三江源区黑土滩引种4种禾草23年后植被群落特征分析

Analysis of Vegetation Community Characteristics of Four Grasses Introduced in Black Soil Beach in the Sanjiangyuan Region after 23 Years

摘要

三江源区高寒草地退化严重，出现大面积“黑土滩”，严重威胁当地生态安全和畜牧业生产，建植人工草地是修复黑土滩的关键措施。该试验于2002年在黑土滩引种中华羊茅（Festuca sinensis）、碱茅（Puccinellia distans）、疏花针茅（Stipa penicillata）、赖草（Leymus secalinus）4种禾草建植人工草地，2024年对其人工草地群落特征进行调查，分析植物群落物种组成、高度、盖度、密度、地上生物量以及物种多样性等。结果表明：（1）引种种植23 a后，4种人工草地植被群落优势种均为禾本科（Gramineae）牧草；在碱茅与疏花针茅种植区，寒生羊茅是群落优势种，而在赖草种植区，寒生羊茅与赖草为群落共同优势种；中华羊茅则始终占据群落优势地位。（2）种植中华羊茅区域地上生物量最大，达到1 047.1 g/m²，较种植碱茅、赖草和疏花针茅区域的地上生物量分别提高了75.2%、119.1%和132.3%，差异显著（P0.05）。（3）引种4种禾草种植区域的植物群落多样性指数差异明显，其中种植碱茅区域丰富度指数最高，为3.11；种植赖草区域的Simpson多样性指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数均最高。综上所述，中华羊茅、赖草和寒生羊茅对退化草地适应性强，构建的群落结构更优，在草地生态系统中具有长期稳定性。

Abstract

The alpine grassland in the Sanjiangyuan region is seriously degradedand appearing a large area of "black soil beach", which seriously threatens the local ecological security and animal husbandry production. Planting artificial grassland is the key measure to repair the black soil beach. In 2002, four species of grasses, Festuca sinensis, Puccinellia distans, Stipa penicillata and Leymus secalinus, were introduced to the black soil beach to establish artificial grassland. The community characteristics of artificial grassland, such as species composition, height, coverage, density, aboveground biomass and species diversity of plant community were analyzed in year 2024. Four artificial grassland vegetation communities were dominated by species of Gramineae after 23 years of introduction and planting. Festuca kryloviana served as the dominant species in areas of Puccinellia distans and Stipa penicillata planted communities, whereas Festuca kryloviana and Leymus secalinus functioned as co-dominant species in Leymus secalinus planted area. In contrast, Festuca sinensis consistently maintained the dominant position in the community. The aboveground biomass of Festuca sinensis planted area reached to 1047.1 g/m², which was 75.2%, 119.1% and 132.3% significantly (P<0.05) higher than that of the areas planted with Puccinellia distans, Leymus secalinus and Stipa penicillata, respectively. The diversity index of plant community between four species of grasses planted areas was significantly different, and the species richness was the highest in the area of Puccinellia distans planted with 3.11. Simpson diversity index, Shannon-Wiener index and Pielou evenness index were the highest in Leymus secalinus planted area In summary, Festuca sinensis, Leymus secalinus and Festuca kryloviana have strong adaptability in degraded grassland with better community structure and long-term stability in the grassland ecosystem.

Graphical abstract

关键词

三江源区 / 引种 / 物种组成 / 物种多样性

Key words

Sanjiangyuan Region / introducing species / species composition / species diversity

引 言

三江源地区具有水源涵养、生物多样性维护等多种重要生态功能，是国家重点保护区域^[1]。近几十年来受气候不断变化和人类活动影响，该地区草地生态平衡遭到破坏，高寒草地退化严重，出现大面积次生裸地——“黑土滩”^[2,3]，这种退化会对区域农牧业生产、居民生活等方面带来严重影响^[4]。由于高寒地区生态环境严苛，三江源地区黑土滩已经完全失去自我恢复能力，通过自然演替恢复黑土滩退化草地十分艰难。在应对草地退化这一问题上，建植人工草地可发挥重要作用^[5]，一方面，其能够生产牧草以缓解自然生态系统因过度放牧导致的草畜不平衡现象；另一方面，建植人工草地可促进退化草地植被快速修复^[6-8]。

选种是人工草地建植技术的关键环节之一。选种的普遍原则是要考虑备选草种应该抗逆能力强、适应性强、生产力高^[9]。有研究显示，莎草科（Cyperaceae）、豆科（Leguminosae）植物不能适用于高寒草地生态恢复，原因在于莎草科植物生长速度慢，豆科植物存在单独种植盖度低、建群困难等问题。施建军等^[10]在青海省玛沁县黑土滩退化草地上共引30个牧草品种，最终筛选出包括中华羊茅（Festuca sinensis）、碱茅（Puccinellia distans）、疏花针茅（Stipa penicillata）、赖草（Leymus secalinus）在内的17个优良禾草品种，发现上述禾本科牧草生产性能、越冬返青表现良好，对黑土滩退化草地具有较好适应性。现已在三江源区利用优良禾草建植人工草地，取得了良好的经济效益和生态效益^[11]。贺有龙等^[12]、李思瑶等^[13]先后研究发现，在黑土滩上建植中华羊茅、垂穗披碱草（Elymus nutans）单播人工草地，1 \sim 3 a群落高度和生物量会显著提高；但也有研究发现，在黑土滩上建植人工草地3 \sim 5 a后会出现退化现象^[14-16]；建植禾草人工草地5 \sim 8 a后，甚至会进行逆向演替^[17]。优势物种不断更替、物种多样性不断变化是人工草地恢复演替过程的重要特征^[18]。

目前，对禾草的引种适应性评价及利用禾草建植黑土滩人工草地群落结构特征的观测多聚集在较短时间内，而引种禾草建植黑土滩人工草地群落结构特征的长期观测鲜有报道。本研究通过测定中华羊茅、碱茅、疏花针茅、赖草4种禾草引种23 a后植物群落高度、盖度、地上生物量、多样性指数及群落各物种株数等，探究不同禾本科牧草种植于黑土滩后其植被恢复效果，以期为三江源区黑土滩生态恢复及高寒草地生态恢复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

试验区位于青海省果洛藏族自治州玛沁县大武滩（E 100°21′07″，N 34°46′62″），属于高原大陆性气候，海拔高度约3 700 m，年均降水量550 mm，年均温-2.5℃，年平均日照时数2 500 h，牧草生长季为150 d左右^[19]。试验区植被类型为高寒草甸，土壤类型为高寒草甸土。

1.2 研究方法

1.2.1 试验设计

于2002年，将黑土滩重度退化草地耕翻整地，人工开沟条播，引4种禾本科牧草（中华羊茅（ZH）、碱茅（JM）、疏花针茅（SH）、赖草（LC））建植试验小区，以磷酸二铵和尿素作底肥，施肥量分别为225 ㎏/hm²和112.5 ㎏/hm²。供试草种由青海省畜牧兽医科学院提供。试验小区面积2 m×3 m，行距20 cm，采用随机区组排列设计，设3次重复。试验小区冬季放牧，夏季完全禁牧。2024年8月在各试验小区随机设置5个0.5 m×0.5 m的样方^[13,20]，采用植物群落学样地法对植被群落进行调查。

1.2.2 数据采集

记录样方内所有植物物种，按功能群（禾本科、莎草科、豆科、杂类草）分别测量植物高度、盖度和密度。植物高度使用钢卷尺（精度1 cm）测定，每种植物测5株，不足５株按实际株数测量。功能群高度以该功能群所有植物种平均高度表示，群落高度以样方内所有植物平均高度表示。盖度和密度分别采用目测法和实测计数法测定，各功能群总盖度以分盖度之和表示。测定结束后，将样方框内植物齐地面刈割，分功能群将草样带回实验室称取鲜重，后转移至105℃烘箱中杀青30 min，然后在75℃烘干至恒重，称取干重，作为地上生物量。

1.2.3 数据分析

物种重要值计算公式如下：

重要值＝（相对高度＋相对盖度＋相对多度）/3（1）

式中，相对高度=某一植物种的高度/各植物种高度之和×100%；相对盖度=某一物种的分盖度/所有物种分盖度之和×100%；相对多度=样地内某一物种的个体的数量/全部物种的个体数量×100%。

植物多样性的分析选用丰富度指数（Ma）、物种优势度指数（d）、Pielou均匀度指数（J）、Simpson多样性指数（D）和Shanonon-Wiener指数（H）5个指标。计算公式分别如下：

Ma=(S-1)/lnN（2）

d=1/（n_max/N）（3）

J=-ΣP_i lnp_i /lnS（4）

D=1-ΣP_i²（5）

H=-ΣP_i lnp_i（6）

式中，P_i 为种i的个体数与样方内个体总数的比值；N为样地的个体总数；n_max为优势种的个体数；S为物种种数。

利用Excel 2021软件对数据进行整理，使用SPSS 23.0软件对植被群落特征（高度、盖度、密度、地上生物量、植物多样性指数）进行单因素方差分析（最小显著差异法，P0.05）。使用Origin 2024软件绘图。

2 结果与分析

2.1 引种不同禾草种植区域的群落物种组成

引种不同禾草种植区域的群落物种组成存在差异（表1）。ZH种植区域禾本科为优势科（6属7种）占物种数的46.7%，菊科（Compositae）和龙胆科（Gentianaceae）并列次优势（各2属2种），均占物种数的13.3%，其余各科均只有1种。JM种植区域优势科为禾本科（5属7种），占物种数的28.0%，次优势科菊科（5属5种）占物种数的20.0%，其余物种种类较多的科有豆科（3属3种）、毛茛科（Ranunculaceae）（3属3种）和龙胆科（2属2种），余下各科均只有1种。SH种植区域禾本科为优势科（4属6种），占物种数的35.3%，次优势科豆科（3属3种）占物种数的17.6%，除毛茛科和龙胆科（均2属2种）外，其余各科均只有1种。LC种植区域禾本科为优势科（5属6种），占物种数的30.0%，豆科和菊科（各3属3种）并列次优势科（各3属3种），均占物种数的15.0%，除毛茛科和龙胆科（均2属2种）外，其余各科均只有1种。

2.2 引种不同禾草种植区域群落物种重要值

重要值是反映物种在群落中地位和生态适应性的综合指标，其大小是确定建群种和优势种的重要依据。由表2可知，ZH种植区域植物群落中中华羊茅重要值占绝对优势，为42.2%；垂穗披碱草的重要值为14.9%，占次要优势；草地早熟禾、发草、冷地早熟禾的重要值分别为10.3%、7.4%、7.7%，其他各物种的重要值均小于6.0%。JM种植区域植物群落中寒生羊茅重要值最高，达到21.1%，矮生嵩草的重要值次之，仅为11.7%；洽草、冷地早熟禾、草地早熟禾、垂穗披碱草、中华羊茅的重要值分别为10.5%、8.8%、6.8%、5.7%、5.3%，其他各物种的重要值均小于5.0%。SH种植区域植物群落中寒生羊茅的重要值高达32.2%；垂穗披碱草次之，重要值仅为9.5%；秦艽、冷地早熟禾的重要值分别为8.3%、8.0%；其他各物种的重要值均小于7.0%。LC种植区域植物群落中赖草占优势，重要值达15.8%，其次为寒生羊茅，重要值为14.4%，毛茛最低，重要值为1.4%。

2.3 引种不同禾草种植区域植物群落特征

2.3.1 植物群落盖度和密度

引种4种禾草种植区域间不同科植物的盖度和密度存在一定的差异，但差异显著性不同（图1），ZH种植区禾本科植物盖度显著高于其他3种种植区（P0.05），JM种植区次之，SH种植区的禾本科植物盖度最低；豆科植物盖度以SH种植区最高（14.7%），显著高于其他3个种植区（P0.05）；杂类草盖度排序为LC种植区>JM种植区>SH种植区>ZH种植区，各区域间差异显著（P0.05）。

4种禾草种植区域间禾本科植物密度差异显著（P0.05），ZH种植区禾本科植物密度最大，JM种植区次之，SH种植区最低；豆科植物密度以ZH种植区最高（113.0株/m²），与其他3个种植区差异显著（P0.05）；杂类草植物密度以LC种植区最高（455.0株/m²），其次是JM种植区，SH种植区则与ZH种植区之间差异不显著（P>0.05）。

2.3.2 植物群落高度

4种禾草种植区植物群落高度及不同科植物高度存在一定差异，但差异显著性不同（图2）。引种当年（2002年），SH种植区群落高度最高（12.6 cm），显著高于其他3个种植区（P0.05）；引种23 a（2024年），ZH种植区植物群落高度最高（38.1 cm），与其他3个种植区差异显著（P0.05）；4种禾草引种23 a（2024年），禾本科植物高度以ZH种植区最高（76.9 cm），同时该种植区杂类草植物高度最低（6.4 cm），均与其他3个种植区差异显著（P0.05）。

2.3.3 群落地上生物量

4种禾草种植区群落地上生物量及不同科植物地上生物量存在一定差异，但差异显著性不同（图3）。引种当年（2002年），SH种植区地上生物量最高（154.8 g/m²），显著高于其他3个种植区（P0.05）；引种23 a（2024年），ZH种植区地上生物量最高（1 047.1 g/m²），较JM、LC、SH等3个种植区分别提高了75.2%、119.1%、132.3%，差异显著（P0.05）。

4种禾草引种23 a（2024年），ZH种植区禾本科植物地上生物量最高（949.8 g/m²），JM种植区次之，SH种植区最低，各区域间差异显著（P0.05）；豆科植物地上生物量以SH种植区最高（171.9 g/m²），显著高于其他3个种植区（P0.05）；杂类草地上生物量以ZH种植区最低（97.3 g/m²），与其他3个种植区差异显著（P0.05）。

2.4 引种不同禾草种植区群落物种多样性分析

引种不同禾草种植区群落物种多样性分析结果显示（表3），4种种植区丰富度指数范围为1.82\sim3.11，其中JM种植区为最高（3.11），与其他3个种植区差异显著（P0.05）。在多样性指数方面，LC种植区的Simpson多样性指数（0.86）和Shannon-Wiener多样性指数（2.35）均为最高。在物种分布均匀程度方面，LC种植区Pielou均匀度指数最高（0.79），物种分布均匀；SH种植区均匀度指数为最低（0.46），其群落呈片状分布。物种优势度指数在LC种植区达到峰值（1.95），显著高于其他3种种植区（P0.05）。综上，不同禾草引种种植对退化草地植物群落的物种多样性影响显著，其作用体现在物种丰富度、多样性指数及群落均匀度等多个方面。

3 讨 论

建植禾本科人工草地是三江源区黑土滩退化草地修复的关键措施^[21]，禾本科牧草能够高效利用光照和土壤中的养分等资源，其作为群落优势物种，可有效抑制毒杂草生长，形成稳定的群落结构^[22-24]。本研究中，4种禾草引种23 a后植物群落仍是禾本科物种数最多，为群落优势种，这与武胜男等^[25]、李思瑶^[26]研究结果一致，即黑土滩建植禾本科牧草人工草地，建植18a、24a时，优势种仍为禾本科牧草。引种禾草种类的不同，其群落物种组成存在明显差异。引种种植23 a后，寒生羊茅为JM、SH种植区群落优势种，而在LC种植区与赖草为群落共优势种，原引种植物株数减少，物种组成和优势种发生改变，可能是因为寒生羊茅具有发达的须根系和极强的再生分蘖特性，易形成高60 \sim 75 cm的密集草丛，对光照、水分及养分资源竞争能力强，通过入侵JM、SH和LC种植区挤占原引种植物生态位，最终演替为群落优势种或共优势种^[27,28]。张耀生等^[29]研究发现，中华羊茅在建植人工草地，其一直处于群落优势地位，本研究引种中华羊茅建植人工草地种植23 a，其依然为群落优势种，与其结果一致。

群落盖度、密度、高度以及地上生物量等指标可反映植被群落健康状况^[30,31]。本研究引种4种禾草23 a时，群落盖度、密度、高度以及地上生物量存在显著差异，ZH种植区禾本科盖度、高度、密度均最高，杂类草盖度、密度则较低，表明中华羊茅建植的人工草地禾本科牧草比例大，毒杂草少，群落结构稳定。地上生物量可以直接反映草地生产力，其值越高，载畜量越大^[32,33]。4种禾草种植区中，ZH种植区地上生物量最高，其生产力显著高于其他种植区的原因可能是该种植区是中华羊茅（中繁草）、草地早熟禾（下繁草）、垂穗披碱草（上繁草）的混交群落，群落垂直结构合理，光照水分等资源利用效率高，因此草地生产力更强^[34]。引种草种不同，地上生物量不同，植被恢复效果显著不同，其原因也可能是自身遗传特性、抗逆性以及对特定环境的适应性不同所造成的^[35]。

物种多样性是评价群落稳定性的重要指标^[36]，可反映群落的物种组成情况、复杂程度以及群落稳定性等^[37]。王长庭等^[38]研究表明，人工种草种植初期，群落结构简单，优势种单一，物种多样性低，随着建植年限增加，物种数增多，群落结构和功能逐渐向复杂方向发展。本研究引种4种禾草建植人工草地23 a时，群落物种组成虽仍以禾本科植物为主，但不同禾草种植区物种丰富度和多样性指数均较高，且各种植区间差异显著。SH种植区Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数显著低于其他种植区，原因可能是该禾草种植区植物群落以寒生羊茅为绝对优势种，生态位竞争中抑制了其他物种生长，导致物种多样性降低。Pielou均匀度指数受到Shannon-Wiener多样性指数和物种丰富度的影响，这两个指数越大，Pielou均匀度指数也越大，各物种均匀分布程度就越大^[39]。本研究发现，LC种植区Shannon-Wiener指数最大，为2.35，丰富度指数仅次于JM种植区，为2.60，Pielou均匀度指数也最大，为0.79，说明该禾草种植区植物群落具有较高的物种多样性，各物种个体数目分布均匀。

4 结 论

引种栽培23 a后，4种禾草种植区植物群落物种组成均是以禾本科植物为优势种，其中碱茅和疏花针茅种植区群落优势种为寒生羊茅，而在赖草种植区该草种与赖草为群落共优势种。中华羊茅则一直处于群落优势地位，其种植区禾本科植物盖度、高度及地上生物量均最高，分别为139.5%、76.9 cm、949.8 g/m²，而其杂类草在各项指标中显著低于其他3个种植区（P0.05）。赖草种植区Simpson多样性指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数均最高。综上所述，中华羊茅、赖草和寒生羊茅在退化草地上适应性强，适合作为黑土滩修复草种。

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基金资助

青海省自然科学基金项目(2023-ZJ-923M)

国家重点研发计划项目(2021YFC3201600)