西藏羊卓雍措及周边区域维管植物组成及区系分析

Composition and Floristic Analysis of Vascular Plants in Yamdrok Lake and Surrounding Areas, Xizang

摘要

为揭示青藏高原南缘高寒湖泊生态系统的植物多样性特征，探究该地区物种的起源和演化，以西藏羊卓雍措及其周边区域为对象，通过样线调查、标本鉴定与文献整合，系统分析了维管植物的组成结构、生活型、资源类型及区系特征。结果表明：（1）共记录维管植物46科、125属、221种，其中菊科（Asteraceae）、蔷薇科（Rosaceae）、豆科（Fabaceae）为优势科，少种科和单种属分别占组成维管植物科、属的主体；（2）科级区系以世界分布成分为主导（占比56.52%），属级区系以北温带成分为主导（占比30.95%），泛热带成分仅占4.76%，体现典型高寒属性；（3）生活型以多年生草本（占比72.85%）为主；（4）特有现象显著，含西藏特有物种24种（如西藏川木香Dolomiaea wardii），共记录到3种国家二级重点保护野生植物；（5）资源植物分为12类，其中以药用植物为主要资源类型。

Abstract

Yamdrok Lake in Xizang is located on the northern slopes of the Himalayas, which is recognized as one of the world's 36 biodiversity hotspots. To characterize the plant diversity of the alpine lake ecosystem on the southern edge of the Qinghai-Tibet Plateau and explore the origin and evolution of species in this region, we selected Yamdrok Lake and its surrounding areas in Xizang as research site, the taxonomic composition, life forms, resource types, and floristic characteristics of vascular plants were systematically analyzed via line transect surveys, combining with specimen identification and literature synthesis. A total of 221 species of vascular plant were recorded belonging to 125 genera and 46 families. Asteraceae, Rosaceae, and Fabaceae were the dominant families, while oligotypic families and monotypic genera being the main components of the vascular plant families and genera, respectively. At the family level, the flora was dominated by Cosmopolitan elements (56.52%); at the genus level, North Temperate elements were the dominant component (30.95%), while Pantropical elements accounted for only 4.76%, reflecting the typical alpine characteristics of the flora. Perennial herbs were the dominant life form (72.85%) in the study area. Endemism was prominent with 24 species endemic to Xizang (e.g., Dolomiaea wardii) and three species listed as National Second-Class Key Protected Wild Plants. The resource plants were classified into 12 categories, with medicinal plants being the primary resource type.

Graphical abstract

关键词

羊卓雍措 / 维管植物 / 植物多样性 / 植物区系

Key words

Yamdrok Lake / vascular plants / plant diversity / flora

引 言

植物区系（flora）是某一区域内所有植物种类的集合，其特征与组成是该区域自然历史条件与演化过程的综合反映，对理解植物多样性起源、分布格局及生态系统功能具有重要意义^[1,2]。西藏高原是全球气候变化的敏感区与生物多样性热点区域，拥有丰富的特有与珍稀植物资源，也是喜马拉雅植物区系与冈底斯植物区系交汇与过渡的关键地带^[3]。

目前，对西藏植物区系的研究多集中于雅鲁藏布江干流及主要支流流域^[4,5]或典型山地生态系统（如色拉山、米拉山）^[6,7]，而对高原湖泊区域植物区系的系统性研究尚显不足。羊卓雍措湖区位于喜马拉雅山北麓生态过渡带，是全球36个生物多样性热点地区喜马拉雅的重要组成部分。该区域不仅是东亚与中亚植物区系成分交汇的通道，也是众多高原特有植物（如西藏报春 Primula tibetica）的潜在避难所^[8]。近年来，气候暖湿化与人为干扰加剧，进一步凸显了该区域高寒湖泊生态系统的独特性和脆弱性^[9]。系统厘清该区域植物区系的组成与性质，对揭示其植物多样性的起源、迁移与适应机制具有重要意义。

因此，本研究在整合历史文献、标本记录和实地调查数据的基础上，较为系统地构建了羊卓雍措及周边维管植物物种名录，重点分析其科属组成、特有性、生活型谱等区系特征，旨在丰富本区域植物多样性的本底资料，为高寒湿地生态系统的保护与可持续管理提供科学依据。

1 研究区概况与方法

1.1 研究区概况

羊卓雍措地处西藏山南市贡嘎县与浪卡子县境内（E 90.08°～91.45°，N 28.25°～29.12°），湖面海拔高达4 441 m，水域面积约为638 km^2[10]。气候类型为藏南半干旱山地灌丛草原气候，年均气温仅2.8℃，降水高度集中于5月至9月^[11]。由于地处高寒环境，羊卓雍措流域年内降水分配极不均匀，夏季降水量可占全年总量的80%^[12]。这种独特的水热条件塑造了其脆弱的高寒生态系统，地表植被主要以高山草甸为主。

1.2 研究方法

1.2.1 野外调查

团队于2024年7月至10月，对西藏羊卓雍措湖区进行了系统的植被调查。野外工作基于样线法开展。依据植被与生境类型，布设20条样线，总长约150 km，单条样线长度3～10 km（图1，表1），详细记录样线两侧各20 m范围内的维管植物种类、多度、海拔及生境信息。此外，为辅助了解典型群落结构与本地植被认知，本研究在样线调查基础上，对部分典型群落进行了样方观察，并对当地长期从事牧业或管护的居民进行了非结构化访谈，主要用于验证和补充样线观测信息，并其数据融入本研究的整体分析中。

1.2.2 数据处理与分析方法

物种鉴定主要依据《中国植物志》^[13]、《西藏植物志》^[14]、Flora of China（http://www.eflora.cn）^[15,16]及中国数字植物标本馆（CVH）等权威资料。植物分类系统分别采用恩格勒系统（被子植物）、郑万钧系统（裸子植物）和秦仁昌系统（蕨类植物）。对于仅能鉴定至属的物种，记录为“属拉丁名+sp.+数字”^[17]。

区域植物区系特征方面，种子植物科与属的分布区类型依据吴征镒^[1,18]的划分体系进行划分与统计。蕨类植物分布型则依据《中国蕨类植物多样性与地理分布》^[19]进行分析。生活型划分遵循《中国植被》的分类标准^[20]，资源植物类型的界定主要参考《中国资源植物》及相关研究^[21]。

数据分析中，研究区地理位置及地形图基于OpenStreetMap（OSM）和地理空间数据云：http://www.gscloud.cn平台提供的数据，通过Arcmap 10.8绘制；物种组成与区系特征的统计分析及图表生成在Excel 2023中完成。

2 结果与分析

2.1 研究区维管植物多样性

羊卓雍措及周边区域共记录维管植物46科125属221种（表2）。区系中被子植物占绝对优势，其中双子叶植物在科、属、种三级上均构成主体。蕨类植物和裸子植物种类稀少，均仅含2科2属2种。科属比（属数/科数）为125/46≈2.72，属种比（物种数/属数）为221/125≈1.77，反映属级分化有限、种级多样性相对集中的特点。

研究区内分布有西藏特有植物24种，包括西藏报春等。依据《国家重点保护野生植物名录》（2021）^[22]，记录到国家级保护植物3种，分别为大花红景天（Rhodiola crenulata）、紫芒披碱草（Elymus purpuraristatus）和黑紫披碱草（Elymus atratus）。根据《中国生物多样性红色名录》（2020）^[23]，区内共记录到濒危（EN）物种4种、易危（VU）物种2种、近危（NT）物种11种。此外，角盘兰同时被列入CITES附录Ⅱ^[24]。上述结果凸显了该区域植物多样性的独特价值与保护的紧迫性。

2.2 研究区维管植物科、属组成分析

2.2.1 研究区植物科的组成分析

按照科内所含种数划分，研究区维管植物科可划分为单种科（1种）、少种科（2～4种）、小型科（5～9种）、中等科（10～19种）和大科（≥20种）5种类型（表3）。结果表明，单种科和少种科（含1～4种）在科级水平上占主导，共30科，占总科数的65.22% ，但其包含的物种数仅占总种数的26.24%。相比之下，中等科与大科（含10种及以上）虽仅有7科（15.22%），却贡献了103种，占总种数的46.60%，显示物种在科级水平上明显集中于少数大科。

优势科分析进一步明确了区系的构成核心（表4）。菊科为研究区的绝对优势科，蔷薇科与豆科次之。上述3种科均为世界广布型大科，其中菊科作为世界第一大科，东亚（尤其是中国）是其重要的次生分化中心^[25]；蔷薇科在全球温带地区广泛分布；豆科则在温带与热带均有广泛适应性。这些优势科的主导地位，共同奠定了该区系以世界性温带成分为主的基本格局。

2.2.2 研究区植物属的组成分析

按照属内所含种数划分，研究区维管植物属可划分为单种属（1种）、少种属（2～4种）、中等属（5～9种）和大属（≥10种）4个等级（表5）。结果表明，区系内单种属占绝对优势（占总属数的64.80%），其比例显著高于一般温带区系水平（通常为30%～40%）。少种属（2～4种）与中等属（5～9种）在属数上合计占35.20%，却贡献了总种数的63.34%，构成物种多样性的主要成分。其中，中等属虽仅有9属，却包含58种（占总种数的26.24%），以蒿属（Artemisia，含9种）为代表，研究区未见含10种及以上的大属。表明该区系在属级水平上分化程度有限，物种多样性主要由少种属和单种属共同维持，呈现出年轻且可能处于分化初期的区系特征。

2.3 研究区维管植物科、属的区系分析

2.3.1 研究区植物科的区系分析

研究区维管植物科的分布区类型分析结果（表6）显示，在剔除世界广布科后，区内热带分布科（8科）与温带分布科（12科）所占比例分别为17.39%与26.08%，反映出该区域植物区系在科级水平上具有较为均衡的热带与温带分布特征。

世界广布科构成区域植物区系主体（26科，56.52%），不仅包含禾本科（Poaceae）、菊科、唇形科（Lamiaceae）等物种丰富、分布广泛的大科，也涵盖了苋科（Amaranthaceae）、车前科（Plantaginaceae）等适应性强、生境跨度大的代表性类群。

热带分布科共8科，以泛热带分布（7科）为主，包括豆科、锦葵科（Malvaceae）、苦苣苔科（Gesneriaceae）、荨麻科（Urticaceae）等。蕨类植物中的凤尾蕨科（Pteridaceae）与铁角蕨科（Aspleniaceae）亦属此类型。此外，仅记录到热带亚洲–热带美洲间断分布1科（紫葳科，Bignoniaceae）。

温带分布科共12科，以北温带分布（11科）占绝对主导，包括忍冬科（Caprifoliaceae）、罂粟科（Papaveraceae）、杨柳科（Salicaceae）、柏科（Cupressaceae）、麻黄科（Ephedraceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、小檗科（Berberidaceae）、虎耳草科（Saxifragaceae）、莎草科（Cyperaceae）等，这些类群普遍适应冷凉气候，构成了当地温带区系的核心。旧世界温带分布仅记录到柽柳科（Tamaricaceae）。

2.3.2 研究区植物属的区系分析

研究区维管植物125属划分为15个分布区类型（表7），区系组成以温带分布属（84属，66.67%）占绝对优势，表明其具有显著的温带属性。

世界广布属共计27属，占总属数的21.6%。该类群植物适应性强，分布遍及全球，常见属包括蓼属（Polygonum）、薹草属（Carex）、龙胆属（Gentiana）、蒿属（Artemisia）、早熟禾属（Poa）等，在研究区内广泛分布于湿地、草甸及高山流石坡等多种生境。

热带分布属（类型2～7）共计14属，占总属数的11.11%。其中，泛热带分布属数量最多，包括素馨属（Jasminum）、虎尾草属（Chloris）、刺蒴麻属（Triumfetta）等6属；热带亚洲和热带美洲间断分布属包括红丝线属（Lycianthes）、秋英属（Cosmos）2属；旧世界热带分布包括素馨属（Jasminum）与天门冬属（Asparagus）2属；热带亚洲至热带非洲分布则包括蓝雪花属（Ceratostigma）等4属。

温带分布属构成区系主体，其中北温带分布类型最为丰富（39属），包括马先蒿属（Pedicularis）、香青属（Anaphalis）、报春花属（Primula）等广泛分布于高原草甸与灌丛；东亚和北美洲间断分布共6属，如寒原荠属（Aphragmus）、栒子属（Cotoneaster）、天南星属（Arisaema）等；旧世界温带分布共16属，如锦葵属（Malva）、角茴香属（Hypecoum）、大黄属（Rheum）等；温带亚洲分布共2属，为狼毒属（Stellera）、黄鹌菜属（Youngia）；地中海、西亚至中亚分布共4属，如黄芪属（Astragalus）、牻牛儿苗属（Erodium）等；中亚分布共3属，如棘豆属（Oxytropis）、角蒿属（Incarvillea）等；东亚分布共4属，如野丁香属（Leptodermis）、青兰属（Dracocephalum）等；中国-喜马拉雅分布共10属，占温带属的11.90%，代表类群包括绿绒蒿属（Meconopsis）、绵参属（Eriophyton）、藏玄参属（Oreosolen）等。研究区属的R/T值（热带属数与温带属数之比）为0.17，进一步印证了其以温带成分为主导的高原区系性质。

2.3.3 研究区植物属的区系特征与邻近区对比

将羊卓雍措与邻近区域雅鲁藏布江中游^[26]、色季拉山^[27]、墨脱地区^[28]植物区系属的分布区类型进行比较，并计算各区域R/T值^[29]（表8）。各区域的R/T值从小到大依次为羊卓雍措、雅鲁藏布江中游、色季拉山、墨脱，除了墨脱具有明显的热带区系特征外，其他3个区域均是温带植物区系特征。本研究区域属的R/T值与雅鲁藏布江中游最为相近，略低于雅鲁藏布江中游，可能得益于雅鲁藏布江河谷相对较低的海拔和较好的水热条件，为极少量热带成分植物的生存提供了条件；色季拉山位于林芝市，是喜马拉雅山东段的巨大山脉，其东坡面对来自印度洋的水汽，降水充沛，水热条件较好，为许多热带、亚热带植物的生存创造了条件，因此热带区系成分在这里开始富集；墨脱位于雅鲁藏布大峡谷的末端，呈现高温高湿的热带、亚热带气候特征，其R/T值最高。

2.4 研究区维管植物生活型组成

研究区维管植物的生活型统计结果（表9）表明，区系生活型谱以多年生草本占绝对优势（161种，72.85%），主要有西藏报春、淡黄香青（Anaphalis flavescens）、西藏阿拉善马先蒿（Pedicularis alaschanica）等；其次为灌木（23种，10.42%），主要以峨眉蔷薇（Rosa omeiensis ）、拉萨小檗（Berberis hemsleyana）、金露梅（Dasiphora fruticosa）等为代表；同时还记录到2种乔木（占0.90%），分别为左旋康定柳（Salix paraplesia var. subintegra）和光核桃（Prunus mira，亦称西藏桃）；一年生草本、一、二年生草本及半灌木等生活型占比较低（合计<18%）。这种以地面芽植物为主体的生活型结构，反映了植物对该区域高寒、强辐射、生长季短等特殊环境的适应，这与典型高寒生态环境下植物的适应策略相符^[30]。

2.5 研究区维管植物资源类型

研究区资源植物可划分为12种用途类型（表10），以药用、观赏、纤维及提供植物蛋白与氨基酸的植物为主。

药用植物最为丰富，共记录到145种（占总资源植物种数的65.61%），隶属于35科87属。其中菊科（27种）、罂粟科（8种）、唇形科（8种）、豆科（8种）和蔷薇科（6种）是重要的资源科。根据入药部位可分为：以根入药的蕨麻（Argentina anserina）、密花黄芪（Astragalus densiflorus）等；以茎叶入药的灯芯草（Juncus effusus）、草玉梅（Anemone rivularis）等；以花入药的金露梅、细果角茴香（Hypecoum leptocarpum）等；以种子入药的平车前（Plantago depressa）；以及全草入药的独一味（Phlomoides rotata）、藏荆芥（Nepeta hemsleyana）等。

园林和花卉植物共43种（19.46%），代表物种有西藏报春、垫状点地梅（Androsace tapete）等。纤维植物17种（7.69%），如冻原白蒿（Artemisia stracheyi）、丝颖针茅（Stipa capillacea）等。蛋白与氨基酸植物15种（6.79%），包括灰绿藜（Oxybasis glauca）、斜茎黄芪（Astragalus laxmannii）等。

其余类型种类较少，蜜源植物与芳香油植物各10种，前者以头花独行菜（Lepidium capitatum）为代表，后者以高山柏（Juniperus squamata）为代表；环保植物与淀粉植物各6种，如青藏薹草（Carex moorcroftii）、圆穗蓼（Bistorta macrophylla）等；土农药植物5种，如狼毒（Stellera chamaejasme）；鞣料植物如金露梅；植物胶与果胶植物如斜茎黄芪、砂生槐（Sophora moorcroftiana）；油脂植物如头花独行菜。

3 讨 论

3.1 植物组成与结构特征

在羊卓雍措及周边区域记录到维管植物46科125属221种，分别占西藏维管植物科、属、种总数的17.80%、10.31%和3.83%。从类群组成来看，蕨类植物与裸子植物在数量上明显偏少，而被子植物占据绝对优势。这一组成特征与青藏高原寒冷、干旱、紫外线强的极端环境密切相关。研究表明，此类环境对适应能力相对较弱的古老类群（如许多蕨类和裸子植物）形成强烈制约，迫使植物进化出高度特化的适应机制^[31]，这可能是导致本区域以适应性更强的被子植物为主的重要原因之一。

在科属结构上，单种属与少种属共116属（含163种），占属、种总数的92.8%和73.75%；单种科与少种科共30科（含47属58种），占科、属、种总数的65.22%、37.6%和26.24%。，该区系以单种、少种的科属为主体，这是生境严酷的高寒地区植物区系的典型特征^[32]。

3.2 优势种的分析

在羊卓雍措地区严酷的高寒环境中，菊科、蔷薇科和豆科凭借其独特的生态适应性，发展成为明显的优势类群。本研究统计显示，以上3科共包含29属60种，分别占研究区种子植物属、种总数的23.2%和27.15%。这一格局与《西藏植被》中“西藏以菊科为优势科”的经典记述相符^[30]。基于系统的样线调查记录，这些科的标志性物种表现出极高的出现频度与群落多度（采用Braun-Blanquet多盖度等级评估）。菊科的半卧狗娃花（Aster semiprostratus） 在18条样线中被记录到，其多度等级主要为3级（即“较多”）；蔷薇科的峨眉蔷薇出现于12条样线，多度等级多为2级（即“较少”）；豆科的冰川棘豆（Oxytropis proboscidea）出现于15条样线，多度等级多为2级至3级。这些数据共同证实了上述3科的生态优势。

优势科的形成与其环境的适应密切相关，菊科植物多具低矮、被毛、具冠果等特征，利于保温、减少蒸腾及风力传播^[33]；蔷薇科多以垫状灌木或具根状茎的草本为主，适应土壤瘠薄与季节冻融^[34]；豆科则通过共生固氮在贫瘠土壤中获取竞争优势，其复叶与多年生习性有利于资源的高效利用^[35]。

3.3 物种特有性与区系演化

本研究共记录到西藏特有种24种，占总种数的10.86%，包括美叶川木香等。国家Ⅱ级保护植物共3种，分别为大花红景天、黑紫披碱草和紫芒披碱草。尽管特有种较为丰富，该区仍缺乏特有属，表明其植物区系尚处于年轻分化阶段。根据王贺生《植物区系地理》的观点，特有属（特别是古特有属）的形成通常需要长期的隔离与演化历史，是判断区系古老性与独立演化程度的重要依据^[36]。本区表现为特有属稀少、广布种与温带成分占主导，反映出该区系发育历史相对较短，分化程度较低。

3.4 分布区类型与区域比较

在属的分布区类型方面，羊卓雍措植物区系的R/T值为0.17，北温带成分占比达30.95%，显示出显著的北温带区系特征。与邻近地区比较发现，雅鲁藏布江中游R/T值为0.20，色季拉山为0.34，而藏南墨脱则高达1.37。这一梯度变化反映出从羊卓雍措至墨脱，热带成分逐渐增强，与区域水热条件（热量与水分）递增的环境梯度相一致。羊卓雍措与雅鲁藏布江中游R/T值相近，共同体现了喜马拉雅雨影区所带来的寒旱化效应^[37]。温带成分如蒿属的广泛分布，也反映了晚新生代以来高原隆升对古地中海区系的深刻改造^[38]。在科的分布区类型中，热带与温带成分比例接近，世界分布型共计27科，占研究区总科数的58.7%，一定程度上说明该区植物区系在起源上与世界其他地区存在广泛联系。

3.5 生活型谱与环境适应策略

植物生活型的组成是植物对环境条件的适应结果，在相似生境中常出现趋同适应现象^[39,40]。本研究区生活型以多年生草本占绝对优势，这是对当地高寒、强辐射、生长季短、大风及土壤贫瘠等极端环境条件的综合适应。该格局与同处高海拔的色季拉山西坡（草本占68%）相似，但与藏南墨脱以乔木为主的生活型结构形成显著差异。这种分异主要源于海拔与水热条件的梯度变化，羊卓雍措与色季拉山地区海拔高、气温低、生长季短、土壤贫瘠利于多年生草本通过发达地下器官及休眠策略适应寒旱环境。墨脱位于雅鲁藏布江下游河谷，其海拔低，受印度洋暖湿气流影响，水热充沛，从而形成了以乔木为优势的亚热带生活型谱。

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基金资助

国家自然科学基金项目(32001390)