牦牛往返觅食路径干扰下高寒草甸植物生态位与种间联结度变化

Effects of Yak Forging Round-Trip Routs on the Ecological Niche and Interspecific Associations of Main Plants in Micro-Topographic Alpine Meadow

摘要

作为全球最脆弱的高海拔生态系统之一，青藏高原开阔高寒草甸的生态稳定性高度依赖植物群落对环境干扰的适应响应。在西藏自治区拉萨市墨竹工卡县日多乡念村牦牛放牧草场（海拔4 423～5 015 m），沿牦牛往返觅食的典型路径共采集190个样方，系统调查了38种优势植物的分布格局，采用Jaccard指数和Pianka指数量化物种生态位重叠度，并通过主坐标分析（PCoA）探究群落种间关系的驱动机制。结果显示，群落内存在19对高生态位重叠物种（Jaccard>0.7），其中矮生嵩草（Kobresia humilis）与高山嵩草（Kobresia pygmaea）等优势物种对的重叠值最高，形成核心功能群；另有10对低生态位重叠物种（Jaccard<0.2），高山大戟（Euphorbia stracheyi）与苔藓类（Bryophyte），表现出高度特化或强生境适应性。基于Jaccard/Pianka指数构建的生态位重叠矩阵证实，高重叠度物种对存在资源共享特征，而低重叠度物种间竞争作用微弱。基于生态位重叠矩阵的主坐标分析表明，前两轴共解释36.9%的物种关系变异，多数物种沿第一轴聚集形成核心群，少数特有物种与核心群显著分离。结果提示，核心群内物种对相似环境表现出适应性分化，而分离物种可能因生境偏好特化或资源利用差异占据独特生态位。

Abstract

As one of the most fragile high-altitude ecosystems worldwide, the open alpine meadows on the Qinghai-Tibetan Plateau exhibit ecological stability that is highly dependent on the adaptive responses of plant communities to environmental disturbances. This study was conducted in a yak-grazed pasture located in Nian Village, Riduo Township, Maizhokunggar County, Xizang Autonomous Region, China (elevation 4 423～5 015 meters above sea level) representing the typical habitat of yakspaths during the main grazing season. Along the typical round-trip foraging paths of yaks, 190 samples were established to systematically investigate the distribution patterns of 38 dominant plant species. Niche overlap of species was quantified using the Jaccard index and Pianka index. Furthermore, Principal Coordinates Analysis (PCoA) was applied to explore the driving mechanism of interspecific relationships within plant community. The results revealed that there are 19 pairs of high niche overlapping species (Jaccard>0.7) in the community, and dominant speciessuch as Kobresia humilis and K. pygmaea pairs of species in the community,exhibit the highest niche overlap values and forming a core functional group. In contrast, 10 pairs of species with low niche overlap value (Jaccard<0.2), such as Euphorbia stracheyi and Bryophytes, demonstrated high specialization or strong habitat adaptation. Theniche overlap matrix (based on jaccard/Pianka index) confirmed that pairs of species with high niche overlap value exhibit resource sharing characteristics, whereas those who with low niche overlap values exhibit minimal competitive interaction. Principal Coordinate Analysis (PCoA)based on niche overlap matrix revealed that the first two axes collectively explain 36.9% of the variation in species relationship. Most species clustered along the first axis, forming a core group, whereas a few specific species were distinctly separated from the core cluster. These results suggested that species within the core group exhibit adaptive differentiation to similar environments, while the separated species may occupy distinct ecological niche due to specialized habitat preferences or resources utilization.

Graphical abstract

关键词

牦牛放牧 / 高寒草甸 / 生态位重叠 / 种间联结 / 青藏高原

Key words

Yak grazing / alpine meadow / niche overlap interspecific associatio / Qinghai-Tibetan Plateau

引 言

生态位理论指物种在生态系统中的资源利用以及与其他物种相互关系中的地位^[1]，Elton^[2]指出物种或种群在生态环境中与其他物种或种群的相互关系（如捕食、寄生等）也是生态位理论的重要组成。生态位宽度主要用于研究物种对资源的利用程度及其对环境的适应性，可反映物种在环境中的分布情况^[3]。生态位重叠值用于衡量物种之间的竞争关系，可以表征物种间利用相同生存资源的程度，重叠值越高说明竞争越激烈^[4]。种间联结（Interspecific association）则是揭示物种之间的相互关联，分为正联结和负联结，正联结说明物种间相互协同、共生等关系，而负联结说明物种间出现竞争、生态位重叠等现象，是植物群落内种间关系的重要指标^[5]。生态位与种间联结是当前植物生态学的研究热点，通过分析二者之间的关系能够揭示研究区域的生态稳定性。在草地生态系统中，该研究重心主要集中于草地的演替方向，以及在特定情境下（如入侵物种、本土物种、气候变化的干扰）草地生态是否能保持稳定。例如，刘洋等^[6]发现在高原鼠兔的干扰有助于物种间的资源分化和生态位分化，减少群落内的竞争强度；Rajiv等^[7]研究发现喜马拉雅温带森林生态系统中某些物种更容易受到人为因素与环境变化的干扰，为生态位理论在单一物种受扰条件下的应用提供了新的视角。由此可见，研究可通过聚焦某一单一干扰条件下植被的相应，间接反映该干扰对生态稳定性的影响。

青藏高原被誉为“世界第三极”。由于其高海拔、日均低温天数多、降水量远低于其他地区、太阳辐射强、冰川冻土分布广等特征，形成了独特的高寒草甸^[8-11]。作为“亚洲水塔”，青藏高原是全球近30亿人口的水源地^[12]，对全球生态环境的稳定与平衡具有极其重要的影响。然而，受限于青藏高原生态气候与生物群落本身的脆弱性，加之高强度的人为干扰，该区域已成为全球最敏感的生态环境之一^[13,14]。同时，青藏高原也是全球高寒草地生态系统中植物多样性最为丰富的地区之一，高寒草甸覆盖了其约35%的区域，在调节主要牧场水文循环、碳氧平衡以及保护生物多样性等方面发挥着关键作用^[15]。本文选择西藏拉萨市墨竹工卡县日多乡念村作为研究地点，该区域属于典型的高寒草甸生态系统，植被恢复能力弱、生态环境抗干扰能力差，是研究青藏高原生态脆弱性与气候变化响应的指示地区^[11]。该区域主体植被为莎草科嵩草属和薹草属植物，优势种多为密丛而根茎短的高山嵩草（Kobresia pygmaea）、矮生嵩草（Kobresia humilis）等^[16]。高寒草甸拥有大片的牧草，是良好的牧场，Miller^[17]在1990年称其为地球上最广阔的高海拔区域，也是全亚洲最佳的牧场。牦牛是青藏高原的特有种，对青藏高原的高海拔、缺氧等恶劣环境拥有强大的适应能力^[18]。如，牦牛肺部富含弹性纤维，有效增强了肺部的收缩能力；其被毛呈周期性发育，冷季时绒毛增厚、皮脂腺发达，可有效减少热量散失^[19]。

在高寒草甸生态系统中，牦牛的采食与偏食行为不仅会改变草地生态系统的物种组成与群落结构，还可能影响区域生态位宽度。同时，牦牛的采食行为会干扰植被生长而触发负反馈机制，促使植被生长受到补偿，进而促进凋落物质量增加，加速物质循环^[20]。作为大型食草哺乳动物，适量放牧牦牛对草地具有正向反馈，主要表现为对草地的踩踏使植被种子埋入土壤中，提高种子萌发率^[21]，以及牦牛粪便中含有较多的氮、磷、钾等养分及可萌发的种子，有助于进一步提升草地生产力^[22]。已有研究表明，不同海拔梯度也会影响植被的生态位以及种间联结度，植被的分布格局与海拔、坡度等环境因子有一定关系，物种的种间关联性则随着海拔的升高而降低^[23]。

已有相关牦牛觅食往返路径的研究主要聚焦于放牧之后，牦牛对植被生态位与种间联结的影响。研究发现，牦牛路径的粪便沉积可在一定程度上增强斑块中/草甸的植被种间联结度^[24]，随着放牧强度的增加会改变高寒草甸生态位宽度与生态位重叠值^[25]。也有证据表明，在一定程度上放牧可能增强草地植被种间关联并有效维系系统稳定^[26]。其本质原因为优势物种拥有较好的空间结构和种间关系，在中度放牧情况下能够维持高寒草甸的多样性与稳定性^[27]。综上所述，本文将通过研究牦牛觅食往返路径上的植物物种生态位及种间联结度，分析牦牛觅食与往返对高寒草甸生态造成的干扰，以此来判断高寒草甸的生态稳定性，通过深化生态位理论，研究牦牛干扰这一特定条件下植物生态位变化，旨在进一步丰富和完善生态位理论，为理解物种在脆弱的高原生态系统中的相互关系提供新的视角。

1 研究区概况

西藏自治区拉萨市墨竹工卡县日多乡念村（E 91°42'，N 29°50'），海拔为4 423～5 015 m^[28]。该区域气候寒冷干旱，年均气温-2℃，年降水量500 mm左右，且主要集中在6—8月的雨季，属典型的高寒草甸生态系统，是牦牛的主要觅食地与夜宿地^[29]。研究地点用于单牧牦牛，以此作为研究地点可有效排除其他牲畜的干扰，其生境中的其他生物有高原鼠兔（Ochotona curzonia）、藏狐（Vulpes ferrilata）、白腰雪雀（Pyigilauda taczanowskii）、棕颈雪雀（Montifringilla ruficollis）等^[30]，植物以嵩草属（Kobresia）、金露梅（Potentilla fruticosa）等为主，其他物种还有独一味（Lamiophlomis rotata）、尼泊尔香青（Anaphalis nepalensis）、菊状千里光（Senecio analogus）、圆穗蓼（Polygonum macrophyllum）、垫状点地梅（Androsace tapete）、肉果草（Lancea tibetica）、委陵菜属（Potentilla）、凤毛菊属（Saussurea sp）、薹草属（Carex）、托花红景天（Rhodiola stapfii）等^[28]。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

本研究于7—8月开展野外采样工作，该时间段正值高寒植物生长旺季，植物群落结构稳定，为高寒草甸生态的分析提供了可靠数据基础。样地选择遵循系统抽样原则，根据牦牛路径共设立19个样线，在样线周围每5 m设立一个样方，从5 m至50 m共设立10个样方，共190个样方来保证数据量，每个样线采用随机取样法以确保随机性。对样线内的每个样方，拍照记录并采集植物标本，以确定植物种类和频度，进一步分析牦牛觅食路径干扰对高寒草甸主要植物生态位宽度、生态位重叠及种间联结性的影响。

2.2 数据处理

Jaccard指数是用于衡量物种间的重叠值，其取值区间为[0,1)，0代表二者无重叠，1代表二者完全重叠^[31]，计算公式如下：

Jaccard=\frac{a}{a+b+c}（1）

Pianka指数可用于衡量两个或多个物种在资源利用上的相似程度，取值区间为[0,1)，0代表二者无重叠，1代表二者完全重叠^[31]，计算公式如下：

O_{ik}={\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^r}\frac{P_{ij}{P}_{kj}}{\sqrt[]{{\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^r}{P}_{ij}^{\mathrm{2}}{\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^r}{P}_{kj}^{\mathrm{2}}}}（2）

利用EXCEL软件对数据进行统计和整理，利用R4.4.1软件绘制生态位和种间联结热图，使用R4.4.1进行PCoA并作图。

3 结果与分析

本研究通过计算物种之间的Jaccard指数，量化了高寒草甸生态系统中物种之间的生态位重叠程度，以揭示潜在的共存模式。结果显示，存在明显的高重叠对（Jaccard>0.7），也存在显著的低重叠对（Jaccard<0.2），其中矮生嵩草（Kobresia humilis）与高山嵩草（Kobresia pygmaea）的重叠度最高（Jaccard=0.857），表明两者在高寒草甸环境中分布概率较高；相反，苔藓植物（Bryophyte）与高山大戟（Euphorbia stracheyi）重叠指数极低（Jaccard=0.056），提示两者在生态位上存在显著分离。

高重叠对的存在表明在该生态系统中因外界的干扰产生了大量的可发展空间或者带来了大量的资源，使得植被开始向外扩张发展。矮生嵩草（Kobresia humilis）与高山嵩草（Kobresia pygmaea）的高重叠，可能反映两者在高寒草甸生态环境中的功能具有相似性，生态位的相同，或在干旱、寒冷等压力下对类似的生存或繁殖空间具有共同依赖。

如表1所示，矮生嵩草（Kobresia humilis）与高山嵩草（Kobresia pygmaea）的Jaccard指数为0.857。表明二者具有极其相似的生态需求，在该生态系统中共同分布，很可能构成了群落的共优种或建群种。以点地梅（Androsace umbellata）、钉柱委陵菜（Potentilla saundersiana）、独一味（Lamiophlomis rotata）、风毛菊（Saussurea japonica）等物种为代表，它们相互之间的组合指数均非常高（点地梅与钉柱委陵菜的Jaccard指数为0.833；钉柱委陵菜与独一味的Jaccard指数为0.800），表明存在一个稳定的“功能群”或“共生群”，是该生境主要的物种组成。此外，矮生嵩草（Kobresia humilis）与表1中绝大多数高重叠物种（钉柱委陵菜、独一味、风毛菊、香雪球、三穗薹草、紫菀）都保持着共存关系（Jaccard>0.7），表明矮生嵩草（Kobresia humilis）可能为高寒草甸的关键种，其分布范围广泛，与众多物种共享生境其对环境变化的响应可能具有协同性。

如表2所示，高山大戟（Euphorbia stracheyi）和堇菜属(Viola verecumda)与核心高重叠集群中的多个物种（Kobresia humilis、Kobresia pygmaea、Androsace umbellata等）的Jaccard指数极低（普遍<0.05）。表明高山大戟（Euphorbia stracheyi）和堇菜属(Viola verecumda)适应了与核心物种群的不同微生境，可能原因是，它们与优势物种群存在强烈的竞争关系，对特定微生境的依赖使它们对环境变化非常敏感。低重叠对（Bryophyte与Euphorbia stracheyi）可能是因为牦牛的偏食性或者牦牛的踩踏导致的，低重叠对的增加可能为群落在环境波动中的稳定性提供了潜在缓冲。

3.1 Pianka指数与Jaccard指数分析生态位重叠

图1热图展示了23个主要物种两两之间的Pianka生态位重叠指数，颜色从白色（0，无重叠）到深红（1，完全重叠）变化，表示资源利用的相似性。右下角区域的深红色块（如矮生嵩草、高山嵩草、钉柱委陵菜等）表示构成核心功能群的物种间具有高度的资源利用相似性；对角线为物种自身比较，重叠值为1，基于190个样方数据进行分析，图1红色区块表明物种之间存在着高度重叠，它们构成了该群落的核心物种群，共享非常相似的生态位需求和生境偏好，它们在野外频繁地共同出现，可能形成了一个稳定的、相互关联的“功能群”。

图2热图展示了38个主要物种两两之间的Jaccard指数，用于量化物种在空间上的共存程度，颜色从黄色（0，从不共存）到深蓝（1，总是共存）变化。顶部的蓝色条带（如高山大戟）表明该物种与多数其他物种空间分离，生态位特化；左上角的黄绿色区域（毛莨）代表与核心群部分共存的过渡物种。高山大戟（Euphorbia stracheyi）与几乎其他所有物种的交叉单元格都为蓝色（低Jaccard指数），呈现“低共存分布”。表明高山大戟（Euphorbia stracheyi）是一个生态位高度特化的物种，适应了与其他核心集群物种截然不同的微生境（如不同的土壤条件、水分或干扰制度），或者在与它们的竞争中被排斥。蓝色特化物种之间的区域，包括蓝玉簪龙胆（Gentiana veitchiorum）、菊科（Asteraceae）、马先蒿属（Pedicularis）、毛茛（Ranunculus japonicus）、马尿泡（Przewalskia tangutica）等。这些物种与核心集群有一定的共存关系，但重叠程度不高（Jaccard指数大约在0.2～0.4之间）。可能原因是，这些物种对生境的要求不如核心集群那样严格，分布较广，占据着核心生境与特殊微生境之间的过渡地带，与核心集群共享部分环境偏好，但不完全一致。

图1左下角的深红色与图2中的黄绿色和蓝色区域，均反映了一个共存分布程度的连续梯度，从高度聚集的核心种，到分布广泛的伴生种，再到高度特化的分离种。该Pianka指数热力图揭示的群落结构与Jaccard指数图高度一致。图1中左上角以及右下角的红色区块，包括钉柱委陵菜（Potentilla saundersiana）、独一味（Lamiophlomis rotata）、矮生嵩草（Kobresia humilis）、香雪球（Lobularia maritima）、紫菀(Aster tataricus)、风毛菊(Saussurea japonica)、毛茛(Ranunculus japonicus)、高山嵩草(Kobresia pygmaea)等。表明这些物种不仅在空间上共同出现（高Jaccard指数），更重要的是在资源利用策略上也高度相似（高Pianka指数）。证实了它们在牦牛的干扰下选择了相同的生存策略，共享同一核心资源（如某种特定形式的氮、相同的光照强度等）。

三穗薹草（Carex tristachya）、肉果草（Lancea tibetica）、蓝玉簪龙胆（Gentiana veitchiorum）、圆穗蓼（Polygonum macrophyllum）、点地梅（Androsace umbellata）等物种与核心集群在资源利用上存在部分重叠，但并非完全一致。说明这些物种可能利用更广泛的资源，或者在核心资源之外还利用了其他资源。其中，点地梅（Androsace umbellata）在Jaccard图中属于核心集群，但在Pianka图中颜色略有变浅，表明尽管它常与核心物种生长在一起，但其具体的资源利用方式可能与最核心的几个物种有细微差别。

3.2 PCoA图分析生态重叠值

图3排序图是基于物种间Jaccard指数矩阵生成，展示了不同物种在二维空间中的关系。图中每个点代表一个植物物种，点的空间距离反映其生态位相似性。通过分析PCoA图发现，PCoA1和PCoA2对高寒草甸植被的贡献率分别为27.4%和9.5%，累计贡献率为36.9%，表明生态重叠率较高。大多数物种聚集在图表下方，形成一个核心物种群（如矮生嵩草、高山嵩草等）；马先蒿属（Pedicularis）和马尿泡（Przewalskia tangutica）等物种与核心群明显分离，与其余植被重叠值不高，占据独特的生态位空间；其余大部分植被处于图3的下方，表明其重叠值较高。

4 讨 论

4.1 高寒草甸生态位重叠与生态系统的种间联结性

在高寒草甸的生态系统中矮生嵩草与高山嵩草的重叠度极高，共有19对高生态位重叠物种。原因可能为该生态系统资源极其丰富，多数物种竞争同一种资源，不因资源波动而导致生态系统不稳定^[32]；也有可能是该生态系统资源高度单一，使得高重叠物种因竞争激烈而导致生态位宽度发生变化^[33]。高寒草甸是全球最脆弱的生态系统之一，且土地资源较为单一，气候恶劣^[15]。在牦牛往返路径的干扰下无法证明高重叠物种之间存在竞争关系，表明生态系统中种间联结较强。如矮生嵩草与高山嵩草二者选择了相同的生存策略，可能是短时间内牦牛的干扰带来了大量的资源^[34]，也有可能是牦牛长期对二者进行捕食所导致的。此外，该生态系统也出现10对低重叠物种，如苔藓植物与高山大戟，即二者之间种间联结较弱，说明对于周围资源利用以及与系统内其他物种的关系出现明显生态位分离^[32]，为高寒草甸生态保持稳定性与恢复演替打下基础^[35]。

4.2 高生态位重叠与种间联结成因分析

本研究旨在分析牦牛觅食往返路径对高寒草甸生态系统的干扰，研究区域为典型高寒草甸生态系统，主要干扰因素为牦牛觅食与踩踏。在牦牛觅食过程中会导致高寒草甸植被生态系统稳定性发生一定的变化^[36,37]，其主要原因可能是牦牛觅食会有一定的偏食性（如矮生嵩草与高山嵩草），使得高寒草甸生态位重叠值发生改变^[38]。本研究结果表明，19对物种的Jaccard指数大于0.7，也可在侧面佐证上述因素。此外，牦牛踩踏可通过机械作用使植被种子埋入土壤提高其萌发率^[39]，牦牛粪便会增加土壤肥力，但青藏高原居民会定期收集牦牛粪便作为燃料，一定程度上阻碍了土壤获得应有的养分^[37]。

结 语

本文对青藏高原牦牛觅食往返路径高寒草甸植物生态位与种间联结度变化情况进行了初步研究。结果显示，经过牦牛干扰，增加了高寒草甸生态系统优势种本身的生态位宽度，说明牦牛的啃食、踩踏、排泄等方式使得草地生态位及种间的联结度发生了改变，增强了草地生态系统的抵抗力稳定性和恢复力稳定性^[40]。矮生嵩草与高山嵩草生态位宽度增加表明二者对资源利用效率高于其他物种，二者为高寒草甸的主要建群种，有利于高寒草甸的生态系统稳定性^[41]。本文研究只涉及牦牛觅食往返路径因素对高寒草甸生态系统中植被的生态位与种间联结，缺乏其余相关干扰因素分析，如高原鼠兔等本土野生生物的干扰，以及海拔梯度等客观环境因素。此外，本文主要聚焦墨竹工卡县日多乡念村，研究区域具有一定局限性，缺少对青藏高原其他海拔高度的研究，未来对海拔梯度、不同气候、不同生境的研究还需进一步深入进行。

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基金资助

国家自然科学基金项目(32360269)