植物萜类化合物生物合成及其功能研究进展

Research Progress on the Biosynthesis and Functions of Plant Terpenoids

摘要

萜类化合物作为关键的次生代谢产物，参与植物在逆境胁迫下的抗氧化、信号传递及气孔运动等生理过程，在植物逆境响应中扮演着重要角色。它们不仅可以直接参与植物的防御机制，还能够作为信号分子调节植物间的相互作用，影响植物群体的适应性和稳定性。由于广泛的生物活性，萜类化合物在食品、医药和化妆品等行业中得到了广泛应用。随着合成生物技术的发展，萜类化合物研究将变得更加多样化且充满挑战，应用前景也将更加广阔。该文综合分析了植物中萜类化合物的生物合成途径及其生理生态功能，旨在深化对植物逆境适应策略的理解，为植物抗逆性研究提供参考，并为可持续农业和医药健康产业发展提供新途径。

Abstract

Terpenoids， as key secondary metabolites， are involved in physiological processes such as antioxidation， signaling， and stomatal movement in plants under adversity stress， and play an important role in plant adversity response. They can not only directly participate in plant defense mechanisms， but also act as signaling molecules to regulate plant-plant interactions and influence the adaptability and stability of plant communities. Due to their wide range of biological activities， terpenoids have been widely used in the food， pharmaceutical and cosmetic industries. With the development of synthetic biotechnology， the research field of terpenoids will become more diversified and challenging， and their applications will be more promising. This review comprehensively analyzed the biosynthetic pathways of terpenoids and their physiological and ecological functions in plants， aiming to deepen the understanding of the adaptive strategies of plants to adversity， to provide reference for the study of plant resistance， and to provide a new approach for the development of sustainable agriculture and pharmaceutical and health industries.

Graphical abstract

关键词

萜类化合物 / 生物合成 / 逆境 / 抗逆性

Key words

terpenoids / biosynthesis / adversity / resistance

逆境胁迫指对植物生长和发育产生不利影响的环境因素，分为生物胁迫（如病虫害）和非生物胁迫（如干旱、盐渍化、高温等），它们能够引起植物生理和生化反应的变化，导致植物生长受阻、产量下降，甚至死亡。近年来，极端气候频发，农业气象灾害不断，严重影响作物生长周期，农业生产面临严峻挑战，因此，需要采取有效措施应对气候变化和病虫害的挑战，保障农业生产的稳定性和可持续性。

逆境胁迫信号可以激活植物体内多种抗逆相关基因，开启次生代谢途径，帮助植物适应不利环境条件^［1］。萜类化合物（terpenoids）是植物体内一类重要的次生代谢产物，可以作为化感物质和抗氧化物质参与调控植物体内一系列生理过程，对植物抵抗逆境胁迫起到关键作用^［2-3］。萜类化合物通过甲羟戊酸（mevalonate，MVA）途径和甲基赤藓糖醇磷酸（methylerythritol phosphate，MEP）途径分别在细胞质和叶绿体中合成，相较于其他次生代谢产物，其合成途径的分区性赋予了植物更高的代谢灵活性，为植物快速响应复杂环境提供了基础。此外，植物体内一些萜类化合物还参与了赤霉素（gibberellins，GAs）、脱落酸（abscisic acid，ABA）、油菜素甾醇（brassinosteroids，BRs）等激素前体物质的合成，在调节植物生长方面具有独特的优势^［4-6］。本文综合分析了植物体内萜类化合物的生物合成机制，并探讨了它们在逆境响应中的调控策略，旨在深入理解植物抗逆性的产生机制，推动育种技术发展，为培育具有抗病、抗旱、耐盐等特性的抗逆性作物品种提供理论依据。

1 萜类化合物的种类

萜类是所有异戊二烯聚合物及其衍生物的总称，基本通式为（C₅H₈） _n，它们在植物界中广泛存在，而在动物界中则相对较少。它们除以萜烃的形式存在外，大多形成各种含氧衍生物，包括醇、醛、酮、羧酸、酯等形式，少数以含氮或含硫衍生物的形式存在。根据分子中异戊二烯单元的数目可将萜类分为单萜、倍半萜、二萜、二倍半萜、三萜、四萜、多萜。单萜和倍半萜是植物挥发油的主要成分；二萜和三萜参与植物树脂形成，三萜同时还是植物皂苷合成过程中的重要物质；二倍半萜是萜类化合物中数量最少的一个亚类，在抗炎、抗癌、抗菌和细胞毒性等方面具有潜在生物活性；四萜主要以脂溶性色素的形式存在于植物中；多萜化合物的典型代表是在工业领域被广泛应用的天然橡胶。萜类化合物具有多样的化学结构和广泛的生物活性，例如驱蛔素和山道年具有驱蛔虫的效果，青蒿素具有抗疟疾的作用，穿心莲内酯则具有抗菌功能^［7-10］。

杂萜是一类具有混合生源的天然产物，由萜类与非萜类生物合成途径结合而成，在自然界中广泛存在且具有重要的生物活性和药用价值^［11］。昆明植物研究所的研究团队在平盖灵芝（Ganoderma applanatum）中发现了一对含有复杂6/5/5/6/5/6-稠合多环骨架的新型灵芝杂萜spiroganoapplanin A，由源自莽草酸途径的1，2，4-三取代苯基和源自MVA途径的萜类片段构成，显示出抗阿尔兹海默症的潜力^［12］。北京大学林文翰团队通过基因组挖掘、代谢产物分析和后修饰酶催化，在南极真菌Penicillium purpurogenum AN13中发现了23个新的dhilirane型杂萜化合物（dhilirane-type meroterpenoids，DMs），包括7个前所未见的碳骨架，获得的DMs表现出抗炎和杀虫活性^［13］。

2 萜类化合物的生物合成

2.1　前体物质IPP和DMAPP的合成

萜类化合物的前体物质主要通过MVA和MEP途径合成。MVA途径起始于乙酰辅酶A，经过多步酶促反应生成MVA，再经过磷酸化、脱羧等步骤转化为异戊烯基焦磷酸（isopentenyl pyrophosphate，IPP）和二甲基烯丙基焦磷酸（dimethylallyl pyrophosphate，DMAPP）。MEP途径以丙酮酸和甘油醛-3-磷酸为原料，通过一系列复杂的酶促反应生成IPP和DMAPP。2条途径分别在细胞质和叶绿体中进行，但并非完全独立运作，而是通过跨区室运输机制实现代谢中间产物的互补^［14］。这种代谢途径的分工与整合，使得植物在面对环境压力或内部损伤时，能够通过其他途径补偿受损功能，从而维持生物体的正常生理活动。

2.2　直接前驱体的形成

IPP和DMAPP需要在异戊烯基转移酶的作用下转化为更高级的前体物质（图1），这些化合物的链长由不同的异戊烯基转移酶决定。异戊烯基转移酶中的香叶基焦磷酸合酶（geranyl pyrophosphate synthase，GPPS）产生C10的GPP用于合成挥发性的单萜化合物，法尼基焦磷酸合酶（farnesyl pyrophosphate synthase，FPPS）在细胞质中产生C15的代谢中间产物FPP，用于合成倍半萜和三萜；而香叶基香叶基焦磷酸合酶（geranylgeranyl pyrophosphate synthase，GGPPS）则催化合成C20的GGPP，用于包括类胡萝卜素、叶黄素、番茄红素等一系列四萜化合物、二萜和部分二倍半萜的合成^［15］。王国栋研究团队通过分析拟南芥（Arabidopsis thaliana）的gfpps1-4突变体，首次证明了香叶基法尼基焦磷酸合酶（geranylfarnesyl pyrophosphate synthase，GFPPS）参与植物二倍半萜的生物合成^［16］。

2.3　萜烯的形成和修饰阶段

萜类化合物生物合成的MVA和MEP途径在不同植物类群中相对保守，然而第三阶段，即萜类化合物的修饰过程，是萜类化合物多样性的主要来源。这一阶段由萜烯合酶（terpene synthase，TPS）催化，将线性的异戊烯焦磷酸（如GPP、FPP、GGPP和GFPP）转化为具有不同碳数和结构的萜类化合物骨架^［17］。在萜类化合物骨架形成后，脱氢酶、细胞色素P450单加氧酶、还原酶、糖基转移酶、酰基转移酶和甲基转移酶等修饰酶会对其进行化学修饰，通过添加或去除乙酰基、磷酸基、甲基等化学基团，改变底物的电荷分布和构象，形成结构多样、生物活性丰富的萜类化合物^［18］。在植物中，（E，E）-香叶酰樟醇和（E）-橙花醇在AtCYP82G1编码的细胞色素P450单加氧酶的作用下，可分别产生萜烯同系物（E）-4，8-二甲基-1，3，7-壬三烯（（E）-4，8-dimethyl-1，3，7-nonatriene，DMNT）和（E，E）-4，8，12-三甲基-1，3，7，11-十三碳四烯（（E，E）-4，8，12-trimethyl-1，3，7，11-tridecatetraene，TMTT），这2种物质在许多植物中具有防虫作用^［19］。

作为自然界中最复杂的化学反应之一，萜类天然产物生物合成中的环化反应通常由2类经典的萜类环化酶催化：Ⅰ型萜类环化酶通过其保守的酸性催化基序，联合镁离子脱去萜类化合物线性前体携带的焦磷酸基团，形成碳正离子，进而发生环化；Ⅱ型萜类环化酶则由其酸性催化基序质子化底物的双键或者环氧基团形成碳正离子，进而环化为基本的萜类碳环骨架^［20］。董廖斌研究团队系统地阐明了eunicellane型6/7/5三环二萜天然产物aridacins的早期骨架构建逻辑：由萜类环化酶和细胞色素P450单加氧酶协同工作，Ⅰ型萜类环化酶（AriE）将GGPP环化成6/10-缩合双环cis-eunicellane骨架，细胞色素P450单加氧酶（AriF）通过C2-C6键的形成催化eunicellane骨架向6/7/5-缩合三环骨架环化^［21］。这种环化策略的发现首次揭示了细胞色素P450单加氧酶在萜类骨架构建中的作用，拓展了对其催化能力多样性的认知，为探索在萜类生物合成中产生碳正离子的内在原理奠定了基础。

2.4　萜类化合物的合成调控

植物在不同生长发育阶段，对萜类化合物的需求呈现出明显的差异性。在幼苗阶段，植物为了抵御外界环境侵害，需要合成较多的防御性物质。相对而言，在花期或果实发育阶段，为了吸引传粉昆虫或种子传播动物，植物则需要合成更多的挥发性香味物质^［22］。此外，植物萜类的合成与释放具有空间特异性，部分萜类化合物仅在花中合成，而另一些则仅特化于腺毛中合成、储存和分泌^［23］。植物在进化过程中，围绕特定萜类化合物的生物合成和代谢形成了一系列精细的调节机制（表1），使其能够在特定组织、发育时期或各种逆境胁迫下激活萜类物质合成，这一过程主要受相关的转录因子调控^［24］。转录因子是一种DNA结合蛋白，能够识别并结合靶基因启动子中的特定顺式作用元件，从而调控基因的表达^［25］。迄今为止，植物中已有包括AP2/ERF、bHLH、MYB、NAC、WRKY及bZIP等多个转录因子家族成员被证实与萜类化合物的代谢相关^［26-30］。除了自身的调控，外部条件（如激素处理、昼夜节律变化及其他生态因素）也会影响到植物萜类物质的合成^［31-38］。

萜类合成途径中的一些中间产物或最终产物可以调节某些关键酶的活性，MEP途径的关键酶1-脱氧-D-木酮糖-5-磷酸合成酶（1-deoxy-D-xylulose-5-phosphate synthase，DXS）是一种硫胺素二磷酸（thiamine diphosphate，ThDP）依赖性酶，萜类代谢过程中积累的中间产物IPP和DMAPP可以通过与ThDP竞争DXS的活性位点来变构抑制其活性，降低萜类合成的速率，这种负反馈调控机制在资源的合理分配和减少不必要的代谢浪费方面发挥着重要作用^［39-40］。

3 萜类化合物的生理功能

萜类化合物及其衍生物中的一些成员对植物的生长发育至关重要，如GAs和ABA等植物激素参与调控植物的生长、分化和对环境的响应；类胡萝卜素可以参与光合作用，对植物的能量代谢和生长发育具有重要影响；甾体类化合物是细胞膜的重要组成部分，在植物细胞膜的结构和功能中发挥作用；醌类化合物参与电子传递过程，对植物的能量代谢和生长发育也有重要作用。此外，部分萜类化合物还参与了植物在逆境胁迫下的应激反应，在植物抗逆性中扮演着重要角色（表2）。

3.1　抗虫害胁迫

昆虫是植物面临的主要生物胁迫来源之一，其对植物叶片、茎秆和根系的取食会造成植物组织损伤，影响光合作用和营养吸收。昆虫取食还常引发病原菌传播，进一步加剧植物受到的胁迫^［40］。从阿拉斯加黄雪松（Cupressus nootkatensis）中分离出的一种倍半萜类化合物诺卡酮（nootkatone）可以作为γ-氨基丁酸（γ-aminobutyric acid，GABA）受体的拮抗剂，阻断GABA对神经冲动的产生和传导所造成的抑制性作用，引起昆虫神经细胞持续兴奋，最终导致瘫痪或死亡^［41］。从墨西哥牛至（Lippia origanoides）中提取出的精油富含麝香草酚和香芹酚，可以通过抑制线粒体酶和乙酰胆碱酯酶的活性来干扰线粒体电子传递及阻断神经冲动传导，进而发挥对埃及伊蚊（Aedes aegypti）幼虫的毒害作用^［42］。棉酚是棉花（Gossypium spp.）产生的一种具有双环二萜结构的萜类化合物，其醛基能与蛋白质的氨基酸残基形成席夫碱式交联结构，抑制其活性，从而对棉铃虫（Helicoverpa armigera）、烟芽夜蛾（Heliothis virescens）等植食性昆虫的幼虫产生毒性^［43］。Liu等^［44］从紫茎泽兰（Eupatorium adenophorum）中分离出6种由EaTPS1催化合成的杜松烯（cadinenes）型倍半萜，包括2种挥发性化合物（amorpha-4，7（11）-diene、（-）-amorph-4-en-7-ol）及4种非挥发性化合物（9-oxo-10，11-dehydroageraphorone、muurol-4-en-3，8-dione、9-oxoageraphorone和9β-hydroxy-ageraphorone），它们对甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）表现出强效的拒食活性，在紫茎泽兰的防御系统中发挥了重要作用。植物源萜类化合物通过不同的机制对昆虫产生毒性或拒食活性，显示出作为天然杀虫剂的潜力，为开发新型环保杀虫剂提供了重要的自然来源。

一些挥发性萜类能够通过吸引植食性昆虫的天敌进行间接的防御反应。亚洲玉米螟（Ostrinia furnacalis）取食玉米（Zea mays）后会诱导植物产生一些特殊的单萜和倍半萜类挥发物，它们对亚洲玉米螟的天敌腰带长体茧蜂（Macrocentrus cingulum）有着显著的吸引作用，这种昆虫可以寄生在害虫体内，消耗营养进行繁殖，最终导致害虫死亡^［45］。金甲豆（Phaseolus lunatus）被二斑叶螨（Tetranychus urticae）取食后会释放出反式-β-罗勒烯，引诱捕食性天敌智利小植绥螨（Phytoseiulus persimilis）取食二斑叶螨进行防御^［46］。Li等^［47］将金甲豆中的2个萜烯合酶基因PlTPS3和PlTPS4转入水稻（Oryza sativa），转基因水稻中2种挥发性萜类DMNT和TMTT大量增加，能够显著吸引水稻螟虫（Chilo suppressalis）的天敌二化螟盘绒茧蜂（Cotesia chilonis），进而起到了对害虫的间接防御作用。

3.2　抗病害胁迫

病原体感染是植物面临的另一大生物胁迫，一些萜类化合物能够通过直接的抗菌和抗病毒活性保护植物免受病原体侵害。从植物中分离出的一些五环三萜酸（pentacyclic triterpenoids acid，PTAs），如齐墩果酸和乌索酸等能够直接破坏病原菌中富含心磷脂的结构，并通过与磷脂酰甘油的相互作用降低细菌膜系统的流动性，导致细胞结构崩解，从而发挥杀菌作用^［48］。从毛莲蒿（Artemisia vestita）中分离出的倍半萜类化合物Artemivestinolide D、Artemivestinolide E、Artemivestinolide F及Artemivestinolide G对尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）、稻瘟病菌（Pyricularia oryzae）及灰霉菌（Botrytis cinerea）等病原菌具有良好的抑制效果^［49］。从温郁金（Curcuma wenyujin）中分离出的倍半萜类化合物wenyujinin Q、isozedoarondiol、zedoarondiol、neoprocurcumenol及phaeocaulisin E等对芸苔生链格孢（Alternaria brassicicola）、烟草黑胫病菌（Phytophthora parasitica）及辣椒炭疽菌（Colletotrichum capsici）等9种病原真菌表现出强效的抑制活性^［50］。这些倍半萜类化合物含有的α-亚甲基-γ-丁内酯环作为迈克尔受体，可以与细菌中的含硫氨基酸（如半胱氨酸）发生迈克尔加成反应，形成新的共价键，导致蛋白质功能丧失，进而促使病原菌死亡^［51］。

由于萜类化合物的抑菌特性，常被用于食品保鲜和延长食品保质期，如百里香酚常用于奶制品、果汁等产品的防腐。一些萜类化合物在医药领域也具有巨大的应用潜力，如青蒿素已被广泛用于疟疾治疗，并取得了显著疗效^［52］；紫杉醇作为一种微管稳定药物，被用于乳腺癌、卵巢癌和肺癌等多种癌症的治疗^［53］；一些齐墩果烷型和羽扇豆烷型三萜化合物，如刺囊酸、白桦脂酸等，通过直接作用于病毒包膜上的七肽重复区（heptad repeat 2，HR2），阻碍病毒与宿主细胞结合，能够广谱抑制埃博拉病毒、马尔堡病毒、流感A病毒及HIV等病毒的感染^［54］。

3.3　抗非生物胁迫

盐胁迫会破坏植物细胞的离子平衡，导致Na⁺过度积累，间接引起渗透胁迫和水分胁迫。高温胁迫会造成植物细胞内叶绿体膜结构的破坏，加速叶绿素降解，影响叶绿体内部的稳定性。这些非生物胁迫会导致植物代谢紊乱、光合作用受损和氧化压力增加，植物通过多种生理和分子机制来响应和适应这些胁迫。

气孔运动是植物适应和响应逆境胁迫的关键机制之一，通过调节气孔开闭，植物能够平衡光合作用和水分蒸腾，从而增强抗逆性。ABA是植物体内产生的一种重要的倍半萜类化合物，是干旱胁迫下引发气孔关闭的主要植物激素^［55］。作为一种逆境响应激素，植物体内ABA水平在干旱胁迫下会显著上升，触发由ABA受体、PP2C型蛋白磷酸酶、SnRK2家族蛋白激酶组成的核心信号模块，并通过Ca²⁺等第二信使进一步调控保卫细胞质膜与液泡膜上的特定离子通道和转运蛋白，引发气孔闭合，减少水分蒸发，帮助植物维持水分平衡^［56］。ABA还可以增强抗氧化酶的表达和活性，从而提高植物的耐旱性^［57-58］。植物叶片中的四萜化合物胡萝卜素和叶黄素在光合作用中可以吸收光能，保护叶绿素不受强光的过度伤害^［59］。MEP途径中的1-羟基-2-甲基-2-（E）-丁烯基-4-二磷酸合酶（1-hydroxy-2-methyl-2-（E）-butenyl-4-diphosphate synthase，HDS）催化2-C-甲基-D-赤藓糖醇-2，4-环二磷酸（2-C-methyl-D-erythritol-2，4-cyclodiphosphate，MEcDP）转化为1-羟基-2-甲基-2-（E）-丁烯基-4-二磷酸（1-hydroxy-2-methyl-2-（E）-butenyl-4-diphosphate，HMBPP）^［60］。HDS是一种Fe-S簇酶，在氧化应激条件下容易受到损伤，其活性降低会导致MEcDP积累，进而触发氧化应激反应，帮助植物提高对高温等逆境的适应性^［61-62］。此外，四萜化合物β-胡萝卜素的氧化破坏产物β-环柠檬醛（β-cyclocitral，βCC）也可以作为逆行信号激活应激响应核基因的表达，在植物逆境响应中也起到关键作用^［63］。

由于具有抗氧化性质，迷迭香（Salvia rosmarinus）提取物等萜类物质常作为抗氧化剂被添加到动、植物食用油中，保护油脂不被氧化，延长保质期。在化妆品中添加植物源三萜类化合物，如石榴（Punica granatum）花提取物，不仅能够抗皱和修复皮肤，还能提供保湿效果，增强皮肤弹性，防止细纹产生^［64］。此外，角鲨烯、视黄醇、虾青素、红没药醇等萜类化合物因具有较强的抗氧化、抗自由基及调节皮肤代谢等功能，也被广泛应用于化妆品行业^［65］。

4 萜类化合物的生态功能

植物通过萜类化合物调控与其他植物及土壤微生物间的复杂关系，间接塑造生态系统的动态平衡，这不仅对植物自身的生存和繁衍至关重要，也对维持整个生态系统的健康和稳定发挥着关键作用（图2）。

4.1　调节植物群落

一些植物在受到草食性昆虫取食或其他胁迫时，会释放出特定的挥发性有机化合物（volatile organic compounds，VOCs），这些挥发性萜类物质通过空气传播到周围环境中，可以作为化感物质被邻近的植物感知，激活防御系统，形成群体防御协作。受体植物通过叶片气孔和其他开放性结构吸收VOCs后，植物内源信号传导途径被激活，引起生理和生化变化，从而增强植物的直接防御（如产生毒素或物理障碍）和间接防御（如吸引天敌）作用，降低后续遭受攻击的风险^［2］。金甲豆在受到甲虫（Cerotoma ruficornis）损害时会释放出VOCs，诱导和增强未受损植株产生更多的外分泌花蜜，吸引捕食性节肢动物来取食甲虫^［67］。Huang等^［68］发现，斑点矢车菊（Centaurea stoebe）根部释放的大量倍半萜类VOCs能够调节蒲公英（Taraxacum officinale）根部的碳水化合物和总蛋白水平，以促进草食动物白蛴螬（Melolontha melolontha）在蒲公英根部的生长，增加自身在环境中的生态优势。紫茎泽兰作为一种入侵植物，产生的杜松烯型倍半萜不仅对草食性动物有毒，还能够抑制邻近植物生长，从而帮助其在入侵地区成为优势物种^［44］。

植物根部产生的萜类化合物在一些情况下还能够抑制自身幼苗的生长发育，这种自毒作用有助于维持植物种群的适宜密度，促进种群向外扩展，占据更多生存空间，增强竞争能力^［69］。灯芯草（Juncus effusus）分泌的一种倍半萜内酯能抑制自身的生长发育，促使植株匍匐茎向外延伸，这有助于植物在植丛环境中更有效地扩展生长范围，占据更多的生存空间，提高生存竞争力^［70］。

4.2　驱动根际对话

作为根系分泌物的组成成分，萜类化合物还可以通过选择性地促进或抑制某些微生物生长，改善根际土壤的化学性质，增强植物的养分获取能力和抗病能力，帮助植物在竞争激烈的环境中占据生态优势^［71］。拟南芥根系分泌物中的一些萜类物质可以作为碳源被根际细菌特异性修饰和利用，从而帮助植物对根际微生物群落进行调控^［72］。甜瓜（Cucumis melo）和西瓜（Citrullus lanatus）根部分泌的三萜化合物葫芦素B和葫芦素E在根际土壤中可以选择性富集肠杆菌（Enterobacter）和芽孢杆菌（Bacillus），以调节根际微生物群落结构，增强植物对土传枯萎病真菌病原体——尖孢镰刀菌的抗性^［73］。

5 讨论与展望

萜类化合物具有复杂的结构和多样的官能团，从植物原料中高效、纯净地提取萜类物质是一项极具挑战性的任务^［74］。目前，主要是通过遗传工程，如过表达萜类合成酶基因、调整中心代谢途径等手段提高萜类化合物在植物体内的生物合成效率^［75-77］。合成生物学作为一种前沿技术，为萜类物质的可持续高效生产开辟了新的途径，通过合成生物学开发新的基因编辑工具和RNA调控元件等，可以更精细地控制萜类合成相关基因的表达^［78-79］。这种方法不仅提高了产量，还极大地简化了生产过程，降低了成本，在萜类物质的规模化生产中展现出了无可比拟的优越性，是未来生物技术发展的一个重要方向。

萜类化合物多具有挥发性，生物利用度低，温度、湿度和土壤条件等环境因素也会影响其活性和稳定性，这严重限制了其在农业、食品加工及医药等行业的应用^［80］。因此，开发稳定有效的递送系统，如纳米颗粒、脂质体或聚合物载体，改善这些化合物的稳定性，提高生物利用度成为推动其大规模生产应用的关键因素。在此背景下，跨学科合作显得尤为重要，通过建立高水平、高质量的学术交流与合作平台、跨学科研究平台、数据库和资源共享平台，整合不同领域的专业知识和技术，从多角度深入理解和利用萜类化合物的多样性，将为解决这一技术难题提供创新方案，并为推动萜类化合物的深入研究提供持续动力。

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基金资助

辽宁省教育厅科研项目(20040091)

辽宁省自然科学基金项目(20062146)