大样本数量，并从同一条件下营建不同种源人工林的角度进行多维度选育研究，在探究表型性状的同时，结合营养元素分析及分子标记等手段进行综合分析。

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基金资助

林业公益性行业科研专项(201304704)

黑龙江省省属科研院所科研业务费项目(CZKYF2024Q002)