基于转录组和16S rRNA测序探究盐胁迫下蜡样芽孢杆菌对青稞幼苗的影响

Effects of Bacillus Cereus on Highland Barley Seedlings Under Salt Stress Based on Transcriptome and 16S rRNA Gene Sequencing

摘要

为解析蜡样芽孢杆菌（Bacillus cereus）对青稞盐胁迫的作用机制，文章以青稞种子（甘青4号）为材料，设定蒸馏水（S组）、NaCl（YS组）、菌剂（JS组）、NaCl+菌剂（JY）4种不同处理进行盆栽实验（NaCl 300 mmol/L），基于转录组和16S rRNA测序，初步探讨蜡样芽胞杆菌对青稞盐胁迫的作用机制。转录组学分析表明，蜡样芽孢杆菌可通过调节盐胁迫相关基因的表达，初步筛选出LOC123399774等耐盐基因，改善了青稞的生理功能，尤其是在细胞周期、代谢和抗氧化通路等关键通路上效果明显。根际微生物群落分析发现，蜡样芽胞杆菌显著改变了青稞根际微生物的多样性，富集耐盐有益菌属（如Pseudomonas、Acinetobacter等），这类菌群与盐胁迫响应基因存在一定的相关性。

Abstract

The functional mechanism of Bacillus cereus in response to salt stress of highland barley seeds was analyzed based on transcriptome and 16S rRNA sequencing and set up pot cultured experiments with four different treatments, such as distilled water (S group), NaCl (YS group, NaCl 300 mmol/L ), bacterial agent (JS group), and NaCl + bacterial agent (JY group, NaCl 300 mmol/L). Transcriptome analysis showed that Bacillus cereus could regulate the expression of salt stress-related genes, initially identifying salt-tolerant genes such as LOC123399774, and improved the physiological functions of highland barley, especially in key pathways, such as the cell cycle, metabolism, and antioxidant pathways. Rhizosphere microbial community analysis revealed that Bacillus cereus significantly changes the diversity of rhizosphere microorganisms in highland barley, and enriches the salt-tolerant beneficial genera (such as Pseudomonas, Acinetobacter), and these microbial groups were correlated with salt stress response genes.

引 言

土壤盐碱化是全球农业面临的严峻生态问题之一，其引发的离子毒害、渗透胁迫及氧化损伤等连锁反应，对农作物的生长发育造成不可逆的抑制^[1]。目前，我国盐碱地大约有5亿亩，广泛分布于甘肃、宁夏、青海、新疆、内蒙古等地，受土壤盐渍化的影响，这些地区面临着巨大的农业经济损失^[2]。青稞（Hordeum vulgare var. coeleste）隶属于禾本科（Poaceae）大麦属（Hordeum），是青藏高原地区特有的粮饲兼用作物^[3]。青稞营养价值高、生育期短、抗逆能力强，其不仅是当地居民重要的粮食作物，更是维系区域生态平衡的重要物种。然而，受全球气候变化与人类不合理灌溉影响，青藏高原部分农田土壤盐碱化程度日趋严重，严重制约着农业的可持续发展，威胁区域粮食安全。研究发现，根际有益微生物能改善逆境下的植物性能，直接或间接提高作物产量^[4,5]。蜡样芽孢杆菌（Bacillus cereus）是土壤中常见的革兰氏阳性细菌，因其抗逆性强和代谢产物丰富，在促进植物生长、生物防治及改善土壤微生态环境等方面前景广阔^[6,7]。盐胁迫会改变植物的生理生化过程和基因表达模式^[8]，但蜡样芽孢杆菌调控盐胁迫下青稞的基因表达及微生态平衡的作用机制目前仍未明确。因此，本研究以青稞（甘青4号）为材料，初步探究蜡样芽孢杆菌对盐胁迫下青稞基因表达以及根际微生物的影响，阐明其对青稞盐胁迫的作用机制。研究结果不仅为提高青稞在盐碱地的产量和品质提供理论依据和技术参考，也有助于进一步拓展蜡样芽胞杆菌在生物农业领域的应用。

1 材料与方法

1.1 实验材料

青稞（甘青4号），由甘肃省甘南藏族自治州农科所馈赠；蜡样芽胞杆菌（课题组已鉴定）是从青稞（抽穗期）根际中分离纯化获得（图1），所用培养基为KB培养基（蛋白胨20 g/L、琼脂粉20 g/L、K₂HPO₄ 1.5 g/L、MgSO₄·7H₂O 1.5 g/L、甘油20 mL/L）。

1.2 实验方法

1.2.1 菌液的制备

将蜡样芽胞杆菌接种于KB液体培养基中，37℃、180 r/min培养12 h待菌体生长至对数期，取1 mL菌液分装于KB培养基中，37℃、180 r/min培养10 h，使其浓度为10⁸ CFU/mL。

1.2.2 青稞盆栽实验设计

选用直径15 cm、高14 cm的花盆32个，每盆装入过筛细土1.12 kg，统一补水调控盆土湿度一致。精选饱满青稞种子，于土层5 cm深处以1 cm间距点播，每盆播种20粒，覆土6 cm。出苗后置于18℃、6 000 lx、12 h光暗周期培养室；待幼苗株高5 cm时，每盆保留长势一致的植株。盆栽随机分为4组（每组8盆）：蒸馏水为对照组（S）、300 mmol/L NaCl组（YS）、接菌组（JS）、菌盐互作组（JY）。YS、JY组定时浇灌50 mL 300 mmol/L NaCl溶液，S、JS组用等量蒸馏水对照，每3 d处理1次，共2次；随后S、YS组灌注100 mL无菌蒸馏水，JS、JY组灌注等量菌液，每4 d灌根1次，共3次。末次处理后的第5 d采集根际送上海生物公司进行测序分析。

1.3 转录组测序与分析

采集各处理组青稞幼苗的根系样品，每组设置 3 个生物学重复，液氮速冻后于 - 80℃超低温冰箱保存。采用Illumina HiSeqTM测序得到原始数据（raw reads），通过FastQC对原始数据进行质量评估，Trimmomatic过滤低质量读段、接头序列及含 N 比例过高的读段，获得清洁数据（clean reads）。后续基于参考基因组完成序列比对，开展基因结构分析和基因表达定量，根据设计阈值筛选差异表达基因，分别完成差异表达基因的基因本体（GO）功能和京都基因与基因组百科全书数据库（KEGG）通路的显著性富集分析，以此挖掘盐胁迫下蜡样芽孢杆菌调控的关键基因及代谢通路。

1.4 16S测序

采集各处理组青稞幼苗的根系样品，每组设置3个生物学重复。样品经液氮速冻后，置-80℃超低温冰箱保存备用。提取基因组DNA后，判断其完整性和浓度。使用细菌16S rRNA基因V3～V4区引物对上述提取的DNA进行PCR序列扩增，通过Illumina NovaSeq测序平台，测序模式为PE150（双端测序，每端各测150 bp），构建小片段文库进行测序（测序公司为上海生工生物）。首先对测序得到的PE reads运用overlap关系拼接，完成后对序列质量进行质控和过滤处理，从而消除低质量序列；随后开展OTU聚类（ASV去噪）分析及物种分类学注释。根据OTU聚类分析结果，计算各类多样性指数，并检验其测序深度；基于分类学注释数据，统计分析各分类水平上的群落结构。在此基础上，针对多样本的群落组成和系统发育特征，开展Beta多样性分析、组间差异显著性检验、环境因子关联分析、关联与模型预测及功能预测等，并完成一系列统计学和可视化研究。

2 结果与分析

2.1 青稞幼苗生长情况

实验结果表明，盐胁迫明显抑制青稞幼苗生长，S组与JS组的植株整体长势一致。YS与JY组相比，YS组萎蔫程度较严重，而根长、茎长等未见明显变化。

2.2 蜡样芽孢杆菌对盐胁迫下青稞根际转录组的影响

2.2.1 测序数据质量与差异表达基因鉴定

对S、JS、YS及JY组青稞幼苗样本进行转录组测序，测序原始数据的质量评估结果如表1所示。在总读长数方面，JY组总读长数低于其他3组，仅为38 045 906\sim45 166 044；平均读长方面，S组与YS组较为接近，JS 组平均读长略高于S组和YS组，而JY组平均读长最长，达到145.79\sim146.50 bp；Q30碱基比例反映测序碱基准确度，本实验中各处理组Q30碱基比例均高于93.93%，N碱基比例代表测序未知碱基占比，除JY-2样本检测到0.77%的N碱基外，其余样本的N碱基比例均为0.00%，GC碱基比例为55.51%~56.75%。上述结果表明，本研究的测序数据准确性较高。如图2所示，4组处理的整体基因表达量以log10（TPM）表示，且主要集中在-2.5\sim2.5区间内，未出现显著偏移；组内重复样本的表达量分布高度一致，4组样本的箱线图中位线（代表组内基因表达量中位数）均接近0.0，且箱型宽度无明显差异，表明同一处理下生物学重复样本的基因表达模式较稳定。

2.2.2 差异基因筛选

图3展示了4组处理间的差异表达基因（DEGs）分布特征，总基因数为52 856个，设置显著性阈值为log₂（Fold Change）2且P0.05。结果显示：YS/S比较组：仅筛选出179个DEGs，其中显著上调基因125个、显著下调基因54个；JS/S比较组：共筛选出2 923个DEGs，包括显著上调基因788个、显著下调基因2 135个，下调基因占比显著高于上调基因；JY/YS比较组：共筛选出11 036个DEGs，其中显著上调基因3 679个、显著下调基因7 357个；JY/S比较组：共筛选出11 203个DEGs，包括显著上调基因3 781个、显著下调基因7 422个。可见蜡样芽孢杆菌与盐胁迫的交互作用对青稞基因表达的调控幅度，显著大于盐胁迫或菌剂接种的单独处理。

2.2.3 差异表达基因功能富集分析

对筛选出的DEGs进行GO富集分析，重点关注生物过程（Bio1ogical Process, BP），具体如图4所示。其中，YS/S比较组：DEGs显著富集于“吲哚乙酸代谢过程”“吲哚类化合物合成过程”“激素水平调控”等条目，说明盐胁迫主要通过调控青稞内源激素代谢过程介导生长抑制（图4A）；JS/S比较组：DEGs显著富集于“茉莉酸刺激的细胞响应”“几丁质响应”“次生代谢物合成”“免疫应答调控”等条目，表明蜡样芽孢杆菌单独处理主要诱导青稞的生物胁迫响应及次生代谢相关过程（图4B）；JY/YS比较组：DEGs富集于“核糖体小亚基生物发生”“细胞周期过程”“核小体组装”“DNA包装”等条目（图4C），说明蜡样芽孢杆菌可通过调控青稞的核糖体合成、细胞周期等基础生命过程，缓解盐胁迫的影响；JY/S比较组：DEGs主要富集于“核小体组装”“染色质组装/解聚”“细胞周期过程”“rRNA加工”等条目（图4D），其富集模式与“JY/YS”组相似，但富集到的基因数量更多，表明复合处理对青稞基础代谢过程的调控幅度更为显著。

DEGs的KEGG通路富集分析结果见表2。在YS/S比较组中，仅有2个上调DEGs富集于代谢通路，分别涉及“氨基酸代谢”“外源物生物降解与代谢”，表明盐胁迫对青稞代谢通路的影响有限。在JS/S比较组中，上调DEGs主要富集于“信号转导”（23个）、“脂质代谢”（23个）、“碳水化合物代谢”（21个）等通路；下调DEGs则主要富集于“信号转导”（79个）、“其他次生代谢物生物合成”（34个）、“环境适应”（31个）等通路，表明蜡样芽孢杆菌可双向调控青稞的信号转导与代谢过程。在JY/YS比较组中，上调DEGs富集于 “信号转导”（136个）、“能量代谢”（111个）、“碳水化合物代谢”（110个）等通路；下调DEGs主要富集于“翻译”（358个）、“信号转导”（228个）、“折叠、分选与降解”（219个）等通路，说明蜡样芽孢杆菌可通过调控信号转导与能量代谢通路缓解盐胁迫。在JY/S组比较中，上调DEGs富集模式与“JY/YS”组合相似，主要涉及“信号转导”（133个）、“能量代谢”（119个）、“碳水化合物代谢”（112个）；下调DEGs则富集在“翻译”（363个）、“信号转导”（236个）等通路，且富集基因数略高于“JY/YS”组合。综上，“信号转导”“能量代谢” 是蜡样芽孢杆菌缓解青稞盐胁迫的核心调控通路。

2.2.4 关键基因与信号通路挖掘

如图5所示，各通路关键基因的表达丰度在组间差异较小，多数基因的表达水平集中于log10 [(1e^-2)TPM]≈0附近（以白-浅黄色为主），其余基因在4组处理中表达丰度相近。苯丙烷类生物合成通路中整体基因表达丰度在组间无明显偏向性，仅个别基因在YS组、JY组出现小幅波动；植物MAPK-信号通路、植物-病原菌互作通路有少量基因在JS 组呈现轻微上调（浅黄色）；植物激素信号转导通路基因表达丰度在各组间无明显偏向性，整体表达模式较稳定。

盐胁迫下青稞抗逆核心调控网络分析显示，钙信号通路与MAPK通路协同激活是其耐盐的重要机制，接种蜡样芽孢杆菌可显著调控该网络核心转录因子及下游功能基因表达（图6）。钙信号通路中，CNGCs介导的（CNGCs-CaM/CML、CNGCs-CDPK）两条分支的相关转录因子在JY组均呈现上调，表明蜡样芽孢杆菌干预可强化盐胁迫下钙信号的传递效率；MAPK级联通路中，MEKK1-MKK1/2-WRKY分支的MKK1/2与WRKY转录因子在JY组显著上调，其中WRKY作为抗逆核心转录因子；MEKK1-MKK9-ERF分支中，ERF 转录因子在JY组呈现下调，其下游调控的功能基因ChiB也同步下调。网络中部分转录因子（CDPK和Rboh）存在表达异质性，同一基因家族内同时检测到上调转录本与下调转录本，且该特征在JY组中更为显著，体现了蜡样芽孢杆菌干预下基因表达调控的精细化特征。

2.3 蜡样芽孢杆菌对青稞根系微生物群落的影响

2.3.1 微生物群落多样性分析

与S组相比，YS组的Chao 1指数和Shannon 指数均无显著变化；JS组与S组在3种多样性指数上均表现为极显著差异（P0.01）；JY组的Chao 1指数和Shannon 指数显著低于S组和YS组（P0.05）；S组的Simpson 指数接近0，与YS组无显著变化；JS、JY组的Simpson 指数显著升高，其中JS组约为0.15，均与S组间表现为极显著差异（P0.01），且JY组的Simpson指数显著高于YS组（图7A\sim7C）。PCoA分析显示，不同处理组样本在坐标轴上呈现明显分离，表明S、YS、JS、JY组的微生物群落结构存在极显著差异（图7D）。

2.3.2 微生物群落组成分析

在门水平上，Pseudomonadota为优势菌门。与S组相比，YS组中Actinomycetota的丰度显著升高，而JS组群落结构发生显著重塑，表现为Pseudomonadota的相对丰度显著升高，Actinomycetota、Acidobacteriota、Planctomycetota等相对丰度显著降低。与YS组相比，JY组Pseudomonadota和Bacteroidota的相对丰度显著升高，而Gemmatimonadota显著降低（图8A）。在属水平上，与S组相比，YS组的Sphingomonas和norank_Gemmatimonadaceae的相对丰度显著升高，Pseudomonas则有所下降；JS组Acinetobacter、TM7a、Brevundimonas、Acidovorax、Pedobacter相对丰度显著升高，Sphingomonas、norank_Tepidisphaerales、Devosia、norank_Gemmatimonadaceae则显著降低；相较于YS组，JY组中有8个菌属的丰度均显著升高，尤其是Pseudomonas(图8B)。

2.3.3 差异物种分析

图9A（韦恩图）展示了4组微生物群落的物种（OTU）组成重叠特征。结果显示，S、YS、JS、JY组的独有物种数分别为30个、37个、14个和27个，其中YS组独有物种数最多。4组共有的物种数为573个，S与YS 组的共有物种数为56个，S与JS组的共有物种数仅为4个，YS与JY组的共有物种数为14个，表明JS处理显著改变了群落物种组成结构。图9B为线性判别分析的LDA得分（log10）图（筛选标准：LDA score≥3.8）。结果显示，JS组的核心差异物种包括Acinetobacter、Brevundimonas、TM7a等，其中Acinetobacter的LDA得分最高（4），为JS组最具判别力的生物标志物；JY组的特征差异物种为Pseudomonas、Acidovorax、Salinimicrobium等，其中Pseudomonas的LDA得分最高（≈4）；S组与YS组中富集的物种包括Chitinophagaceae、Luteolibacter、Sphingomonas等，这些物种在对照及盐胁迫组中特异富集，且LDA得分均≥2。上述结果表明，不同处理组的微生物群落具有特异的生物标志物，JS、JY组的差异物种的判别效应（LDA得分）更为突出。

2.4 基因与优势微生物属的共关联网络及相关性分析

图10A展示了盐胁迫通路相关基因与属水平Top10微生物的共关联网络。结果显示，Acidovorax、Devosia等微生物属的连接度较高，与LOC12344999、LOC12344846 等多数基因呈正相关；Sphingomonas、norank_Gemmatimonadaceae等属与基因的连接则以显著负相关为主。LOC123426001、LOC12339774等基因与微生物的连接度较高，是该网络中的核心节点。其中，核心基因为LOC12344918，其与多个微生物属的关联均达到显著水平，进一步印证了其在微生物-基因互作中的核心作用。

进一步探究YS组、JY组中盐胁迫通路相关基因和属水平丰度最高的前3个物种的Pearson相关性热图及Mantel关联分析（图10B）。结果显示，Acinetobacter、Pseudomonas、Sphingomonas等属与多数基因存在显著关联。其中，Pseudomonas与LOC12344930、LOC12344346等基因呈显著正相关（Pearson相关系数0.5，Mantel P0.01）；Sphingomonas与LOC123426001、LOC12339791等基因呈显著负相关（Pearson相关系数-0.5，Mantel P0.05）。

3 讨 论

3.1 蜡样芽孢杆菌调控青稞耐盐性的转录组学机制

本研究对不同处理组青稞幼苗根际进行了转录组测序分析。结果显示，各组间基因表达量的整体波动范围在各组间无显著差异，表明盐胁迫与蜡样芽孢杆菌并未改变青稞基因表达的整体调控模式，仅对特定功能基因的表达水平产生选择性调控。该结果与小麦逆境响应的转录组研究结果一致^[9]。对筛选出的差异表达基因（DEGs）进行 GO富集分析，结果显示，在盐胁迫单独处理组（YS/S）中，DEGs显著富集于“吲哚乙酸代谢过程”“激素水平调控”等条目，表明盐胁迫会扰乱青稞幼苗内源激素（如生长素、脱落酸）的平衡，这可能是源于激素信号紊乱是介导作物初期生长抑制的关键因素^[10,11]。蜡样芽胞杆菌单独处理（JS/S）组则呈现“下调基因占优”的特征，DEGs显著富集于生物胁迫响应及次生代谢相关过程，这与Bacillus amyloliquefaciens调控拟南芥基因表达研究中“非胁迫下抑制次生代谢相关基因”的结论相似^[12]。菌剂缓解盐胁迫特异性响应（JY/YS）和盐胁迫下菌剂综合响应（JY/S）的DEGs数量高于单独响应，DEGs主要富集于“核糖体小亚基生物发生”“细胞周期过程”“核小体组装”等基础生命过程，该机制与玉米种子中分离的蜡样芽孢杆菌缓解干旱胁迫的研究结果类似^[13]。KEGG通路富集结果进一步揭示了蜡样芽孢杆菌缓解盐胁迫的代谢调控网络。JY/YS和JY/S的上调DEGs显著均富集于“信号转导”“能量代谢”“碳水化合物代谢”通路，下调DEGs则集中在“翻译”“折叠、分选与降解”通路。这表明由“信号转导-能量代谢-碳水化合物代谢”构成的调控网络，是蜡样芽孢杆菌缓解青稞盐胁迫的关键通路，这与Bacillus属菌剂缓解农作物逆境的调控模式相似^[14]。

MAPK级联途径在调控植物响应逆境胁迫反应中发挥着重要作用^[15,16]。本研究表明，蜡样芽孢杆菌可通过强化钙信号通路与MAPK级联通路的协同作用增强青稞的耐盐性。其中，在钙信号通路中，JY组的CNGCs作为钙离子通道蛋白，其激活可促进胞质钙浓度升高，进而通过CNGCs两条下游分支（CaM/CML通路与CDPK通路）调控抗逆基因表达^[17,18]；在MAPK级联通路中，WRKY作为抗逆核心转录因子，其激活可直接增强作物对逆境的抗性^[19,20]。

3.2 参与蜡样芽孢杆菌调控青稞耐盐性的关键微生物

盐胁迫作为典型的非生物胁迫因子，可通过改变根际微环境而定向筛选适应性微生物类群^[21]，而微生物菌剂的介入则可能通过种间竞争、代谢互作等方式重塑群落结构，进而影响宿主植物的抗逆响应^[22-24]。本研究对青稞根际细菌群落的α多样性进行分析，结果显示，盐胁迫未显著改变青稞根际细菌群落的α多样性，这与部分研究中“轻度盐碱胁迫不足以大幅改变微生物丰富度”的结果相符^[25]。然而，接种蜡样芽孢杆菌的处理组（JS/JY）则引起群落多样性显著变化，提示外源菌接种显著重塑根际微生物多样性和结构^[26,27]。高Simpson指数通常意味着群落中优势物种的集中度增加^[28]，已有研究表明，在盐胁迫下，富集具有生态适应性的有益菌株，能够有效增强群落结构的选择性^[29,30]。从群落组成层面来看，YS组中Actinomycetota的相对丰度显著上升，表明盐胁迫改变了根际优势细菌的生态位分布。值得注意的是，蜡样芽孢杆菌处理显著提升了Pseudomonadota门的相对丰度，其富含多种植物促生细菌（Pseudomonas、Acinetobacter等属）^[31]，同时显著降低了Actinomycetota、Acidobacteriota、Planctomycetota等菌门的丰度。这种群落结构的重组，可能也是蜡样芽胞杆菌提高青稞耐盐性的另一重要机制。

盐胁迫通路相关基因与微生物群落之间的关系呈现出的明显特征为Acidovorax、Devosia等微生物属与多个盐胁迫相关基因呈正相关，表明这些微生物属可能通过调节植物盐胁迫响应基因的表达，参与增强青稞幼苗对盐胁迫的耐受性。相比之下，Sphingomonas和norank Gemmatimonadaceae等微生物属与大多数盐胁迫相关基因呈负相关，提示这些微生物可能通过某些机制抑制盐胁迫响应基因的激活，进而在胁迫环境中对植物产生影响。对YS组和JY组中盐胁迫通路相关基因与微生物属的相关性分析表明，Pseudomonas、Acinetobacter、Sphingomonas等属与多个盐胁迫相关基因表现出显著的相关性，尤其是Pseudomonas 与 LOC12344930和LOC12344346基因呈显著正相关，这一结果再次印证了Pseudomonas能够通过其促进植物生长的特性，调节盐胁迫通路的关键基因，从而增强植物的耐盐能力。此外，LOC12344918可能是调控青稞幼苗对盐胁迫反应的核心基因，其与多个微生物属之间的显著相关性为未来基因调控研究提供了重要线索。

结 语

本研究通过分析蜡样芽孢杆菌在盐胁迫下对青稞幼苗的影响，揭示了其在一定程度上具有缓解盐胁迫的潜力。转录组分析表明，蜡样芽孢杆菌通过调节盐胁迫相关基因的表达改善青稞生理状态。同时，蜡样芽孢杆菌改变了根际微生物群落的组成，提高了有益微生物的丰度，进而增强青稞耐盐能力。综上，蜡样芽孢杆菌具有缓解盐胁迫的潜力，并为其作用机制提供了分子与微生态层面的初步线索。

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