微生物菌剂浸种对冷地早熟禾种子萌发和幼苗生长的影响

Effect of Microbial Agents on Seed Germination and Seedlings Growth Characteristics of Poa araratica

摘要

为探究微生物菌剂悬浊液浸种处理下冷地早熟禾种子发芽和幼苗生长特性，筛选促生效果最佳的菌剂浓度和浸种时长，以提高冷地早熟禾种子发芽率和幼苗期抗逆性。该研究共设置4种浓度的浸种微生物菌剂（0.0 mol/L、0.1 mol/L、0.2 mol/L、0.3 mol/L），浸种时长分别为0 h、12 h、24 h、48 h，测定冷地早熟禾种子发芽指标和幼苗生长生理指标。结果表明：B2处理可提高冷地早熟禾种子发芽率和发芽指数；在B2、B3处理下冷地早熟禾幼苗生长发育得到明显改善，其根茎叶及鲜质量均较对照（A1）处理显著增加；B2、B3处理下冷地早熟禾幼苗超氧物化岐化酶（SOD)和过氧化物酶（POD)等酶活性最高；可溶性蛋白含量在B3处理达到最大值，较A1处理提高1.555 mg\cdotg^-1FW，差异显著（P0.05）。综上所述，微生物菌剂浸种可明显提高冷地早熟禾种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数，促进幼苗的生长发育，并提高幼苗超氧化物歧化酶、过氧化物酶、可溶性蛋白含量等生理指标，其中在B2处理（0.1 mol/L，浸种12 h）下冷地早熟禾种子发芽和幼苗生长效果最佳。

Abstract

The seed germination and seedling growth characteristics of Poa araratica under the soaking seed in microbial agent were investigated to identify the optimal concentration and soaking duration of the microbial agent that maximizes growth promotion effects and enhance the seed germination rate, and stress resistance during the seedling stage of Poa araratica. The seed germination index and seedling growth physiological index of Poa araratica were determined by setting 4 concentrations (0.0 mol/L, 0.1 mol/L, 0.2 mol/L, 0.3 mol/L) of microbial agents for soaking seed at 0 h, 12 h, 24 h and 48 h, respectively. The results indicated that the B2 treatment enhanced seed germination rate and germination index of Poa araratica. The seedling growth and development improved significantly under the B2 and B3 treatments with notable increasing in root, stem, leaf, and fresh weight (FW) compared to the control (A1). Enzymatic activities of superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) reached at the highest levels under B2 and B3 treatments as well. The soluble protein content peaked under theB3 treatment with significant increase of 1.555 mg\cdotg^-1 FW compared to A1 (P<0.05). In summary, soaking seed in microbial agent suspension significantly enhanced the seed germination rate, germination energy, germination index and vigor index of Poa araratica and as well as seedling growth and development. Furthermore, it elevated physiological indicators such as superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) and soluble protein content in the seedlings. Among all treatments, the B2 treatment (0.1 mol/L microbial agent concentration with 12 h soaking duration) showed the best effect on the seed germination and seedling growth of Poa araratica.

Graphical abstract

关键词

微生物菌剂 / 冷地早熟禾 / 浸种浓度 / 浸种时间 / 种子萌发 / 幼苗生理特性

Key words

microbial agent / Poa araratica / seed soaking concentration / soaking time / seed germination / physiological characteristics of seedlings

引 言

冷地早熟禾（Poa araratica Trautv.）隶属于禾本科（Poaceae）早熟禾属（Poa L.），为根茎丛生型禾草^[1]，是青藏高原高寒草甸与高寒草原的重要组成部分，被广泛应用于草地修复及牧草种植领域^[2]。同时，冷地早熟禾质地柔软、适口性好，再生能力强且耐践踏，同时具有优异的环境适应性和抗逆性，这些特性共同赋予了其具有较高的观赏与饲用价值^[3]。因此，研究冷地早熟禾对促进区域经济发展、保障生态安全具有重要意义。

微生物菌剂作为一种新型农业肥料，其含有大量功能菌，可促进植物叶片生长，不仅提高果实产量，还可有效提升植株体内可溶性糖及可溶性蛋白含量，增强植株抗逆性^[4]。同时，微生物菌剂还可提高土壤酶活性和土壤肥力，改善土壤环境^[5-8]。高佩等^[9]通过对青藏高原沙棘根际促生菌筛选研究发现，微生物菌剂可以促进植物生长发育及幼苗抗逆性；Arkhipova等^[10]发现，枯草芽孢杆菌可能通过调节植物激素水平来促进植物生长；吕亮雨等^[11]指出微生物菌剂可显著改善土壤微环境，提高土壤养分含量，且对植物生长具有促进作用；Youssef等^[12]研究结果也表明，施用微生物菌剂在提高植物生产和土壤肥力方面均具有重要作用。芽孢杆菌是因其具有适应性强、抗逆性强和作用效果快速且明显等优势，被认为是青藏高原地区最为广泛的根际促生细菌之一^[13-16]。

本研究以冷地早熟禾种子为试验材料，探究枯草芽孢杆菌浸种对其种子萌发及幼苗生长的影响，通过记录种子发芽数，测量其幼苗主根长、茎长、叶长、叶宽等形态指标，并测定幼苗超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶活性（POD）和可溶性蛋白等生理指标，以探索适合冷地早熟禾种子萌发的最佳菌剂浸种浓度及时长，以期为退化草地免耕补播等修复工作提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试草种为河南县草原站提供的冷地早熟禾种子。供试微生物菌剂为内蒙古兰晶生态科技有限公司提供的枯草芽孢杆菌菌剂（GB20287-2006）。植物可溶性蛋白含量(TP)、超氧化物歧化酶活性(SOD)和过氧化物酶（POD）活性测定试剂盒由南京建成生物工程研究所提供。

1.2 试验处理

枯草芽孢杆菌菌悬液浓度设置4个处理组，分别为A（0.0 mol/L）、B（0.1 mol/L），C（0.2 mol/L），D（0.3 mol/L），浸种时间分别为0 h、12 h、24 h、48 h，共16个处理（表1）。试验选取100粒籽粒饱满、成熟、无病虫害的冷地早熟禾种子，将种子用75.0%的酒精浸种30 s进行消毒处理，用无菌水冲洗3\sim5次后晾干。将消毒后的种子参照表1进行浸种处理，然后均匀放置于铺有两层滤纸的培养皿内，并添加蒸馏水6 mL，每个处理3个重复，称量每皿的初始重量。

参照孟思宇等^[17]和李政升等^[18]方法进行种子发芽试验，将所有培养皿置于培养条件为光照14 h/25℃、黑暗10 h/15℃、光照强度为6 000 lx的光照培养箱内（该条件为前期试验确定的冷地早熟禾种子最适发芽温度）。每天16：00记录种子发芽数，并计算发芽率和发芽势。试验过程中，每隔24 h采用称重法补充散失水分（无菌水）使培养皿内保持湿润。

1.3 测定方法与指标

1.3.1 种子发芽特性测定

种子萌发过程中，胚根突破种皮2 mm视为成功发芽。每天16：00记录各处理发芽数量，3天内无新发芽种子，则视为种子发芽进程结束（共19天）。种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数的计算方法如下^[19-21]。

\mathrm{发芽}\mathrm{率}\left(GR\right)=\frac{\mathrm{发芽}\mathrm{种子}\mathrm{数}}{\mathrm{供试}\mathrm{种子}\mathrm{总数}}\times \mathrm{100}\mathrm{\%}（1）

\mathrm{发芽}\mathrm{指数}\left(GI\right)=\sum \frac{G_t}{D_t}（2）

式中，G_t为不同时间发芽数，D_t为相应发芽天数。

\mathrm{活力}\mathrm{指数}\left(VI\right)=S\times \frac{\sum G_t}{D_t}（3）

式中，S为幼苗的平均质量。

\mathrm{发芽}\mathrm{势}\left(GP\right)=\frac{\mathrm{取第}\mathrm{14}\mathrm{天长}\mathrm{势最}\mathrm{快时}\mathrm{的发}\mathrm{芽数}}{\mathrm{供试}\mathrm{种子}\mathrm{总数}}\times \mathrm{100}\mathrm{\%}（4）

1.3.2 生长特性

发芽结束，继续于培养皿中培养幼苗15天，培养结束后在培养皿中随机挑选10株幼苗，用游标卡尺（0.01 mm）测量幼苗的根长、茎长、叶长、叶宽等指标；使用滤纸擦干幼苗表面水分，用电子天平(0.001 g)称取幼苗鲜质量。

1.3.3 内含物测定

随机挑选10\sim30株冷地早熟禾幼苗，称取2.0 g叶片鲜样，洗净擦干后，放入-80℃超低温冰箱中保存，用于测量生理生化指标。采用羟胺法测定超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性；采用愈创木酚法测定过氧化物酶（peroxidase，POD）活性；采用考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含量，每个处理均设三个重复。

1.4 数据处理

数据整理使用Microsoft Excel 2016完成。针对发芽特性和幼苗生长生理特性相关指标，采用IBM SPSS Statistics 22.0进行单因素方差分析（ANOVA）统计。数据以均值±标准差（SD）表示，统计显著性水平设定为P < 0.05。柱状图、折线图及相关性分析等可视化图表，均通过Origin 2017和graphpad prism软件生成。

2 结果与分析

2.1 微生物菌剂浸种对冷地早熟禾种子萌发的影响

如图1所示，不同浸种处理下冷地早熟禾种子发芽率明显不同，B、C菌剂处理下冷地早熟禾种子发芽率较未浸种处理明显提高，D菌剂处理下冷地早熟禾种子发芽率明显低于未浸种处理。10月17日，B2处理冷地早熟禾种子发芽率最高，为62.17%，较对照（A1）增量为31.84%，其次为C2、C1和B3处理，均明显高于对照（A1），D4处理冷地早熟禾种子发芽率最低，仅为18.92%。

由表2可知，微生物菌剂浸种处理可显著提高种子发芽能力，B处理组发芽指数、活力指数最高，显著高于D处理组（P0.05）；A、B、C三个处理组间发芽势无显著差异（P>0.05），B处理组最高，显著高于D处理组。

B2处理冷地早熟禾种子发芽势最高，达到43.33%，显著高于A1处理，增幅高达85.73%。16个处理的发芽指数在31.67\sim86.40之间，其中B2处理的发芽指数最高，为86.40，其次是C2处理，为81.14，两者分别较A1处理显著提高了77.60%和66.78%（P0.05）。各处理的活力指数由大到小依次为：B2>B3>A3>A2>C2>B4>A4>C1> B1>C3>A1>D4>D1>C4>D2>D3，B2处理的活力指数高达20.39，显著高于其他处理，D处理组活力指数较低，在1.48\sim4.65之间。

2.2 微生物菌剂浸种对冷地早熟禾幼苗生长特性的影响

由表3可知，微生物菌剂浸种可提高冷地早熟禾幼苗主根长、茎长、叶长、叶宽和幼苗鲜质量。B2处理冷地早熟禾幼苗主根长最长，为10.77 mm，与对照（A1）相比增幅高达105.14%，差异显著。16个处理的茎长为3.23～4.89 mm，由大到小依次为B2、A2、B1、A3、B3、C2、A1、D1、A4、D3、D2、D1、C4、B4、C3、D4，其中B2处理茎长最长，相比A1处理提高了15.60%。16个处理的叶长为14.33～24.56 mm，B2处理叶长最长，与A1相比增幅达到71.39%，其次为C2、C3处理，三者均高于A1处理。叶宽在B2、B3处理下达到最大值，其叶宽为0.38 mm和0.36 mm，二者间无显著差异，但均显著高于A1，增幅分别为216.67%和200.00%，差异显著。16个处理的幼苗鲜质量在0.08～0.24 g之间，鲜质量依次为B2>B3>A3>A2>A4>B4>B1>C2>C1>C3>A1>D2>C4>D1>D3>D4，其中B2处理鲜质量最高，为0.24 g。综上所述，B2处理促生效果最为突出，该处理下冷地早熟禾幼苗的主根长、茎长、叶长、鲜质量均显著高于对照（A1）处理。

2.3 微生物菌剂浸种对冷地早熟禾幼苗超氧化物歧化酶（SOD）活性的影响

由图2可知，同一菌剂浓度浸种处理，冷地早熟禾幼苗超氧化物歧化酶(SOD)活性随浸种时间的增加呈先升高后降低的趋势。其中，B3处理SOD活性达到最大值，为15.58 U·g⁻¹FW，较A1处理增加了10.05 U·g⁻¹FW，其次为B2、D2处理，三者间无显著差异，但均显著高于A1处理。

2.4 微生物菌剂浸种对冷地早熟禾幼苗过氧化物酶（POD）活性的影响

由图3可知，微生物菌剂浸种可显著提高冷地早熟禾幼苗过氧化物酶（POD）活性，浸种时长及浸种菌剂浓度不同，促进效果不同。蒸馏水浸种处理下冷地早熟禾幼苗POD活性随浸种时长的增加呈先升高后趋于平缓趋势；0.1mol/L、0.2 mol/L及0.3 mol/L菌液浸种，冷地早熟禾幼苗POD活性在12 h、24 h两个浸种时长下无明显变化，浸种时长为48 h时，POD活性则显著下降。在B2、B3处理下，POD活性达到峰值，均为50.52U·g⁻¹min^-1FW，较A1处理增加了37.77%（P<0.05），差异显著。综上所述，微生物菌剂浸种处理可显著提高冷地早熟禾幼苗的POD活性，但菌剂浓度过高、浸种时间过长会对其POD活性产生抑制作用。

2.5 微生物菌剂浸种对冷地早熟禾幼苗可溶性蛋白（TP）的影响

由图4可知，微生物菌剂浸种可提高冷地早熟禾幼苗可溶性蛋白含量，浸种时长及浸种菌剂浓度不同，促进效果不同，各处理冷地早熟禾幼苗可溶性蛋白含量随浸种时长的增加呈先升高后降低趋势。B3处理可溶性蛋白含量最高，为2.20 mg·g^-1FW，其次为B2处理，其含量为2.15 mg·g^-1FW，二者较A1处理分别提高了238.46%和230.77%，差异显著。综上所述，微生物菌剂浸种处理对冷地早熟禾幼苗的可溶性蛋白含量有一定的促进效果，B3处理效果最佳。

2.6 冷地早熟禾种子及幼苗相关指标相关性分析

由表4可知，与冷地早熟禾种子萌发及幼苗生长相关的7个指标中共存在11对显著或极显著正相关关系，其中7对为极显著正相关关系，4对为显著相关关系。发芽率与发芽势、鲜质量之间呈极显著正相关关系；发芽势与POD、鲜质量之间呈显著相关关系；主根长与POD、可溶性蛋白之间呈极显著正相关关系，与鲜质量、SOD之间呈显著相关关系；POD与SOD、可溶性蛋白之间均呈极显著正相关关系；SOD与可溶性蛋白之间呈极显著正相关关系。

3 讨 论

青藏高原整体气候条件较为恶劣，存在多个逆境因子，如干旱、低温、盐碱等，严重影响区域牧草种子萌发与幼苗生存^[22]。大量学者通过种子包衣、微生物菌剂浸种等方法提高牧草种子发芽率^[23-25]，研究结果表明枯草芽孢杆菌微生物菌剂对植物种子萌发、幼苗生长及抗逆生理特性具有促进效果^[13-15]。本研究发现，使用0.1 mol/L枯草芽孢杆菌菌剂对冷地早熟禾浸种12 h后种子发芽率高达62.17%，且可促进冷地早熟禾幼苗生长，根长、茎长、叶长等表型性状生长情况均最佳。这可能是由于微生物菌剂浸种后其自身发酵产生的GA和CTK等激素会打破种子休眠，影响种子的生理和代谢活动，促进种子萌发^[26,27]。浸种时长相同时，浸种浓度增加，冷地早熟禾种子发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数会呈现先增加后降低的趋势。表明冷地早熟禾种子萌发相关性状不仅与浸种时长有关，还与浸种浓度关系密切，适宜的菌剂浸种浓度可显著促进冷地早熟禾种子发芽，浓度过高则对种子萌发和幼苗生长起抑制作用^[28,29]。同时，浸种时长不同对种子发芽产生影响亦不同，在浸种12 h处理冷地早熟禾种子发芽指标均显著高于浸种0 h和48 h，可能的原因是适宜的浸种时间有助于种子充分吸水膨胀、种皮软化，从而促进种子萌发^[30,31]；而浸种时间过长，则导致种皮过早破裂，细胞内代谢活动提前，破坏了细胞内物质正常转化过程，甚至可能引起种子变质。

敖远等^[13]通过研究微生物菌剂对番茄幼苗生长的影响指出，施用微生物菌剂后，植株的根茎叶等表型性状生长情况均较对照显著增加。刘希港等^[26]在对菜心种子使用微生物菌剂浸种，发现菜心幼苗根系长度较对照提高了87.7%，根表面积较对照提高了154.4%。本研究中，B2处理的冷地早熟禾幼苗的根长、茎长、叶长、鲜质量等指标均较A1处理显著提高，与上述研究结果一致。说明微生物菌剂对冷地早熟禾幼苗生长发育具有明显的促进作用，产生这一现象的原因可能是微生物菌剂中的有益微生物可在冷地早熟禾根系周围定殖，其生命活动过程中分泌植物激素等生物活性物质，并持续向根系提供营养，供植物吸收和利用，使叶片中的叶绿素含量增加、光合性能提升，从而促进植物生长^[32]；另一方面，也可能是由于微生物菌剂中所含的微量元素以及氮、磷、钾等营养成分，直接为冷地早熟禾幼苗生长提供了必需的营养^[33]。

吕亮雨等^[4]在枸杞根际接种枯草芽孢杆菌和木霉菌，发现枸杞叶片POD活性和PPO活性得到显著提高；敖远等^[13]研究发现施加微生物菌剂，可显著提高番茄叶片可溶性蛋白含量，其含量较对照显著增加了54.29%。本研究结果表明，菌剂浸种处理下冷地早熟禾幼苗超氧化物歧化酶（SOD）活性和可溶性蛋白含量均明显提高，即微生物菌剂浸种可影响植物生理反应，进而促进幼苗生长，提高其抗逆性，与上述研究结果一致。这一现象的发生可能是由于微生物菌剂能够通过调节植物次生代谢产物合成，提高其幼苗代谢活动，加快可溶性蛋白合成速率，进而提高SOD和POD活性，促进植物生长^[34-37]。

结 语

微生物菌剂浸种可显著提高冷地早熟禾种子发芽率，B2处理（菌剂浓度为0.1 mol/L、浸种时长为12 h）冷地早熟禾种子发芽率最高，为62.17%，较A1显著增加了31.84%。同时，微生物菌剂浸种可以促进冷地早熟禾幼苗生长发芽，其中在B2、B3处理下其根茎叶等器官发育均高于A1处理。此外，菌剂浸种能显著提升幼苗中超氧化物歧化酶（SOD）酶活性、过氧化物酶（POD）活性和可溶性蛋白（TP）含量。基于微生物菌剂高效性、环保性等特点以及成本考虑，建议在实际育苗生产中，采用浓度为0.1 mol/L的枯草芽孢杆菌菌剂对冷地早熟禾种子进行浸种处理，浸种时长设定为12 h，有助于提高冷地早熟禾种子发芽率，增强幼苗抗逆性，并促进根系伸长、茎生长以及叶片扩展。

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基金资助

国家自然科学联合基金资助项目(U21A20191)

青海省科学技术厅项目(2023-QY-210)

高等学校学科创新引智计划项目(D18013)