贵州金花茶（山茶科）分类订正

Taxonomic Notes on Camellia huana (Theaceae)

摘要

为厘清贵州金花茶（Camellia huana）及相近物种之间的分类学关系，结合模式标本考证、野外居群观察、叶片与花粉微形态特征及近30年的引种栽培开展研究，结果表明：（1）贵州金花茶（C. huana）所引证的模式标本实际包含了不同的分类学实体；（2）应将天峨金花茶（C. tianeensis）恢复成一个独立的物种，其与贵州金花茶的区别主要在于，该种花期2—4月（vs. 10月中旬—12月），当年生枝淡红至紫红色（vs. 灰白色），果实扁三角状球形，果皮厚1~3 mm（vs. 果实扁球形，果皮厚9~11 mm）。该研究对贵州金花茶的模式标本和贵州两种金花茶的特征与分布进行了订正。

Abstract

In order to clarify the taxonomic relationship between Camellia huana and its related species， based on examination of type specimens， field observations of wild populations， leaf and pollen micro-morphological characteristics， as well as studies on introduction and cultivation over the past 30 years， the results indicated that： （1）The type specimens cited from C. huana actually contained different taxon； （2）C. tianeensis should be recognized as a distinct species. It differed from C. huana primarily in the flowering period from February to April（vs. mid-October to December）， and the color of annual branch ranged from light red to burgundy（vs. grey）， and its fruit was oblate triangular spherical-shape with pericarp of 1-3 mm thick（vs. fruit oblate spherical-shape with pericarp of 9-11 mm thick）. Consequently， the type specimens of C. huana and the characteristics and distributions of two species were revised.

Graphical abstract

关键词

贵州金花茶 / 离蕊金花茶 / 天峨金花茶 / 模式标本 / 分类订正

Key words

Camellia huana / Camellia liberofilamenta / Camellia tianeensis / type specimen / taxonomic notes

金花茶是山茶属（Camellia L.）下开黄色花的种类，广西为主要分布中心，云南和贵州有少量分布。一直以来，金花茶植物的分类处理存在较多争议，系统位置混乱。如1979年，张宏达先生^［1］依据黄色花冠等特征建立了金花茶组（sect. Chrysantha H. T. Chang），并将7种金花茶置于金花茶组中；1993年，闵天禄等^［2］认为，金花茶组并非是一个好的自然类群，金花茶组的模式种（C. nitidissima）与古茶组（Sect. Archecamellia Sealy）的C. petelotii是同物异名，由此将金花茶组归并至古茶组^［3］。并且近些年的分类系统和分子系统学研究对金花茶植物种间关系的看法也各有差异， Flora of China 承认现有的金花茶植物有12种4变种^［4］。梁盛业^［5］2007年对世界金花茶名录进行系统整理后，认为世界上金花茶有42种5变种，中国有29种5变种。近年来，Wei等^［6］的分子系统学研究认为中国现有金花茶植物仅有20种。

1993年，在贵州首次发现金花茶，由闵天禄和张文驹^［2］依据曹子余先生于册亨县采集到的1260号标本发表，定名为贵州金花茶（C. huana T.L.Ming & W.J.Zhang），发表时引证了贵州罗甸、兴仁与广西天峨采集的共7号标本（附表，见本刊网站）。1997年，张宏达等^［7］依据贵州册亨县的2号标本（附表）描述了雄蕊离生，子房近于秃净，果皮厚6~11 mm，易与其他金花茶种类相区别的贵州金花茶一新物种——离蕊金花茶（C. liberofilamenta Hung T. Chang & C.H.Yang）。至此，贵州的金花茶种类增加至2种。1995年，梁盛业和罗云廷^［8］基于广西天峨县的4号标本（附表）发表了天峨金花茶（C. tianeensis S.Y.Liang & Y.T.Luo），该种分布区与贵州罗甸极为接近。在2007年出版的 Flora of China 中，离蕊金花茶、天峨金花茶均被认为是贵州金花茶的异名。近年来，关于这3个种的种间关系已开展了较多研究，有学者支持天峨金花茶和贵州金花茶为同一物种^［9-10］；也有学者认为贵州金花茶是独立的物种，离蕊金花茶应当作为贵州金花茶的异名^［6］。综上所述，这3个种的种间关系仍未明确。本研究对每个名称的原白与模式标本进行了细致考证，同时对模式产地野生植株进行了广泛的野外观察和引种栽培，结合不同产地样品的花粉形态、叶表皮微形态特征，并分析相关的分子系统学研究结果，旨在厘清贵州金花茶及其包含的2个异名之间的关系。

1 材料与方法

1.1　标本检查

笔者查阅了贵州金花茶和离蕊金花茶的模式标本，并借助中国数字植物标本馆（CVH）查阅了天峨金花茶的模式标本和其他相关的标本图像，标本馆代号参照CVH中的中国植物标本馆名录（https：//www.cvh.ac.cn/topics/herbaria.php）。

1.2　野外居群观察与引种栽培

笔者自1995年起，在贵州金花茶、天峨金花茶和离蕊金花茶模式产地进行了20多次野外调查，并采集标本与拍摄照片；同时对采集号为杨成华1431号、杨成华2874号的标本植株进行引种栽培，开展了多年的形态观察与物候观测，栽培植株种植于贵州省林业科学研究院苗圃基地，现已繁殖出第3代实生苗。

1.3　花粉与叶表皮微形态观察

2023年，笔者采集了贵州金花茶、天峨金花茶和离蕊金花茶模式产地的样品进行花粉与叶表皮微形态观察，样品分别来自贵州册亨县路雄村、贵州罗甸县田坝村和广西天峨县坡结乡。花粉和叶表皮扫描电镜制样方法参考［11-12］，花粉形态描述主要参考《中国植物花粉形态》^［13］、《中国热带亚热带植物花粉形态》^［14］、《孢粉学概论》^［15］等花粉鉴定工具书，每个地点的样品测量20粒左右花粉的极轴（P）、赤道轴（E）长度，分别取平均值，计算P/E。

2 结果与分析

2.1　模式标本考证

通过仔细检查贵州金花茶、天峨金花茶和离蕊金花茶发表时引证的所有标本（附表），包括每个名称的主模式与副模式标本，发现贵州金花茶在首次发表时引用了多个分类学实体的标本，其中产于贵州册亨县的标本与贵州罗甸县、广西天峨县的个体存在明显差异：一是花期存在明显间断，前者花期在10—11月，而后者花期均在3—4月；二是前者当年生枝呈灰白色，而后者当年生枝为淡红色至紫红色。

同时，本研究对比了贵州金花茶与离蕊金花茶的主模式标本（产地均为贵州册亨县），发现二者在花果期及当年生枝颜色、花丝离生程度等形态均一致（图1），并且笔者曾与张文驹沟通，证实他1991年采集的91126号标本的地点与离蕊金花茶的模式标本地点相同，因此可以判断二者明显是同一个物种；而贵州金花茶产于贵州罗甸与广西天峨的副模式标本与天峨金花茶的模式标本不论是花期，还是形态均一致（图2），为另一个物种，这也与笔者多年野外观察相符。

另外，天峨调查队4-6-283号（GXMI 050196，图2E）标本在贵州金花茶和天峨金花茶发表时均被引用，这也是后来认为天峨金花茶是贵州金花茶异名的重要依据，但是笔者在该标本的产地进行野外调查时发现，该种当年生枝条颜色、果皮厚度及花期均与天峨金花茶的描述相符，与曹子余1260号标本是不同物种。经过仔细对比确认，贵州兴仁县的贵州队896号和8867号标本属于错误引证，叶背明显没有腺点，不属于金花茶的种类，实为长瓣短柱茶（C. grijsii Hance）。

2.2　野外居群观察

笔者对贵州金花茶做了近30年研究，野外调查20多次，调查点包括全部引证模式标本的产地，并对主模式标本产地（贵州册亨县路雄村）、副模式产地（贵州罗甸县田坝村）的野生植株都进行了引种研究，已繁殖出第3代实生苗。野外观察与引种栽培研究结果表明：贵州金花茶主模式产地的个体与副模式产地的个体在花期、当年生枝颜色（图3A~3C）、花色（图3D~3F）和果实形态（图3G~3L）上差异显著（表1），明显是2个不同的物种，我们以往的研究^［16］也发现这2个区域的个体形态差别明显，确实是2个不同的物种，但之前误把贵州罗甸的个体当成贵州金花茶。

另外，笔者发现这3个名称的模式产地明显 可分为两个分布区，一个是红水河沿岸区域，包 括广西天峨县的六排（24.997 0°N，107.172 4°E）、向阳（25.083 4°N，106.950 0°E）、八腊（24.948 5°N，107.051 8°E）、下老（25.105 3°N，106.727 2°E）和坡结乡（25.154 2°N，107.076 3°E），贵州罗甸县八茂（25.277 5°N，106.973 9°E）、田坝村（25.277 5°N，106.973 9°E），是一个完整的区域；另一个是南盘江流域的贵州册亨县路雄村（24.761 7°N，106.143 2°E），两地直线距离近100 km。

2.3　孢粉学与叶微形态特征

金花茶植物花粉为近球形、长球形或扁球 形，赤道面观为椭圆形或近圆形，极面观为三裂 圆形或三裂钝圆三角形，萌发器官为三孔沟或 三拟孔沟，表面纹饰为颗粒状、疣状或脑纹状，种间表现出一定程度的差异性，其中花粉形状、外壁纹饰和穿孔特征对种间分类具有重要作用^{［11，17-19］}；叶片下表皮的细胞垂周壁式样和气孔形状在一 些种间存在着明显差异，气孔密度受环境影响较大^{［12，20-22］}。

本研究对不同模式产地的样品观察结果显示：贵州金花茶不同模式产地的个体花粉均为3孔沟，表面纹饰均为脑纹状（表2）；叶片上表皮细胞平周壁平滑，下表皮细胞为不规则多边形（表3）。主要区别在于主模式标本产地（贵州册亨县路雄村）的花粉呈扁球形，网脊上的疣状凸起较稀疏（图4A~4C），叶片下表皮细胞平周壁呈明显条纹状，气孔较为稀疏（图5A~5C）；而副模式产地（贵州罗甸县（图4D~4F，图5D~5F）与广西天峨县（图4G~4I，图5G~5I））的花粉均呈近球形，网脊上的疣状凸起密集，叶片下表皮细胞平周壁平滑，气孔较为密集。

从具有种间分类价值的特征来看，贵州册 亨县产的个体与贵州罗甸县、广西天峨县的个体在花粉粒形状、网脊形态及叶下表皮细胞平周 壁纹饰上存在较大差别，而贵州罗甸县与广西天峨县产的个体在花粉形态和叶表皮微形态几乎一致。

3 讨论与结论

张宏达等^［7］在1997年发表离蕊金花茶时，依据“雄蕊离生、子房近于秃净，果皮厚6~11 mm”将该种与其他种进行区分，且易与其他金花茶种类相区别。尽管张宏达先生当时已经注意到同模式产地的贵州金花茶，却仍然将离蕊金花茶发表为新物种。笔者认为，主要原因是新鲜标本和干标本的差异较大，特别是果实形状和大小。闵天禄先生根据腊叶标本对贵州金花茶进行描述发表，且引用的标本并非同一物种，导致特征集要内包含了不同种的特征，如花丝的联合程度这一特征在原始描述为“exterior 1/3 connata”（外轮花丝基部1/3联合），这与该种主模式标本花丝几乎不联合并不相符；而张宏达先生根据新鲜标本的特征与前者特征描述进行对比，难免出现将离蕊金花茶区别为新种的情况。同时，笔者对贵州金花茶主模式标本进行了仔细检查，发现该模式标本的果实没有正常发育，逐渐干燥后残留在枝条上，由于该种果皮肉质，正常发育果实成熟后必然开裂破碎，不会完整留存在枝条上，采下后也很快破碎。

近年来，研究者们采用了多种分子标记和数据分析方法对金花茶系统发育进行了深入研究。最新研究结果显示，贵州金花茶和离蕊金花茶被认为是同一支系，支持贵州金花茶作为独立种的观点，并将离蕊金花茶视为其异名^［6，10］。然而，不同的研究之间还存在一些争议，特别是基于核糖体转录间隔区（ITS）、叶绿体小单拷贝（SSC）及叶绿体全基因组分析表现出与其他数据分析相矛盾的结果，显示离蕊金花茶与贵州金花茶之间存在较远的亲缘关系^{［9-10，23-25］}。需要指出的是，部分涉及天峨金花茶的相关研究均支持该种与贵州金花茶应归并为一种^［9-10］。

尽管不同学者基于扩增片段长度多态性（AFLP）、ITS、SSC、叶绿体全基因组、简化基因组（ddRAD-seq）、转录组多种类型的数据对金花茶组系统发育关系进行了深入且全面的研究，但对于这3个名称之间的关系仍未厘清。究其原因，一方面，笔者认为是由于对这3个名称的取样不够全面，部分研究并没有涉及天峨金花茶的样品；另一方面是由于取样上的疏忽，我们在深入考证了以往研究的样品来源后，发现自2004年唐绍清等^［23-24］开始，贵州金花茶的样品基本为本单位提供或于引种的植株采集，采集号为杨成华2874号，而该号是引种自贵州罗甸县田坝村，并非来自主模式产地——贵州册亨县路雄村。因此，这些研究的“贵州金花茶”样品实际是天峨金花茶的样品，这也能够说明为何在刘付永清^［9］与郑贺文^［10］的研究中显示“贵州金花茶”与天峨金花茶聚为一支，而与离蕊金花茶亲缘关系较远的结果；同时也进一步证实了贵州罗甸县、广西天峨县产的个体为同一物种，贵州册亨县的个体为另一独立物种，即真正的贵州金花茶。

4 分类学处理

结合模式标本检查、野外居群形态特征、花粉和叶表皮特征，并综合分析了前人所做的系统发育研究中的样品来源及结果，表明贵州金花茶首次发表时引证标本并非为单一分类学实体，产地为贵州册亨县的个体与贵州罗甸县、广西天峨县的个体为不同物种，形态差别极大。长期以来，贵州金花茶的形态一直被错误认为是“花黄白色，果皮厚1 mm左右”贵州罗甸县产的与广西天峨县产的个体形态样式。故此，本研究最终确认贵州分布的金花茶有2种，为贵州金花茶（C. huana T.L.Ming & W.J.Zhang）和天峨金花茶（C. tianeensis S. Y.Liang & Y.T.Luo），而离蕊金花茶（C. liberofilamenta Hung T. Chang & C.H.Yang）仍是贵州金花茶的异名，并分别对这2种金花茶的分布信息和特征做订正。

4.1　贵州金花茶（图6）

Camellia huana T.L.Ming & W.J.Zhang. in Acta Bot. Yunnan. 1： 12. 1993. TYPE.——CHINA. Guizhou（贵州）： Ceheng County（册亨县），Luxiong Village （路雄村），alt. 750 m，1 November 1958，Cao Zi-Yu（曹子余） 1260（holotype： PE 01432098！； isotype： PE 00628085！）； same locality，12 December 1991，Zhang Wen-Ju（张文驹） 91226（paratype： KUN）.

Synonym：Camellia liberofilamenta Hung T.Chang & C.H.Yang. Guihaia，17（4）： 289. 1997. TYPE.——CHINA. Guizhou（贵州）： Ceheng County（册亨县），Luxiong Village（路雄村） alt. 660 m，17 October 1995，Yang Cheng-Hua（杨成华），Zhang Ting-Zhong（张廷中） 1431（holotype： SYS 00094913 image！； isotype： SYS 00094914 image！，GF！）； same locality，12 April 1996，Yang Cheng-Hua（杨成华） 2909（paratype： SYS 00090271，GF！）.

常绿灌木，高可达3 m。当年生枝灰白色，无毛。叶：互生，薄革质，椭圆形，长6.5~12.5 cm，宽3.5~5.5 cm，先端短尖或急尖，基部楔形或阔楔形，叶缘上部2/3具疏锯齿，叶面绿色，叶背浅绿色，具稀疏黄褐色腺点，侧脉在叶面边缘相连，在叶背凸起，网接形成拱形脉，无毛。叶柄长7~12 mm，近轴面有凹槽。花：1~2朵腋生和顶生，黄色或淡黄色，芳香，直径4~6 cm，花梗长6~10 mm。苞片4~6片，革质，卵形，长0.5~2.0 mm，外面无毛，内面有柔毛，边缘具细缘毛；萼片5片，革质，卵形，长约 5 mm，外面无毛，内面密被白色绢毛，边缘具缘毛；花瓣7~9片，膜质，倒卵状椭圆形，长1.5~2.5 cm，宽1.5~2.0 cm，无毛，基部连生3~4 mm，先端圆； 雄蕊多轮，呈4簇，长约1.5 cm，基部与花瓣贴生 4~5 mm，外轮花丝1/3合生，花药黄色。子房3室，扁球形，直径2~3 mm，下半部无毛，顶端有白色柔毛；柱头3，先端分离，无毛，长约18 mm。果：蒴果，扁球形，直径4.5~6.5 cm，无毛，果皮厚9~ 11 mm；种子：每室1~2粒，近球形，直径1.4~1.8 cm，褐色，密被褐色长丝毛。

物候期：花期10月中旬—12月，果期翌年9—11月。

分布与生境：该种仅分布于贵州省册亨县路雄村，根据笔者多次野外调查可知，仅有40多株，生长于海拔660 m左右的砂岩石山山谷常绿阔叶林下。

查阅的其他标本：中国，贵州省册亨县路雄村，1997年10月，杨成华2951（SYS，GF），有花有果；同地，2011年9月12日，杨成华9240（GF），有花有幼果；同地，2018年11月1日，杨成华539（IBK，GF），有花有果；同地，2020年10月，杨成华6786（GF），有花有果。

本种近似于天峨金花茶，但该种当年生枝灰白色（vs. 紫红色）；蒴果直径4.0~6.5 cm（vs. 2.5~4.1 cm）；果皮厚9~11 mm（vs. 1~3 mm）；花期10月中旬—12月（vs. 2—4月）。

4.2　天峨金花茶（图7）

Camellia tianeensis S.Y.Liang & Y.T.Luo. Guangxi Forestry Science，02： 83，1995. TYPE.——CHINA. Guangxi（广西）： Tian’e County（天峨县），alt. 350-450 m，14 March 1992，Liang Sheng-Ye（梁盛业） 9203014（holotype： SYS 00081437 image！； isotype： SYS 00093187，SYS 00092023）； same locality，19 February 1991，Luo Yun-Ting（罗云廷） 9107019（paratype： GXFI） ； same locality，16 July 1991，Luo Yun-Ting（罗云廷） 9107016（paratype： GXFI）； same locality，14 July 1977，Tian’e Investigation Team（天峨调查队）4-6-283（paratype： GXMI 050196 image！） .

常绿灌木，高1.5~2.0 m，树皮灰褐色；当年生枝淡红色或紫红色，老枝灰褐色或黄褐色。叶：互生，近革质，嫩叶紫红色或淡红色，后渐变绿色，椭圆形，长6.5~13.5（16.5）cm，宽3.5~6.5（8.5）cm，先端急尖或渐尖，基部楔形或阔楔形，边缘具牙齿状细锯齿，叶面深绿色，发亮，干后黄绿色，叶背浅绿色，干后灰绿色，两面无毛；侧脉6~7对，与中脉在叶面微下陷，在叶背明显突起，网脉在叶面不明显，在叶背明显突起；叶柄长1.0~1.8 cm，绿色，无毛。花：常单生于叶腋或枝顶，花蕾期表面呈紫红色或淡红色，开放后呈淡黄色或黄白色，直径4.5~5.0 cm，花梗长5~8 mm；苞片细小，5~6片，半圆形，长2~3 mm，绿色，外面无毛，内面被灰白色短柔毛，宿存；萼片5片，近圆形，长5~7 mm，宽5~8 mm，绿色，外面无毛，内面被灰白色短柔毛，宿存；花瓣7~12片，外轮花瓣较短小，近圆形，长1.1~1.5 cm，宽1.0~1.3 cm，外面无毛，内面被微柔毛；内轮花瓣较宽长，椭圆形，先端圆形，长1.8~2.5 cm，宽1.5~2.0 cm，无毛；雄蕊多数，约170~245枚，成4~5轮排列；花丝白色，长1.0~1.6 cm，无毛，外轮花丝基部与花瓣基部连生成一短管，管长5~8 mm；内轮花丝基部离生，长1.1~1.8 cm；花药黄色，椭圆形； 子房近球形，直径3 mm，无毛；花柱3，白色，完全分离，长2.0~2.1 cm，无毛。果：朔果，扁三角状球形，直径2.5~4.1 cm，无毛，绿色，顶端微凹，基部具宿存苞片与萼片，通常3室，3瓣裂开，果皮薄，厚1~3 mm。种子：每室1~2粒，近球形、半球形或三角状球形，有棱角，直径1.0~1.5 cm，褐色，密被黄褐色柔毛。

物候期：花期2—4月，果期9—11月。

分布与生境：广西壮族自治区天峨县和贵州省罗甸县；生长于海拔350~450 m的石灰岩山常绿阔叶林下。

查阅的其他标本：中国，广西天峨县八腊公社八腊大队，1977年7月14日，天峨调查队4-6-283（GXMI 050196）；广西天峨县下老公社豪明大队，天峨队499（GXMI 050195）；贵州罗甸县田坝村，1959年4月5日、6日，黔南队170（HGAS 015152，PE 00628090，PE 00628091）、黔南队287（PE 02222504，PE 00628088，PE 00628089）；同地，1995年12月14日，杨成华2887、2874（SYS，GF）；同地，2004年10月14日，杨成华4406（GF）；同 地，2004年10月17日，杨成华4410（GF）；同地，2019年12月23日，杨成华6787（GF，IBK）；广西壮族自治区天峨县坡结乡，2017年12月29日，李鹤613（GF）。

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基金资助

贵州省高层次创新型人才项目(黔科合平台人才［2020］6017-2)

贵州省林业局科研项目(黔林科合［2022］13号)

科研机构创新能力建设专项(黔科合服企［2023］009号)