麦地卡湿地种子植物组成及其区系特征

Seed Plant Composition and Floristic Characteristics in the Mitika Wetland

摘要

湿地植物作为湿地生态系统的生产者，其组成特征反映生态系统特征和稳定性。文章以麦地卡湿地种子植物为研究对象，通过野外实地调查，系统采集并整理分析了湿地种子植物科属组成、植物区系性质及生活型特征。结果表明，麦地卡湿地共记录到种子植物230种，隶属113属38科，包括裸子植物1科1属1种，被子植物37科112属229种；被子植物占绝对优势且多为多年生草本，科的组成以小型科和单种科为主，属的组成主体为单种属和小型属；麦地卡湿地种子植物科的分布区类型以世界广布型为主，热带和温带分布类型的科也占有较高的比例；属的分布区类型呈现出显著的温带性质，北温带分布型占比最高，而热带成分则以泛热带分布型为主，其次是世界广布；共记录到3个中国特有属，未见中国特有科；对麦地卡湿地与其他区域植物区系R/T值（热带成分与温带成分之比）进行比较，其与年楚河流域的植物区系特征最为接近。文章明确了麦地卡湿地种子植物区系以温带成分为主导的基本特征，为青藏高原高寒湿地植物多样性保护提供了科学依据。

Abstract

Wetland plants, as the producers of wetland ecosystems, reflect the characteristics and stability of the ecosystem through their composition. This study focuses on the seed plants in the Mitika Wetland and their family and genus composition, floristic characteristics and life form types were analyzed based on field data collection and systematic analysis. A total of 230 seed plant species were recorded in the Miika Wetland, belonging to 113 genera and 38 families, including 1 species of gymnosperm and 229 species of angiosperms in 112 genera and 37 families, and perennial herbs being the most abundant plant in the study area. The family composition is primarily characterized by small and monotypic families, and the generic composition is also dominated by monotypic and small genera. In terms of geographical distribution type at the family level, cosmopolitan distribution types are predominant followed by tropical and temperate distribution types. At the genus level, it exhibits distinct temperate characteristics with the North Temperate distribution type being the most prevalent. Tropical elements are mainly represented by the Pantropical distribution type followed by cosmopolitan distributions. Three genera are endemic to China, while no endemic family to China was found in the study area. The comparison of R/T value (ratio of tropical to temperate elements) between the study area and adjacent areas​ revealed that the geographical distribution characteristics of the Mitika Wetland are most similar to those of the Nianchu River basin.

Graphical abstract

关键词

种子植物 / 地理区系 / R/T值 / 生活型 / 麦地卡湿地

Key words

seed plant / geographical distribution type / R/T value / life form / Mitika Wetland

引 言

湿地常被誉为“地球之肾”与森林和海洋一同被称为世界三大生态系统，在维持生态平衡和提供生态系统服务方面发挥着独特而重要的作用^[1]。湿地作为连接陆地与水生生态系统的关键过渡区域，在促进养分循环、维持物种多样性以及调节区域气候^[2]等方面具有不可替代的作用。

湿地植被作为生态系统的初级生产者，其在维持生物多样性、降解污染物、固存碳汇、提供可利用资源以及增强生态系统稳定性等诸多方面发挥着至关重要的作用^[3]。湿地植物不仅在维持生态平衡中具有重要作用，还在生态系统物质循环和能量流动中发挥着关键作用。因此，湿地植被对区域生态系统的稳定和生物资源保护有着重要的意义。

麦地卡湿地是西藏自治区集国际重要湿地和国家级湿地自然保护区为一体的高寒、高海拔湿地，也是拉萨河的源头。其具有丰富的湿地类型（湖泊、河流、沼泽湿地），为多种珍稀水禽及其他野生动物提供了重要的栖息与繁殖场所。该湿地具有丰富的高原生物资源，在涵养水源、保持土壤以及调节季节性洪水中起到核心作用，构成了区域生态安全的关键屏障。麦地卡湿地地处藏东南向西北输送水汽的重要过渡带，发育着沼泽草甸、高山草甸、灌丛草原、高山流石滩和水生植被等丰富植被类型。目前对于麦地卡湿地的研究集中于湿地浮游植物优势种时空生态位^[4]，土壤肥力^[5]，湿地土壤大型动物群落与环境的关系^[6]，湿地土壤纤毛虫群落及其影响因素^[7]等领域。关于麦地卡湿地植物相关的研究鲜有报道，尤其是区域植物组成及其区系特征的研究。一个地区的植物构成特性是在特定自然地理背景下长期演化的产物^[8]，其形成既受制于区域自然地理条件，又深受植物种系长期演化与变迁的影响^[9]。

因此，本文基于麦地卡湿地25个样点和75个样方调查数据，系统研究该湿地种子植物组成与区系结构特征，旨在揭示该区域植物的起源与演化规律，掌握区域植物资源本底，为麦地卡湿地生态系统保护、植物多样性维持及湿地资源的可持续利用提供科学依据。

1 研究区域与方法

1.1 研究区域概况

麦地卡湿地（E 92°45′55"\sim93°19'25"，N 30°51'04"\sim31°09'44"）位于西藏东南部念青唐古拉山中部，那曲市嘉黎县境内（图1）。湿地总面积为88 052.37 ha，核心区面积为32 882.47 ha、缓冲区面积14 164.04 ha、试验区面积41 005.86 ha；该区域的气候类型属于高原亚寒带大陆性气候，年平均气温为0.9℃，月均（7月）最高气温9.5℃，月均（1月）最低气温-11.9℃；年降水量约为694 mm，雨季集中在6—8月，年蒸发量约为1 410 mm，年内干湿季明显^[10]。麦地卡湿地的主要植被类型有高山草甸、沼泽草甸、水生植被和灌丛草原等。因其海拔、气温、降水量等因素的影响，麦地卡湿地土壤类型主要以高寒草甸土为主。

1.2 研究方法

采用样方法，在研究区内根据区域植被和生境类型共布设25个采样点，每个样点设置3个2 m×2 m的样方，总计75个样方（图1）。详细记录植物物种，并依据《中国植物志》^[11]、《西藏植物志》^[12]及《青藏高原野花大图鉴》^[13]等相关文献进行物种鉴定与名称核准。参考世界种子植物科分布区类型系统^[14]和世界种子植物科分布区类型系统的修订^[15]、中国种子植物属的分布区类型^[16]，对麦地卡湿地种子植物的区系成分进行系统分析。通过《植被生态学》^[17]、《中国植被》^[18]、《西藏植被》^[19]等文献对植物的生活型进行分类。

研究区种子植物优势科、属的划分主要以各科、属所含物种数量为依据^[20]，含10种以上科视为优势科，含5种以上的属定为优势属^[21]。表征科、属的确定需考虑研究区内某科、属的种数占其世界种数的比例，该比值越大，说明科、属在当前研究区域的代表性越高。表征科与表征属的判定基于科、属的重要值（importance value，IV），计算公式如下：

F_{IV}=\frac{F_i\mathrm{M}\mathrm{S}}{F_i\mathrm{W}\mathrm{S}}\times \mathrm{100}\mathrm{\%}（1）

G_{IV}=\frac{G_i\mathrm{M}\mathrm{S}}{G_i\mathrm{W}\mathrm{S}}\times \mathrm{100}\mathrm{\%}（2）

式中，F_IV 表示科的重要值，F_i MS表示研究区i科的物种数，F_i WS表示世界i科的物种数；G_IV 表示属的重要值，G_i MS表示研究区i属的物种数，G_i WS表示世界i属的物种数。

确定表征科、属，首先需要统计所有优势科、属的IV值并求平均值，然后将科、属的IV值高于平均值的科和属，分别判定为研究区域表征科和表征属^[22-24]。

2 结果与分析

2.1 麦地卡湿地种子植物组成特征

麦地卡湿地共记录到种子植物230种，隶属38科113属（表1），裸子植物仅记录到1科1属1种，而被子植物则包含37科112属229种，在种类上占绝对优势。研究区域种子植物科、属、种数与西藏自治区和全国种子植物科属种数^[25]比较结果（表1）显示，研究区域种子植物科数在西藏种子植物科数的占比相对较高。

2.1.1 种子植物科的组成

麦地卡湿地共记录到38科植物，根据各科所含物种数量的差异，采用5级分类标准对植物科进行等级划分（表2），依次为大型科、较大型科、中型科、小型科和单种科。大型科为3科，依次为菊科（29种）、毛莨科（25种）、禾本科（21种）；较大型科4科，分别为十字花科（16种）、虎耳草科（12种）、蔷薇科（11种）、莎草科（11种）；中型科6科，依次为龙胆科（10种）、石竹科（10种）、豆科（8种）、伞形科（8种）、报春花科（8种）、列当科（7种）；小型科14科，含17属42种，单种科11科；在研究区域未见中国特有科。由此可见，小型科和单种科共25科，是构成该区域植物科多样性的重要组成。

2.1.2 种子植物属的组成

麦地卡湿地共鉴定到种子植物113属，根据各属所含物种数量差异，采用4级分类体系将其划分为大型属、中型属、小型属和单种属（表3）。大型属2属，风毛菊属（Saussurea）和薹草属（Carex）各含11种；中型属4属，分别为虎耳草属（Saxifraga）9种、马先蒿属（Pedicularis）6种、龙胆属（Gentiana）6种、蝇子草属（Silene）6种；小型属46属含120种；单种属共有61属。小型属和单种属为构成该区域植物属多样性的重要组成。

2.2 麦地卡湿地植物优势科、属与表征科、属

麦地卡湿地种子植物优势科（≥10种）有9科，其中菊科（Asteraceae）物种数最多，其次是毛茛科（Ranunculaceae）、禾本科 （Poaceae）和十字花科（Brassicaceae）。科的IV值范围为0.22\sim1.43，平均值为0.71。IV0.71的科为该区域植物的表征科，共有4科，IV值大到小依次为龙胆科（Gentianaceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、虎耳草科（Saxifragaceae）、禾本科（Poaceae）（表4）。

麦地卡湿地种子植物优势属（≥5种）有风毛菊属（Saussurea）、薹草属（Carex）、虎耳草属（Saxifraga）等11属（表4）。属的IV值范围为0.53\sim12.82，平均值为2.56，IV2.56的属为该区域植物的表征属，滇藁本属（Hymenidium）和银莲花属（Anemone）的重要值分别为 12.82和4.63，为麦地卡湿地植物的表征属。

2.3 麦地卡湿地种子植物科属区系特征

2.3.1 种子植物科的区系特征

麦地卡湿地38科种子植物地理区系归类分析结果（表5）表明， 38科种子植物可划分为3种地理区系分布型和4个变型，其中世界广布型占比最高，主要有菊科（Compositae）、禾本科（Gramineae）、毛茛科（Ranunculaceae）和十字花科（Brassicaceae）等24科。热带成分含6科，其中以泛热带分布型为主导，为豆科（Fabaceae）、荨麻科（Urticaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）和紫葳科（Bignoniaceae）；热带亚洲、热带非洲和热带美洲（南美洲）分布型和南半球泛热带分布型各1科，分别为鸢尾科（Iridaceae）和石蒜科（Cyperaceae）。温带成分总计8科，以北温带分布型为主要类型，包括列当科（Orobanchaceae）、忍冬科（Caprifoliaceae）、杜鹃花科（Ericaceae）和杉叶藻科（Hippuridaceae）4科；另有3种科为北温带与南温带间断分布型，为灯芯草科（Juncaceae）、罂粟科（Papaveraceae）、杨柳科（Salicaceae）；欧亚与南美温带间断分布型1科，为麻黄科（Ephedraceae）。麦地卡湿地种子植物科的区系分布型以世界广布为主，其次为热带分布类型和温带分布类型相近。

2.3.2 种子植物属的区系特征

麦地卡湿地113属种子植物可划分为9个分布型和6个变型（表6），其中包括世界分布型15属，热带性质2属，温带性质93属，以及中国特有属3属。热带成分仅涉及泛热带分布型，共2属，为大戟属（Euphorbia）与麻黄属（Ephedra）；温带成分占区域总属数的82.3%，为该湿地植物区系的主要组成成分，以北温带分布为主，主要为报春花属（Primula）、点地梅属（Androsace）、棘豆属（Oxytropis）、岩黄芪属（Hedysarum）、发草属（Deschampsia）、披碱草属（Elymus）、羊茅属（Festuca）等；北温带和南温带间断分布型12属，主要为婆婆纳属（Veronica）、草属（Koeleria）、穗三毛草属（Trisetum）、异燕麦属（Helictotrichon）、喉毛花属（Comastoma）等41属；中国-喜马拉雅分布型9属，主要为扭连钱属（Phyllophyton）、蓝钟花属（Cyananthus）、垂头菊属（Cremanthodium）等。中国特有分布型3属，分别为羽叶点地梅属（Pomatosace）、合头菊属（Syncalathium）、马尿脬属（Przewalskia）。麦地卡湿地种子植物属地理区系成分较为复杂，而且温带成分的优势明显。

2.4 麦地卡湿地种子植物科属R/T值分析及其与邻近地区比较

麦地卡湿地种子植物科、属级热带与温带成分（R/T）以及与西藏不同区域间的比较分析结果（表7）显示，麦地卡湿地科的R/T值为0.75，表现出温带区系特征，与拉萨河谷^[26]和年楚河^[27]相似，而易贡藏布^[28]R/T值大于1，其表现出明显的热带区系特征。

麦地卡湿地种子植物属级R/T值分析结果（表8）显示，属的R/T值为0.021，与年楚河、拉萨河谷相似，表现出极强的温带性质，易贡藏布流域种子植物属的R/T值远高于其他3个区域，但R/T值＜1，同样表现出温带性质。

2.5 麦地卡湿地种子植物生活型

麦地卡湿地种子植物生活型分为5个类型（表9），草本植物在该区域占据主导地位，占总种数的94.78%，其中多年生草本植物在数量上显著多于其他类型，其构成了该区域植被的主体，其次为一、二年生草本。灌木及半灌木和小型半灌木共12种，占5.22%。水生草本只记录到3种，包括小眼子菜（Potamogeton pusillus）、水毛茛（Ranunculus bungei）和杉叶藻（Hippuris vulgaris），仅占总种数的1.3%。

2.6 麦地卡湿地种子植物受危状况

麦地卡湿地种子植物受危等级分析结果（表10）所示，处于濒危、易危、近危种数占总种数的3.46%，无危种数占总种数的55.3%。由此可知，麦地卡湿地超过3%的物种处于受威胁状态。

2.7 麦地卡湿地珍稀保护植物

依据《国家重点保护野生植物名录》及《中国植物志》，麦地卡湿地分布有4种国家二级重点保护野生植物，包括羽叶点地梅（Androsace filicula）、大花红景天（Rhodiola crenulata）、长鞭红景天（Rhodiola fastigiata）和水母雪兔子（Saussurea medusa）。这些物种所属的报春花科（Primulaceae）、景天科（Crassulaceae）和菊科（Asteraceae）均为世界广布型科，三属均为温带成分，反映出麦地卡湿地濒危植物区系的显著温带性质。

3 讨论

本次调查在麦地卡湿地共记录到种子植物38科113属230种，以被子植物为主体。在科的组成上，以小型科和单种科占主导，大型科与较大型科的数量较低，而其所包含的物种数却相对较高。反映出该湿地在科的组成上具有较高的多样性及复杂性，可能与麦地卡湿地生境异质性高的特点有关。科的区系类型以世界广布为主，其次热带和温带的分布相近，未发现中国特有科的分布，这一现象体现出该区域植物演化过程中同时受到热带与温带气候条件的影响，可能与青藏高原的年轻性和隆起时间较短有关系^[29]。

麦地卡湿地种子植物属的组成特征显示，小型属和单种属为麦地卡湿地的主要组成成分，属的多样性相对较高。植物属的分布类型是进一步研究植物区系起源、演化和分布形成的起点，能更具体地反映植物在演化过程中的地理特征和分化程度^[30]。植物属的区系成分比科更能有效地反映区域植物区系特征^[31]和植物的演化过程^[32]。在本研究区，温带分布型占所有类型的82.3%，占据主导地位，而热带成分比例极低，反映了该区系强烈的温带属性。这一特征与研究区位于藏东南向西北输送水汽的过渡带，特殊的地理位置造就独特的气候和环境条件相适应。麦地卡湿地种子植物地理区系特征可能与热带区系和古地中海植物区系的起源有关，并受到青藏高原隆起及全球性气候波动的影响^[33]。从植物区系的特有性来看，本研究区未发现中国特有科，仅记录到3属中国特有属，表明该地区植物科、属的特有性相对较低，这可能与青藏高原的年轻性^[34]有关。

麦地卡湿地种子植物优势科有9科，优势属有11属；表征科有4科，表征属有2属。其中，龙胆科、毛茛科、虎耳草科、禾本科4科既是优势科又是表征科，滇藁本属和银莲花属既是优势属，又是表征属，表明麦地卡湿地种子植物科和属的优势现象明显，表征类群突出，进一步揭示了高寒高海拔环境的强烈筛选作用，严酷的生境限制了大多数植物的生存^[35]，植物科属组成简单化^[36，37]，导致在研究区域以生态位宽、适应范围广、竞争能力强的草本植物能占据主导。

R/T比值作为研究植物区系中量化热带与温带成分的关键参数，能够有效表征植物区系发生与气候条件之间的相关性。其中，R值代表科（属）的热带分布成分（不包括世界广布），T值则代表科（属）的温带分布成分（不含世界广布）。当R/T1时，热带性质占优势；反之，则温带性质更为显著^[38]。这一量化指标在分析植物区系地理属性中具有特殊意义，其数值变化可以揭示区系组成在历史演化过程中对气候变迁和地理环境改变的响应特征^[39]。通过麦地卡湿地与邻近地区比较，麦地卡湿地植物科的R/T值与年楚河最为接近，其余地区R/T值各有差异，青藏高原地区的降水与气温呈现自东南向西北逐渐降低的趋势^[40]，这种水热条件的差异，可能是造成麦地卡湿地及邻近区域R/T值存在显著差异的关键因素。

植物生活型在一定程度上反映某一区域的自然地理和气候条件的特征，是植物对其环境不断适应和进化的结果^[41，42]。麦地卡湿地种子植物的生活型分类中，灌木、半灌木、小半灌木比例较低，草本植物占据绝对优势，这主要与该地区高寒、高海拔的生境更适宜草本植物生存有关。麦地卡湿地种子植物以多年生草本为主，其次为二年生草本，与区域寒、旱生境及其生长季节短等环境条件相适应。本研究区内记录到4种国家二级重点保护野生植物，濒危和易危植物各1种，6种近危植物，由此可见麦地卡湿地植物具有一定的保护价值。

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基金资助

西藏自治区科技计划基地与人才项目(XZ202501JD16)

国家自然基金委联合基金项目(U20A2005)