西藏察隅县维管植物多样性及区系分析

Analysis on Vascular Plant Diversity and Floral Composition in Chayu County

摘要

受印度洋暖湿气流影响，察隅县植物多样性极其丰富，但目前对该区植物区系研究较少。文章结合标本引证和文献引证的方法确定察隅县维管植物名录，系统分析了该区植物区系组成和地理成分。研究结果表明：（1）西藏自治区察隅县的维管植物共有186科973属4 461种，其中，蕨类植物27科76属375种，裸子植物4科15属61种，被子植物155科882属4 025种；（2）优势科、属均有20个，表征科有7科，表征属有8属，优势现象明显；（3）该植物区系种类丰富，有120种珍稀濒危植物，23个特有属，既有起源古老的孑遗植物如松科（Pinaceae）、柏科（Cupressaceae）、远志科（Polygalaceae）等，也有杜鹃花属（Rhododendron）、虎耳草属（Saxifraga）、龙胆属（Gentiana）等新兴植物；（4）植物区系分布区类型多样，科有13个分布型，属有15个分布型，以泛热带、北温带和东亚分布为主，具有明显的热带向温带过渡性质。文章阐明了察隅县维管植物区系特征，可为该县及周边地区生物多样性的保护和恢复提供科学依据。

Abstract

Due to the impact of the warm and humid currents from the Indian Ocean, Chayu County in Xizang Autonomous Region is rich in plant diversity, but little is known about its diversity and floral composition. In order to understand the composition of vascular plants and flora in Chayu County, the floral composition and geographical components of vascular plants in Chayu County were analyzed based on the extensive species data from plant specimen databases and species distribution data in the published literatures. The results showed that: (1) there were 4 461 species of vascular plants recorded in the various literatures belonging to 186 families, 973 genera in Chayu County, of which 27 families, 76 genera and 375 species of ferns, 4 families, 15 genera and 61 species of gymnosperms, and 155 families, 882 genera and 4 025 species of angiosperms; (2) There were 20 dominant families and genera, 7 floristic families, and 8 floristic genera, so the dominance phenomenon was obvious; (3) The flora is rich in species with 120 rare and endangered species and 23 endemic genera, and there were both relict plants of ancient origin, such as Pinaceae, Cupressaceae, Polygalaceae, etc., and emerging plants, such as Rhododendron, Saxifraga, and Gentiana; (4) The distribution area type, of the flora was of diverse with 13 distribution types of families and 15 distribution types of genera, dominated by pantropical, north temperate, and east Asia distribution types showing a clear transition nature from tropical to temperate. This study elucidated the floral composition characteristics of vascular plants in Chayu County, which can provide a scientific basis for the protection and restoration of biodiversity in Chayu county and the surrounding areas.

关键词

察隅县 / 维管植物 / 植物区系 / 分布区类型

Key words

Chayu County / vascular plants / flora / distribution type

引 言

植物区系指特定区域内所有植物分类群包含的植物种类总体^[1]，是该区域植物在一定自然历史和地理条件下长期发展演化的结果^[2,3]，能够反映一定区域植物组成和多样性变化。研究植物区系的组成和分布区类型，有助于深入了解当地植物的起源、分布和环境变迁的关系，也能为植物资源的保护和持续利用、生物多样性保护和植物恢复等提供科学依据^[4]。

西藏自治区察隅县地处雅鲁藏布江下游，位于横断山区和东喜马拉雅两大生物多样性中心热点地区的交汇处^[5,6]，水热充足，生物多样性丰富，对藏东南生态安全屏障建设具有重要意义^[7]。但该地区生态环境极为脆弱，对气候波动响应敏感^[8]，在全球气候变化的背景下，保护察隅县生物多样性尤为重要。目前，对察隅县植物的研究主要集中在种群结构和数量动态^[7]、优势种生态位^[9]、种内种间竞争^[10]、空间格局^[11]、物种组成及多样性^[12]、分布格局^[13]和相关植物资源调查^[14,15]以及局部植物区系^[16,17]等方面，有关察隅县全境植物区系的系统研究鲜有报道。随着第二次青藏高原综合科学考察研究等重大项目的深入实施，在察隅等地不断有新记录种报道出现^[18]。这表明该地区的植物多样性尚未被充分揭示，亟需开展全面系统的植物区系研究。因此，本研究以察隅县为研究对象，系统整合植物种类的各类历史资料，分析其物种组成和区系特征，以期丰富雅鲁藏布江下游地区植物区系资料，为察隅县及周边区域生物多样性保护和植物恢复积累基础数据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

察隅县（E 95°41′32"\sim98°45′08"，N 27°44′21"\sim29°32′42"）隶属于西藏自治区林芝市，位于青藏高原东南、喜马拉雅山与横断山过渡地带的藏东南高山峡谷区^[7]，总面积31 659 km²，平均海拔2 800 m，地势西北高东南低，海拔从600 m上升至6 740 m，落差较大^[11,19]。该县年平均气温12 ℃，年平均降水量1 134 mm，雨热同季，降水充沛，属于亚热带山地湿润季风气候，蕴含丰富的植被资源^[7]。

1.2 察隅县植物名录整理

本研究结合标本引证和文献引证的方法^[20]，查阅《西藏植物志》^[21]、《中国植物志》^[22]、Flora of China^[23]、中国植物图像库（https://ppbc.iplant.cn/）、中国数字植物标本馆（https:∥www.cvh.ac.cn/）、国家标本资源共享平台（http:∥www.nsii.org.cn/）及察隅县植物调查相关的期刊论文^[12-17]，统计整理察隅县植物名录。

1.3 数据处理

统计科内属（种）数量大于平均属（种）数，且将科内种数占区系全部科内种数前10%的科定义为该区系的优势科^[24]。表征科综合考虑科内种数与世界种数之比例，比例越高表明该科在所研究的区域代表性越强^[25]。一般以科的重要值（Importance Value，IV=某科在研究区的种数/该科的世界种数×100%）大于优势科平均IV值的科为表征科^[26]。按照吴征镒^[27,28]对中国种子植物分布区类型的划分界定察隅县植物科、属的分布区类型，蕨类植物科、属的分布区界定参照严岳鸿等^[29]的划分方法。根据《国家重点保护野生植物名录》（2021版）和《IUCN濒危物种红色名录》（2023版）统计察隅县珍稀濒危植物^[30,31]。

2 结 果

2.1 察隅县植物区系组成

经统计，西藏自治区察隅县维管植物共186科973属4 461种（表1），分别占西藏维管植物^[32]科、属、种的73.81%、48.49%和37.64%，占中国维管植物^[33]科、属、种的57.23%、14.29%和4.12%。蕨类植物27科76属375种，分别占西藏自治区蕨类植物^[32]科、属、种的81.82%、64.96%和50.07%，分别占中国蕨类植物^[33]科、属和种的64.29%、16.70%和3.68%。种子植物159科897属4 086种，分别占西藏自治区种子植物^[32]科、属、种的72.60%、46.43%和36.80%，分别占中国种子植物^[33]科、属、种的56.18%、14.11%和4.16%。其中，裸子植物4科15属61种，分别占西藏自治区裸子植物^[32]科、属、种的66.67%、78.95%和72.62%，分别占中国裸子植物^[33]科、属、种的36.36%、19.48%和3.84%。被子植物155科882属4 025种，分别占西藏自治区被子植物^[32]科、属、种的72.77%、42.97%和36.52%，分别占中国被子植物^[33]科、属、种的56.99%、13.09%和4.17%。

2.1.1 科的组成

将察隅县维管植物186个科进行数量结构分析，按照科内种数划分为5个等级，分别为单种科（1种）、寡种科（2\sim10种）、少种科（11\sim50种）、中等科（51\sim100种）、大科（>100种）（表2）。寡种科数量最多，占察隅县植物总科数的39.78%，其次分别是少种科（29.03%）、单种科（17.74%）、中等科（9.14%）和大科（4.30%）。然而，大科的科内属数和种数占察隅县植物属数和种数的比例最高，分别为35.87%和38.02%，包含菊科（Asteraceae）、杜鹃花科（Ericaceae）、蔷薇科（Rosaceae）、禾本科（Poaceae）、兰科（Orchidaceae）、豆科（Fabaceae）等乔木层、灌木层和草本的建群种，是该区系的主要组成成分。

察隅县维管植物有20个优势科，含494属2 657种（表3），分别占总科数、属数、种数的10.75%、50.77%和59.56%，有热带亚洲至热带非洲分布的杜鹃花科，北温带分布的杨柳科（Salicaceae）和列当科（Orobanchaceae），其他分布区类型均为世界广布。科的重要值（IV）为0.21\sim6.33，平均值为1.24。表征科有7科，分别为鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）>虎耳草科（Saxifragaceae）>杜鹃花科>莎草科（Cyperaceae）>龙胆科（Gentianaceae）>毛茛科（Ranunculaceae）>列当科，共含81属828种，分别占科、属、种总数的3.76%、8.32%和18.56%。

2.1.2 属的组成

将察隅县维管植物973个属进行数量结构分析，依据属内种的数量划分为5个等级，即单种属（1种）、寡种属（2\sim10种）、少种属（11\sim50种）、中等属（51\sim100种）、多种属（>100种）（表4）。和科的数量结构相似，寡种属数量最多，有463属，占总属数的47.58%，单种属（42.55%）、少种属（9.04%）、中等属（0.72%）、大属（0.10%）的属数占比依次降低，寡种属和单种属的数量优势明显，其属内种数之和占50.07%，区系分化程度相对较低。少种属和中等属的种数之和占总种数的77.07%，是该区系的主要成分。

察隅县维管植物属内种数占总种数前20%的优势属有20个，含1011种，分别占属、种总数的2.06%和22.66%（表5）。除薹草属（Carex）、龙胆属（Gentiana）、鳞毛蕨属（Dryopteris）、悬钩子属（Rubus）、耳蕨属（Polystichum）和蹄盖蕨属（Athyrium）等世界广布的大属，其他属均为北温带分布。表征属（IV>3.99）有杜鹃花属（Rhododendron）、栒子属（Cotoneaster）、风毛菊属（Saussurea）、马先蒿属（Pedicularis）、槭属（Acer）、报春花属（Primula）、紫堇属（Corydalis）和小檗属（Berberis）等8属，占总属数的0.82%，含513种，占总种数的11.50%，均为北温带分布型。

2.1.3 生活型组成

西藏自治区察隅县维管植物生活型以草本植物为多，共有2 896种，占察隅县维管植物的64.92%；其次是灌木植物，占22.84%（1 019种）；再次是乔木，占9.91%（442种）；藤本植物最少，仅有104种，占2.33%。此外，优势/表征科（虎耳草科、莎草科、龙胆科、毛茛科和列当科）和优势/表征属（报春花属、风毛菊属、紫堇属和马先蒿属）均以草本植物为主。

2.2 察隅县维管植物科、属的分布区类型

2.2.1 科的分布区类型

察隅县维管植物186科划分为13个分布区类型（表6）。世界广布科共有55科，占区系总科数的29.57%，以被子植物为主，如兰科、莎草科、虎耳草科等，蕨类植物有11科，如蹄盖蕨科（Athyriaceae）、鳞毛蕨科、凤尾蕨科（Pteridaceae）等。热带成分有79科，占总科数（世界分布除外，下同）的60.31%，泛热带分布型最多，有56科，占总科数的42.75%，如樟科（Lauraceae）、山茶科（Theaceae）、柿科（Ebenaceae）等；热带亚洲和热带美洲间断分布有11科，如桤叶树科（Clethraceae）、安息香科（Styracaceae）、冬青科（Aquifoliaceae）等；旧世界热带分布和热带亚洲分布各有5科，占总科数的3.82%，如天门冬科(Asparagaceae)、秋水仙科（Colchicaceae）、海桐科（Pittosporaceae）、五列木科（Pentaphylacaceae）和清风藤科（Sabiaceae）等；热带亚洲至热带大洋洲和热带亚洲至热带非洲分布仅有1科，占总科数的0.76%，分别为姜科（Zingiberaceae）和杜鹃花科；温带成分有52科，占总科数的39.69%，其中北温带分布型有红豆杉科（Taxaceae）、壳斗科（Fagaceae）、桦木科（Betulaceae）等33科，占总科数的25.19%；东亚和热带美洲间断分布有木兰科（Magnoliaceae）、荚蒾科（Viburnaceae）和鼠李科（Rhamnaceae）等8科，占总科数的6.11%；东亚分布有鞘柄木科（Torricelliaceae）、领春木科（Eupteleaceae）、旌节花科（Stachyuraceae）、猕猴桃科（Actinidiaceae）、青荚叶科（Helwingiaceae）等6科；旧世界温带分布有冷蕨科（Cystopteridaceae）和柽柳科（Tamaricaceae）2科，地中海区、西亚至中亚分布有阿福花科（Asphodelaceae）和通泉草科（Mazaceae）2科，分别占总科数的1.53%；中亚分布仅有星叶草科（Circaeasteraceae）1科，占总科数的0.76%。除世界分布型的科以外，科的热带成分显著多于温带成分，说明察隅县维管植物在科的组成上具有明显的热带性质。

2.2.2 属的分布区类型

察隅县维管植物973属划分为15个分布区类型（表6）。世界分布属适应性强，共有89属，占总属数的9.15%，主要以草本为主，如灯芯草属（Juncus）、酢浆草属（Oxalis）、茄属（Solanum）等，还有灌木层悬钩子属，蕨类植物20属，如耳蕨属、蕨属（Pteridium）等。热带成分属占总属数（除世界分布属外，下同）的39.03%，其中蕨类植物32属，占总属数的3.79%，裸子植物1属；泛热带分布属有冬青属（Ilex）、大戟属（Euphorbia）和木蓝属（Indigofera）等124属，占总属数的14.03%，热带亚洲和热带美洲间断分布有水东哥属（Saurauia）、桤叶树属（Clethra）和木姜子属（Litsea）等21属（2.38%），旧世界热带分布有火筒树属（Leea）、厚壳树属（Ehretia）和杜茎山属（Maesa）等50属（5.66%），热带亚洲至热带大洋洲分布有兰属（Cymbidium）、樟属（Camphora）和猫乳属（Rhamnella）等25属（2.83%），热带亚洲至热带非洲分布有蓝雪花属（Ceratostigma）、常春藤属（Hedera）和假楼梯草属（Lecanthus）等45属（5.09%），热带亚洲分布有润楠属（Machilus）、树萝卜属（Agapetes）和新木姜子属（Neolitsea）等80属（9.05%）。温带成分属共有539属，占总属数的60.97%，以北温带分布型为主，有206属（23.30%），如杜鹃花属、报春花属和蔷薇属（Rosa）等，东亚和北美洲间断分布有勾儿茶属（Berchemia）、马醉木属（Pieris）和漆树属（Toxicodendron）等52属（5.88%），旧世界温带分布有水柏枝属（Myricaria）、沙棘属（Hippophae）和重楼属（Paris）等66属（7.47%），温带亚洲分布有锦鸡儿属（Caragana）、附地菜属（Trigonotis）和瓦松属（Orostachys）等20属（2.26%），地中海区、西亚至中亚分布有石榴属（Punica）、西伯利亚蓼属（Knorringia）和刺石竹属（Acanthophyllum）等19属（2.15%），中亚分布有大麻属（Cannabis）、岩黄芪属（Hedysarum）和扭连钱属（Marmoritis）等14属（1.58%），东亚分布有五加属（Eleutherococcus）、野丁香属（Leptodermis）和旌节花属（Stachyurus）等139属（15.72%），中国特有分布有杉木属（Cunninghamia）、拟单性木兰属（Parakmeria）和台湾杉属（Taiwania）等23属，占总属数的2.60%。属的地理成分分析表明，察隅县维管植物区系地理成分多样，区系联系较广泛，以北温带分布、东亚分布等为主，中国特有分布23属，具有明显的温带性质。

2.3 与邻近地区植物区系的比较

采用区系热带/温带成分比（R/T）方法，对察隅县与邻近地区错那县^[34]、察隅河流域^[16]、雅砻河流域^[35]和色季拉山^[36]的植物区系进行比较（表7）。科水平上，察隅县与邻近地区的R/T值均大于1，表现出热带性质，其中察隅县R/T值最高，热带性质最强；错那县最低，热带性质在6个地区中最弱。属水平上，各地区R/T值均小于1，雅砻河流域的温带性质最强，察隅县的温带性质最弱，趋向于热带向温带的过渡阶段。

2.4 珍稀濒危植物

察隅县珍稀濒危植物共有120种，隶属于36科61属。根据《国家重点保护野生植物名录》（2021版）^[30]，察隅县有国家重点保护植物92种，其中国家一级保护植物有西藏红豆杉（Taxus wallichiana）、南方红豆杉（Taxus wallichiana var. mairei）和红豆杉（Taxus wallichiana var. chinensis）3种，隶属于红豆杉科、红豆杉属，科属均为北温带分布型；国家二级保护植物89种，隶属30科42属，分别占该地区科、属、种总数的16.13%、4.32%和2%，如澜沧黄杉（Pseudotsuga forrestii）、水青树（Tetracentron sinense）、多种风毛菊（Saussurea spp.）等。根据IUCN红色名录（2023版）^[31]，察隅县极危（CR）植物有甘松（Nardostachys jatamansi）、米什米木姜子（Litsea mishmiensis）、硬叶兜兰（Paphiopedilum micranthum）、西藏青梅（Vatica lanceifolia）等4种，濒危（EN）植物有15种，如独龙江青冈（Quercus kiukiangensis）、少果槭（Acer oligocarpum）和多种杓兰（Cypripedium spp.）等，易危（VU）植物有29种，如黄毛槭（Acer fulvescens）、云南松（Pinus yunnanensis）、独龙小檗（Berberis taronensis）、多种云杉（Picea spp.）和多种兰科植物（Orchidaceae spp.）等植物。西藏红豆杉既是国家一级保护植物，也是濒危植物，硬叶兜兰和甘松既是国家二级保护植物，也是极危植物，以及台湾杉（Taiwania cryptomerioides）、西藏八角莲（Dysosma tsayuensis）、川贝母（Fritillaria cirrhosa）和杓兰等17种既是国家二级保护植物，也是易危或濒危植物。

3 讨 论

本研究共统计西藏自治区察隅县维管植物有186科973属4 461种，其中种子植物种类就已超过先前藏东南地区的研究^[37]，植物种类更为全面。尽管察隅县的国土面积仅占西藏地区的2.6%左右，却涵盖着西藏维管植物的37.64%，这表明察隅县可能是西藏植物多样性的热点地区之一，尤其是在科和属水平上。在科水平上，大科有1 696种，中等科有1 234种，分别占总种数的38.02%和27.66%，对该植物区系的构建起主导作用；在属水平上，寡种属和少种属共有551属3 439种，占总属数、总种数的56.62%和77.09%，是构成察隅县植物属多样性的主要组成成分，表明植物在属水平上分化程度较高，揭示植物区系成分多样性和复杂性。维管植物优势科属均有20个，表征科有7科，表征属有8属，表明该植物区系优势现象明显，表征类群突出。值得注意的是，草本植物在察隅县维管植物占比最多，优势和表征类群以草本植物占优势，这可能与察隅县地处青藏高原的特殊地理位置有关，高海拔更适宜草本植物的生存^[38]。

察隅县维管植物区系地理成分多样，科的分布有13个分布型，属的分布有15个分布型，与世界各大洲的区系地理成分都有相似性。从维管植物科属分布的数量看，科的分布中世界广布、泛热带分布和北温带分布占总分布的77.42%，属的分布中，北温带分布、东亚分布、泛热带分布、世界广布、热带亚洲分布占总分布的65.78%，表明该维管植物区系受青藏高原隆起导致的气候由热过渡到温的地史过程影响^[16]，成为热带和温带两大植物区系过渡和交汇的地区，与东亚植物区系联系最为紧密，同时又具有深刻的热带渊源。

察隅县维管植物热带科79科（60.31%），多于温带科（52科，39.69%），R/T值为1.52，反映了该植物区系起源的热带性质，与前人关于该地区属于古热带植物区马来森林植物亚区喜马拉雅南部植物地区的结论相同^[39]。在植物地理成分研究中，属比科更能体现植物在系统发育过程中进化分化情况和地区性特征^[40]。察隅县温带属有539属（60.97%），多于热带属（345属，39.03%），R/T值为0.65，优势属和表征属均以北温带分布为主。这种科与属在区系成分上的强烈反差说明作为一个热带性的热带北缘植物地区，在属水平上存在着强烈的温带的物种分化过程^[39]，这可能与青藏高原隆起的地史过程中植物在海拔较高地区进行着频繁的北温带物种的分化过程有关^[37]。热带、亚热带、温带植物先后在不同的垂直带进行了频繁的分化，演变成察隅县现在的植物区系。

察隅县保留了大量古老孑遗物种，第三纪的有松科（Pinaceae）、柏科（Cupressaceae）、远志科（Polygalaceae）等，白垩纪的有金缕梅科（Hamamelidaceae）、壳斗科、卫矛科（Celastraceae）、防己科（Menispermaceae）等，区系起源古老，这可能与青藏高原隆起形成的特殊环境有关^[41,42]。高原的隆升不仅会改变大气环流，促进亚洲季风气候的产生，也会形成较高的海拔生境和复杂的地形，能够为多数物种躲避最大一次冰期（0.72\sim0.50 Ma）提供避难所^[43]。同时，察隅县具有较高海拔梯度和环境异质性以及较低的人类活动干扰强度，促使该区系分化繁衍出大量的新兴植物^[16]，如杜鹃花属、虎耳草属（Saxifraga）、龙胆属和报春花属等优势属或表征属植物，这意味着察隅县可能是新兴属的现代分布中心和多样性中心之一。然而，察隅县特有属较少，仅占察隅县维管植物总属数的2.36%，占全国特有属的8.95%，这种特有型的相对贫乏可能与青藏高原植物区系较为年轻的演化特点有关^[44]，即该区系脱胎于相邻的东亚、中亚、印度-马来植物区系，短暂的历史时期难以充分支持其显著的演化分异和物种特化^[45]。尽管如此，察隅县仍拥有较多珍稀濒危植物，共计120种，包括红豆杉、大量兰科植物等较强区域特色的植物，保护价值较高。

4 结 论

本研究结合标本引证和文献引证的方法确定植物分布数据，分析了察隅县维管植物区系组成和地理成分。主要结论如下：①察隅县维管植物种类丰富，共有186科973属4 461种，科属优势现象明显，表征类群突出，是西藏植物多样性的热点地区之一。②察隅县分布区类型多样，科有13个分布型，R/T值（1.52）显示了植物区系起源的热带性质；属有15个分布型，R/T值（0.65）反映了温带性质的优势，具有明显的热带向温带过渡的特点。③该地区不仅保留了大量从第三纪甚至白垩纪遗留下来的孑遗物种，而且由于青藏高原隆起和较低的人类活动干扰，促进了新兴植物的分化繁衍，是新兴属的现代分布中心和多样性中心之一，但特有现象不明显。④察隅县分布有120种珍稀濒危植物，包括红豆杉和多种兰科植物，具有重要的保护价值。总体而言，察隅县丰富的植物多样性和复杂的区系构成不仅揭示了青藏高原隆起对植物进化的影响，也为全球植物区系研究提供了关键证据，强调了该地区在全球生物多样性保护中的重要地位。

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