补播对沙化高寒草甸植物群落和土壤理化特征及生产力的恢复效果研究

Effects of reseeding on the restoration of plant community， soil physicochemical properties， and productivity in a desertified alpine meadow

摘要

为探究补播恢复措施对川西北沙化高寒草甸植物群落特征、生产力及土壤理化特征的影响，于2019年4月选取了原生样地、沙化样地和补播恢复样地3类样地，其中补播样地选取了沙化样地生境相近的样地，经人工混合补播方式，按燕麦（Avena sativa L.）、垂穗披碱草（Elymus nutans）和冷地早熟禾（Poa crymophila）10∶3∶3的比例进行补播，补播后的第3年对比研究原生样地、沙化样地和恢复样地间植物群落和土壤理化特征的差异，以期阐明补播恢复措施后高寒沙化草甸植物群落特征和生产力的恢复效果及其影响因子.结果显示，与沙化样地相比，补播恢复样地的物种丰富度指数、多样性指数和优势度指数均显著增高，三者分别提高355.55%、201.33%和97.89%（P<0.05），而与原生样地相比，分别相差18.00%、4.57%和0.27%.补播恢复措施显著提高了沙化样地的生产力，使得地上生物量和地下生物量较沙化样地分别提高了2 852.65%和164.45%，但仍显著低于原生样地，较原生样地显著下降了48.67%和68.98%（P<0.05）.恢复样地的土壤容重较沙化样地显著降低13.00%，土壤含水量显著增加390.13%（P<0.05）.同时，恢复样地的土壤有机碳、全氮和铵态氮含量增加了87.14%、88.24%和12.50%，但未达显著水平（P>0.05）.结果表明，补播恢复措施短期内可以显著提高植物物种多样性，促进植物群落的恢复并实现生产力的提升，对高寒沙化草甸土壤含水量、容重和养分含量也起到了明显的改善作用.

Abstract

To investigate the effects of reseeding restoration measures on plant community characteristics， productivity and soil physicochemical properties in alpine desertified meadows in northwestern Sichuan， three types of plots were selected： native plots， desertified plots， and reseeded restored plots in April 2019. The restored plots were selected from areas with habitats similar to the desertified plots. A mixed reseeding approach was adopted using Avena sativa L.， Elymus nutans， and Poa crymophila at a seed ratio of 10∶3∶3. In the third year after reseeding， a comparative study was conducted to examine the differences in plant communities and soil physicochemical properties among native， desertified， and restored plots， aiming to clarify the restoration effects and influencing factors. The results showed that compared to the desertified plots， the species richness， diversity， and dominance indices in the restored plots increased significantly by 355.55%， 201.33%， and 97.89%， respectively（P<0.05）. However， these indices remained 18.00%， 4.57%， and 0.27% lower， respectively， than those in the native plots. Reseeding restoration significantly enhanced productivity， with aboveground and belowground biomass increasing by 2 852.65% and 164.45%， respectively， compared to the desertified plots， but they were still significantly lower than those in the native plots by 48.67% and 68.98%， respectively （P<0.05）. Soil bulk density in the restored plots was significantly reduced by 13.00% compared to that in the desertified plots， and soil water content was significantly increased by 390.13% （P<0.05）. Meanwhile， compared to the desertified plots， the restored plots showed increases of 87.14%， 88.24%， and 12.50% in soil organic carbon， total nitrogen， and ammonium nitrogen contents， respectively， although none of these increases reached statistical significance （P>0.05）. This study demonstrated that reseeding restoration measures could， in the short term， significantly enhance plant species diversity， promote the recovery of plant communities， and increase productivity， and also play a significant role in improving soil water content， bulk density， and nutrient content in alpine desertified meadows.

Graphical abstract

关键词

沙化草甸 / 生态恢复 / 群落特征 / 草地生产力 / 物种多样性

Key words

desertified meadow / ecological restoration / community characteristics / grassland productivity / species diversity

高寒草地是青藏高原最重要的生态系统类型，对区域及全球的气候调节、水源涵养和生物多样性保护具有关键作用.近年来，受气候变暖、降水格局改变和超载放牧等因素共同作用下，高寒草地生态系统的脆弱性和敏感性加剧，沙化风险显著提升^［1］.青藏高原作为全球重要的生态安全屏障，其高寒草地生态系统仍面临的退化威胁.沙化是高寒草地生态退化的典型表现，不仅会导致植被覆盖下降和生物多样性丧失，还会破坏土壤物理结构，降低土壤有机质和养分含量，进而削弱高寒草地的生态服务功能^［2-3］.研究发现，随着沙化程度的加剧，高寒草地群落盖度、地上和地下生物量均呈显著降低趋势^［2，4］.沙化不仅降低高寒草地的生产力，还影响其碳汇功能，进而可能对全球碳循环产生深远影响^［5］.

高寒草甸沙化是当前生态治理面临的严峻挑战，如何有效恢复退化植被、遏制沙化趋势，已成为生态学和环境科学领域亟待解决的重大课题.目前，针对退化草地的恢复措施主要包括以围栏封育为代表的被动恢复和以人工干预为主的主动恢复.围栏封育通过有效排除家畜啃食和践踏的扰动，依靠生态系统自身的自然恢复力逐步恢复，该措施在一些退化程度较轻的区域取得了显著成效，植被覆盖度和生物多样性得到明显提升^［6］.然而，在已经发生严重沙化、土壤种子库枯竭、生境条件极度恶劣的区域，仅依靠自然恢复往往进程极为缓慢，甚至可能陷入无法逆转的退化状态^［7］.因此，针对重度退化和沙化区域，需要在围栏封育的基础上结合人工补播、土壤改良等主动干预措施，才能有效恢复退化草地生态系统的结构和功能.因此，在应对高寒草甸退化和沙化问题的各种措施中，补播技术也被认为是最直接有效的恢复手段之一^［8］.目前国内外学者针对补播恢复对高寒草地生态系统结构和功能已开展了大量研究.例如，在青藏高原东部地区开展的补播试验表明，通过补播垂穗披碱草、冷地早熟禾等优良牧草，可使地上生物量提高31%~55.7%，植被盖度增加40%以上^［9］.同时，补播也被证实能显著改善土壤理化性质，提高土壤养分含量，促进土壤微生物群落结构的恢复^［10］.这些研究明确了补播在改善生态系统结构与功能方面的积极作用.

然而，补播恢复措施对植物群落特征和生产力的复杂影响及其如何影响植物-土壤系统协同恢复的认识还不够深入.因此，本研究旨在探究补播恢复措施对沙化高寒草甸植物群落特征、生产力和土壤理化性质的综合效应，以期揭示人工补播恢复措施下高寒退化草甸群落的演替规律，为制定兼顾生态效益与经济效益的可持续草地管理和恢复策略提供坚实的科学依据.

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于四川省阿坝藏族羌族自治州红原县瓦切镇（102°37′34″ E，33°10′43″ N，3 418 m a.s.l）^［11］，地处青藏高原的东南缘（图1）.该区域属于典型的高原寒温带半湿润季风气候特征，主要表现为气候寒冷，昼夜温差大，气温年较差小，冬季干燥夏季湿润，干雨季和冷暖季节分明，无绝对无霜期.日照长，太阳辐射强，年平均日照2 417.9 h，太阳辐射年总量（6.19×10⁶） kJ/m².年均气温1.1 ℃，最低温度-10.3 ℃，最高温度24.6 ℃，极端高温25.6 ℃，极端低温-33.3 ℃.年降水量650~800 mm，年均蒸发量达1 262.5 mm，水热同期.植被覆盖度为70%~90%，高山草甸优势物种为四川嵩草（Kobresia setschwanensis），伴生种包括高山嵩草（Kobresia pygmaea）、沙生薹草（Carex praeclara）、高山唐松草（Thalictrum alpinum）、钉柱委陵菜（Potentilla saundersiana）、披碱草（Elymus dahuricus）、灰苞蒿（Artemisia roxburghiana）和鹅绒委陵菜（Potentilla anserina）等.土壤类型为高寒草甸泥炭土和风成沙土^［12］.

1.2 试验设计

2019年，在川西北阿坝藏族羌族自治州红原县瓦切镇典型沙化退化草甸区，以原生样地（邻近群落盖度在95%以上的未退化高寒草地）和沙化样地为对照，设置了进行人工补播恢复的沙化样地，即恢复样地，并在设置前已进行围栏封育以排除放牧干扰，3个样地面积均为30 m×30 m，且各样地间设置1 000 m的缓冲带.每个样地内各随机选取8个50 cm×50 cm的小样方，3个样地共设置了24个调查样方用于植被群落调查和土壤理化性质取样及测定.人工恢复措施采用了混合补播方式，按燕麦、垂穗披碱草和冷地早熟禾为10∶3∶3的比例进行补播，播种量为130 kg/hm².

1.3 样品采集与指标测定

2021年7月，在人工补播恢复后的第3年进行各样地的植被群落结构调查和土壤样品采集.采用样方法进行植被群落调查，记录8个重复样方中各植物物种的高度和盖度，并齐地面收集地上生物量.采用土钻法（直径3.8 cm）在每个样方收集5个土芯，仔细清洗分离根系，获得地下生物量.地上和地下生物量样品在65 ℃烘箱干燥48 h后称重.每个样方按5点法（4个角和中心）采集土壤表层样品（0~10 cm），然后将每个土壤样品分为两部分，其中一份样品风干后保存，另一部分样品保存在4 ℃冰箱中.使用容积为100 cm³的环刀进行取样，105 ℃下烘干后计算得到土壤含水量和土壤容重.土壤有机碳含量通过差减法获得，使用元素分析仪（vario MACRO cube，Elementar，德国）利用杜马斯高温燃烧法测定土壤全碳，使用SKALAR碳元素分析仪（Primacs100）测定土壤无机碳，两者之差即为有机碳含量.土壤全氮含量采用元素分析仪（vario MACRO cube，Elementar，德国）进行测定.土壤无机氮（NH₄⁺–N 和 NO₃^––N）使用自动分析仪（Auto Analyzer 3，Bran Luebbe，德国）测定.土壤全磷含量采用钼酸盐/抗坏血酸法测定.土壤速效磷含量以NaHCO₃为提取剂，采用Olsen法进行测定.

1.4 植物群落数据分析

植物群落丰富度指数采用Patrick丰富度指数公式计算.具体计算公式如下：

R=S.（1）

多样性指数采用Shannon-Wiener指数公式计算.具体计算公式如下：

H\mathrm{\text{'}}=-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^s}{P}_{i}ln{P}_i .（2）

优势度指数采用Simpson指数公式计算.具体计算公式如下：

I=\left(\mathrm{1}-\sum {P_i}^{\mathrm{2}}\right) .（3）

采用Pielou指数公式计算反映群落均匀度，具体计算公式如下：

J=H\mathrm{\text{'}}/\mathrm{l}\mathrm{n}S.（4）

式中：H′为多样性指数，S为样区内类群数目，Pi为第i类群的百分比，n为样区内所有类群的个体数量.

1.5 数据统计分析

对所获样本的后期数据处理，采用统计软件SPSS26.0来进行数据整理与统计分析，使用Origin 2022软件进行图形绘制.采用单因素方差分析（ANOVA）和Tukey-HSD检验来分析原生样地、沙化样地和人工恢复样地植被和土壤指标之间的差异显著性，采用双因素方差分析原生样地、沙化样地和人工恢复样地植物群落特征及生产力对土壤理化特征的影响.

2 结果与分析

2.1 补播措施对高寒沙化草甸群落组成的影响

数据表明，沙化样地较原生样地的植物物种组成发生了显著变化.各处理样地中，共出现植物14科38种，其中原生样地共出现物种14科30种，沙化样地共出现物种6科10种，恢复样地共出现物种14科27种.原生样地的优势种为四川嵩草、高山嵩草和无脉薹草.沙化样地的优势种为无脉薹草、披碱草和高山嵩草，还有葛缕子和四川嵩草.恢复样地的优势种为披碱草和无脉薹草，其中无脉薹草为原生样地优势种之一.

2.2 补播措施对高寒沙化草甸群落特征的影响

同原生样地相比，沙化样地的物种丰富度指数、多样性指数和优势度指数均显著降低（P<0.05）.恢复样地丰富度指数、多样性指数和优势度指数，较沙化样地分别显著提高355.55%、201.33%和97.89%（P<0.05）（图2），尽管仍略低于原生草甸，但与原生样地的物种丰富度、多样性指数和优势度指数均无显著差异（P>0.05）.3个样地的均匀度指数间均无显著差异（P>0.05）.

2.3 补播措施对高寒沙化草甸生产力的影响

沙化显著降低了高寒草甸植物生产力.沙化样地的地上生物量和地下生物量均显著低于原生样地，较原生样地分别显著降低98.26%和88.27%（P<0.05）（图3）.尽管恢复样地的生物量仍显著低于原生样地，但较沙化样地，其地上生物量和地下生物量较沙化样地分别显著提高了2 852.65%和164.45%（P<0.05），反映出补播恢复措施对生产力恢复的积极促进作用.

2.4 补播措施对高寒沙化草甸土壤理化性质的影响

数据分析发现，沙化样地的土壤含水率、有机碳、全氮、速效磷和铵态氮含量均显著低于原生样地（P<0.05），较原生样地分别下降90.01%、82.76%、83.50%、34.32%（图4）.恢复样地土壤容重较沙化样地显著降低13.00%，土壤含水率显著增加390.13%（P<0.05）.同时，恢复样地的土壤有机碳、全氮、和铵态氮含量仍远低于原生样地水平但较沙化样地增加了87.14%、88.24%和12.50%，土壤改良效果明显（P>0.05）.

2.5 群落特征、群落生产力与环境因子的相关性分析

对植物群落特征和土壤理化因子的相关性分析发现：植物群落丰富度指数与土壤含水率、有机碳、速效磷、全氮及铵态氮均呈显著正相关（P<0.001）.植物群落多样性指数与土壤有机碳、全氮和铵态氮呈显著正相关（P<0.01），土壤硝态氮也与其呈显著正相关（P<0.05）.此外，群落优势度指数与土壤有机碳、全氮、铵态氮及硝态氮均呈显著正相关（P<0.05）.

进一步分析植物生产力及土壤理化因子的相关性后发现：地上生物量与土壤有机碳、速效磷和全氮呈显著正相关（P<0.001），与铵态氮呈显著正相关（P<0.01），与土壤含水率呈显著正相关（P<0.05）.而地下生物量则与土壤含水率、速效磷和铵态氮呈显著正相关（P<0.001），与土壤有机碳和全氮呈显著正相关（P<0.01）（图5）.

3 讨论

在高寒草地生态恢复过程中，植物群落特征是决定恢复成效的关键因素.生产力作为衡量恢复效果的核心指标，其提升依赖于生物多样性、管理措施及生态过程的协同作用，且其提升直接关联生态系统服务的稳定性.本研究表明，补播恢复措施能显著提高物种丰富度和植物多样性，并有效促进生产力提高.这一结果与杨增增等^［13］和张永超等^［14］的研究结论一致.其原因可能包括：补播增加了新物种，丰富群落组成；补播后植物高度和盖度增加，直接促进草地生产力提升.然而，恢复草甸的生物多样性和生产力与原生草甸相比仍有一定差距，表明短期补播措施虽能提高沙化草甸的生态状态，但要使其完全恢复至天然草甸水平，仍需更长时间的自然演替与系统稳定过程.

在植被恢复过程中，优势度指数的显著升高是生态系统正向演替的重要标志，可视为植被恢复过程中的一个积极信号.在重度沙化样地中，优势度指数的低值反映沙化导致植物群落结构简化，整体多样性丧失，生态系统极度退化.在此状态下，生境严酷，大多数植物难以生存，导致群落结构简单，缺乏明显的建群种或优势种，生态系统功能严重受损^［15］.恢复样地优势度指数较沙化样地显著增加，表明群落重新形成了明显的优势种群，补播的披碱草及原生样地优势种之一无脉薹草快速定植并成为优势种，补播措施不仅提升了物种多样性，也促使群落结构向原生状态恢复.本研究中恢复样地优势度指数与原生样地无显著差异.这说明补播措施所引导的群落结构并未走向单一物种过度的极端，而是使其回归到高寒草甸生态系统合理的优势种调控范围内.因此，优势度指数的恢复性增长，丰富度和多样性的同步提高，共同印证了人工补播在构建稳定的植物群落结构方面的有效性.值得注意的是，植被恢复是一个动态过程.在恢复初期，优势度指数的显著升高是积极的.但从长期来看，需通过持续监测来确保群落不会持续向少数物种过度优势的方向发展，从而保障恢复生态系统长期的稳定性和生物多样性维持能力.

土壤理化性质直接调控着植被的生长发育，并影响群落的演替动态^［16］.本研究表明，补播恢复措施显著提升了沙化草甸土壤含水量，同时显著降低了土壤容重.土壤含水率的增加可能是植被盖度增加导致地表蒸发减少，土壤中地下生物量的增加也会增强土壤的蓄水能力^［17］.当含水量超过一定阈值后，水分填充颗粒间空隙，但空隙中水的质量小于同体积土壤质量，导致容重减小^［18］.恢复过程中地下生物量的增加也在结构上疏松了土壤，进一步降低了容重.这也与相关性分析中土壤含水率与植物群落丰富度和地上地下生物量呈显著正相关的结果相符.补播恢复措施也提升了沙化草甸土壤有机碳、全氮、和铵态氮含量.主要是由于群落状况的改善使土壤受到的侵蚀减少^［19］，同时补播后地上、地下生物量的增加，意味着凋落物和根际沉积物输入的提升.这些有机物质是土壤微生物的主要能源，其分解与转化是土壤有机碳库积累的根本来源^［20］，因此土壤有机碳的增加是补播后草地生产力提高的结果.补播恢复后植被更为丰富，更多的根系分泌物和枯枝落叶为土壤提供了更多氮源，增加了土壤氮的输入^［21］.同时，这也与相关性分析中有机碳、全氮及铵态氮与植物群落特征（除均匀度以外）、生产力呈显著正相关的结果相符.

然而，短期内补播恢复措施对土壤理化性质的改善作用未达到显著水平，这一现象可能与以下因素相关：土壤理化性质的改善通常需要长期的生态过程，包括养分循环、微生物活动和植被恢复的协同作用，短期内难以显现显著变化^［22］.其次，补播恢复措施大幅增加了地上植被，增强了植物的土壤养分消耗，在短暂修复中，土壤养分未能完全恢复.这表明，相较于地上植被的快速响应，土壤理化属性的恢复是一个更为缓慢的长期过程.短期研究可能无法捕捉到长期生态恢复过程中的动态变化，例如土壤有机质积累、养分循环和微生物群落演替等过程.其次，补播措施若能与其他管理措施（如施肥、水分管理等）协同实施，可能更有效地促进土壤理化性质的改善^［23］.因此，未来研究应注重构建长期监测和多措施协同管理体系，以全面评估补播措施对土壤理化性质和生态系统功能的长期恢复效果.

4 结论

人工补播是促进沙化高寒草地生态恢复的一种有效措施.本研究证实了人工补播短期内能够提升沙化高寒草甸的植物多样性、生产力以及土壤肥力.然而恢复效果与原生草甸状态仍有一定差距.此外，尽管补播总体上促进了沙化高寒草甸的植物多样性和生产力，但其对养分土壤的改善作用较为有限.

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基金资助

国家重点研发计划(2019YFC0507702)