基于高通量测序的思金拉措水体真菌群落结构与多样性分析

Analysis on Aquatic Fungal Community Structure and Diversity of Water Based on High-Throughput Sequencing in Sijinlacuo, Qinghai-Tibet Plateau

摘要

青藏高原湖泊因其独特的极端环境成为研究微生物适应机制的天然实验室。为探究高原湖泊真菌多样性、群落结构及其环境驱动机制，该研究以高原湖泊思金拉措为研究区域，于2023年11月采集10个样点的表层水体样品，依次编号为A\simJ。通过基于内转录间隔区（ITS）的真菌群落高通量测序与水体理化因子分析，共鉴定出真菌11门631种，操作分类单元（OTU）数量为7 866个。Alpha多样性指数分析显示，G样点丰富度和多样性最高，显著高于其他样点（P0.05）。真菌群落结构组成方面，在门水平上，优势类群为担子菌门（Basidiomycota，70.3%\sim82.61%）、子囊菌门（Ascomycota，10%\sim21.40%）和壶菌门（Chytridiomycota，1.53%\sim11.10%）；在属水平上，优势类群以粉褶蕈属（Entoloma，17.91%\sim42.89%）、丝盖伞属（Inocybe）和棉革菌属（Tomentella）为主。真菌多样性与环境因素相关性分析结果显示，溶解氧（DO）、生物需氧量（BOD）与Ace指数、Chao1指数、Shannon指数呈现显著正相关（P0.05），表明DO与BOD是影响思金拉措水体真菌物种多样性的关键驱动因子。菌群功能预测分析结果显示，思金拉措水体真菌营养型以病理-腐生-共生混合型（35.67%）、共生型（32.11%）为主，生态功能以外生菌根真菌（13.67%）为关键类群。Beta多样性分析显示，样点间真菌群落结构差异不显著（P0.05）。该研究较为系统地解析了思金拉措水体真菌多样性，揭示了溶解氧（DO）和生物需氧量（BOD）是调控该湖泊真菌群落结构的关键环境因子，为高原极端环境微生物适应机制及资源利用提供了基础参考。

Abstract

The lakes on the Qinghai–Tibet Plateau serve as natural laboratories for studying microbial adaptation mechanisms due to their unique extreme environments. This study aimed to investigate the fungal diversity, community structure and its environmental driving mechanisms in Sijinlacuo. The surface water samples were collected from 10 sites in November 2023. Fungal community was analysed via high-throughput sequencing based on ITS region combining with physicochemical factors of water. A total of 11 fungal phyla and 631 species were identified with operational taxonomic units (OTUs) of 7 866. Alpha diversity analysis showed that site G possessed the highest richness and diversity of aquatic fungi, which was significantly greater than that at other sampling sites (P0.05). Basidiomycota (70.3%\sim82.61%), Ascomycota (10%\sim21.40%) and Chytridiomycota (1.53%\sim11.10%) dominated the fungal community at phylum level, and Entoloma (17.91%\sim42.89%), Inocybe, and Tomentella were predominant groups at the genus level. Correlation analysis revealed that dissolved oxygen (DO) and biochemical oxygen demand (BOD) were significantly positively correlated (P0.05) with the Ace, Chao1, and Shannon indices, indicating that DO and BOD are the key drivers of fungal diversity in the lake. Functional prediction suggested that the trophic modes of aquatic fungi was dominated by mainly pathotroph-saprotroph-symbiotroph (35.67%) and symbiotroph (32.11%), with ectomycorrhizal fungi (13.67%) being the key ecological functional group. Beta diversity analysis indicated that there is no significant difference in community structure between the sampling sites (P0.05). This study provides the first systematic insight into fungal diversity in Sijinlacuo, and confirmed that DO and BOD are the critical factors regulating fungal community structure, thereby offering a theoretical basis for understanding microbial adaptation mechanisms and its resource utilization in extreme plateau environments.

Graphical abstract

引 言

湖泊是地球各圈层间相互联结的界面，作为陆地水圈生态系统的重要组成部分，与生物圈、大气圈、岩石圈等关系密切，具有调节局部气候、维持区域生态系统平衡和丰富生物多样性的功能^[1]。被誉为世界“第三极”的青藏高原，湖泊分布密集，其湖泊总面积占我国湖泊总面积的一半以上。青藏高原共有湖泊1 055个，总面积达41 831.7 km²，分别占全国湖泊总数量和总面积的39.2%和51.4%，在面积超过1 km²的湖泊中，其在湖泊总面积和数量上均居全国各湖区之首^[1]。同时，青藏高原平均海拔约为4 000 m，地貌复杂多样^[2]，具有高海拔、昼夜温差大、强紫外线、营养贫乏、低氧等环境特点^[3,4]，这种独特的地理环境与极端的气候条件，为高原生物的生存提供了特殊的生态场所。

微生物作为生物圈中占比最大、分布最广、种类最多的生物类群，在物质循环和能量流动等方面发挥着不可替代的作用^[4]。在湖泊生态系统中，微生物承担着物质循环的关键角色，是分解有机物质的主要生物类群，对维持生态系统平衡具有不可替代的作用^[5]。同时，微生物对环境条件高度敏感，能够对水体温度、酸碱度等环境因子的变化作出响应；其物种组成与丰度的变化等均能有效反映湖泊水体环境因子的变化情况^[6]。已有研究表明，水生真菌是水生生态系统中最为丰富的真核微生物类群之一^[7-10]。然而，已有真菌多样性研究多集中于陆地生态系统，针对水生生态系统的相关研究仍较为薄弱^[11]。

由于超过95%的微生物无法通过传统培养技术在实验室条件下分离培养^[12,13]，当前对真菌物种多样性的认识仍较为有限。近年来，高通量测序技术已日趋成熟，国内外学者利用该技术对微生物多样性进行了较为系统的研究，基于16S rRNA、18S rRNA、ITS rRNA等多种测序方法，获取了更加准确且全面的微生物物种组成及群落结构信息^[14]。本研究以高原湖泊思金拉措水体为研究对象，采取ITS rRNA基因高通量测序方法，分析思金拉措水体真菌多样性和群落结构，揭示极端环境下的水体真菌与环境因子的相关性；同时结合理化因子测定，探究影响思金拉措水体真菌群落结构的环境因素，以期为极端环境中微生物的生存策略以及适应机制提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

思金拉措位于西藏自治区山南市桑日县境内，是一座封闭的内陆淡水湖。湖面海拔约4 500 m，水面面积约2 km²，呈狭长形，最大水深超过10 m。湖泊水源主要依赖冰川融水及降水。湖区四周被雪山与高寒草甸环绕，湖畔分布高原湿地与砾石滩；周边山峰多超过5 000 m，冰川遗迹发育明显。思金拉措地处藏东南温带半干旱高原季风气候区，冬季严寒，夏季凉爽，年日照时数约为2 813.1 h，年平均气温 5~9 ℃，年平均降水量约为515.7 mm，雨季集中在6—9月^[15]。区域植被以高寒草甸为主，沿岸发育有低矮灌丛。

1.2 水样采集及处理

2023年11月，根据思金拉措水体分布特征选取10个样点进行表层水水样采集，依次编号为A\simJ，各采样点基本情况见表1。采用无菌水体采样器采集深度约为50 cm的水样， 每个样点各采集5 L水样，分装于两个无菌塑料桶中避光保存^[16,17]。采集的水样带回实验室，从每个样点取1 L水样，经0.22 μｍ无菌水系滤膜过滤，收集滤膜上的微生物菌株。每个样点水样过滤3次，共获得3张滤膜。将滤膜置于-80℃环境下保存，并立即送至深圳微科盟科技集团有限公司进行DNA提取及测序^[18,19]。

1.3 水体理化因子测定及高通量测序

水体温度（Temperature，T）、pH、电导率（Electric Conductivity，EC）、溶解性总固体（Total Dissolved Salt，TDS）以及盐度（Salinity，Sal）等参数采用多功能参数仪（Multi-Parameter PCSTestr TM35）测定，每个参数测定3次；溶解氧（Dissolved Oxygen，DO）、生物需氧量（Bbiochemical Oxygen Demand，BOD）参数采用便携式溶氧仪（HANNA HI98193）测定，每个参数测定3次。采用CATB法提取DNA，选用引物ITS1-1F-R（GCTGCGTTCTTCATCGATGC）和ITS1-1F-F（CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA）进行PCR扩增，扩增产物通过Illumina Novaseq平台进行测序。

1.4 数据处理及分析

使用Qiime2软件中的DADA2插件，对所有样品的原始序列（Raw Data）依次进行质量控制（Filtered）、去噪（Denoised）、拼接（Merged）及嵌合体去除（Non-chimeric），最终获得扩增子序列变体（Amplicon Sequence Variant，ASV）。基于sklearn算法，以UNITE数据库（ITS）为参考，对ASV进行物种分类与注释，最终获得各样点的物种信息及丰度分布^[20]。

采用Qiime 2计算Alpha多样性，SPSS 27.0进行单因素方差分析（ANOVA），Duncan检验法进行多重比较分析。

2 结果与分析

2.1 思金拉措水体理化性质

各样点的水体理化因子如表2所示。思金拉措水体温度平均值为4.36℃，其中，E样点水体温度最高，为5.4℃，I样点温度最低，为2.5℃；水体平均pH指为8.03，呈弱碱性，B样点pH值最高，为8.33，G样点最低，为7.61；水体溶解性总固体（TDS）与电导率（EC）呈相似的空间变化趋势，各样点间变化幅度较小，表明两项指标整体较为稳定，其中TDS介于20.20\sim22.25 mg/L之间，EC介于28.5\sim31.0 μs/cm之间；水体盐度在A样点最高，为21.35 mg/L，其他样点均较低，最低值出现在G样点，为11.55 mg/L；水体溶解氧（DO）最高值出现在D样点，为4.58 mg/L，最低值出现在H样点，为3.25 mg/L；水体生化需氧量（BOD）最高值出现在I样点，为4.71 mg/L，最低值出现在H样点，为3.21 mg/L。

2.2 思金拉措水体真菌测序结果分析

对原始测序数据（Raw data）进行处理，共获得7 866个操作分类单元 （Operational Taxonomic Unit, OTU ）。随着测序深度的增加，Alpha稀释曲线逐渐趋近平缓（图1），表明测序数据深度已达到较高的水平，能够较为真实地反映样本中真菌群落的真实情况。

2.3 思金拉措水体真菌Alpha多样性分析

经与参考数据库比对，成功获得的分类信息OTU共计7 866个。不同样点中，G样点的OTU数量最为丰富，达1 497个，B样点最少，为989个。

Alpha多样性作为衡量微生物丰富度和多样性的重要指标，本实验选取Ace指数、Chao1指数、Shannon指数、Simpson指数作为衡量思金拉措水体真菌生物多样性的指标。Ace指数越高，表明物种丰富度越高；Chao1指数越高，表明物种丰富度越高。综合Ace指数与Chao1指数进行对比分析，能够以更高的可信度反映物种丰富度的多少。Shannon指数越高，表明物种多样性越高，反之越低；Simpson指数越高，表明物种分布均匀度越高，反之越低。

分析各样点的Ace指数与Chao1指数（表3）可知，G样点、H样点、F样点水体真菌丰富度较高，而B样点丰富度最低；分析各样点Shannon指数可知，G样点、H样点、I样点水体真菌多样性较高，而B样点、E样点多样性较低；分析各样点Simpson指数可知，G样点、H样点、I样点水体真菌多样性较高，而B样点、E样点多样性较低。

对各样点丰富度及多样性指数进行差异性分析（表3），发现G样点的水体真菌丰富度和多样性均显著高于其他样点（P0.05）。

2.4 思金拉措水体真菌群落组成特征分析

通过对高通量测序结果进行统计，思金拉措水体真菌共隶属于11个门、40个纲、98个目、236个科、463个属、631个种。

在门水平上，相对丰度排名前10的水体真菌门类分别是担子菌门（Basidiomycota，70.3%~82.61%）、子囊菌门（Ascomycota，10%~21.40%）、壶菌门（Chytridiomycota，1.53%~11.10%）、被孢霉门（Mortierellomycota，0.85%~3.39%）、球囊菌门（Glomeromycota，0.18%~2.14%）、毛霉门（Mucoromycota，0.14%~0.92%）、梳霉门（Kickxellomycota，0.02%~2.13%）、芽枝霉门（Blastocladiomycota，0.01%~0.70%）、未识别菌门（Unclassified，0.05%~0.46%）、新丽鞭毛菌门（Neocallimastigomycota，0%~0.37%）（图2）。

在属水平上，相对丰度排名前10的水体真菌门类依次为：粉褶蕈属（Entoloma，17.91%~42.89%）、丝盖伞属（Inocybe，11.90%~18.64%）、棉革菌属（Tomentella，7.45%~20.90%）、Betamyces属（0.75%~9.94%）、Melanospora属（2.38%~5.77%）、小鬼伞属（Coprinellus，2.05%~8.10%）、阿太菌属（Amphinema，1.93%~5.16%）、曲霉属（Aspergillus，0.65%~3.88%）、镰刀菌属（Fusarium，0.14%~8.49%）、未识别菌属（Unclassified，0.64%~3.22%）（图3）。

在本研究中，将平均相对丰度大于3%的分类群定义为优势类群，大于1%小于3%的分类群定义为相对稀有类群。因此，思金拉措水体真菌群落的优势菌门为担子菌门（Basidiomycota）、子囊菌门（Ascomycota）、壶菌门（Chytridiomycota），相对优势菌门为被孢霉门（Mortierellomycota）；优势菌属为粉褶蕈属（Entoloma）、丝盖伞属（Inocybe）、棉革菌属（Tomentella）、Betamyces属、Melanospora属、小鬼伞属（Coprinellus），相对优势菌属为阿太菌属（Amphinema）、曲霉属（Aspergillus）、镰刀菌属（Fusarium）。

2.5 思金拉措水体真菌Beta多样性分析

采用基于OTU水平Bray-Curtis距离的非度量多维尺度分析（NMDS）与主坐标分析（PCoA），对思金拉措不同水体样点的水体真菌群落结构组成进行了分析（图4和图5）。NMDS结果显示，不同样点间的微生物群落结构距离较近，表明在微生物群落结构方面各样点间不存显著差异；PCoA结果显示，不同样点间微生物群落结构距离较近，进一步支持组间无显著差异。此外，使用ANOSIM（Analysis of Similarities）检验进行组间显著差异性分析，结果显示不同样本间P值均大于0.05，说明水体微生物群落结构组间差异不显著。

2.6 思金拉措水体真菌多样性与环境因子的相关性分析

通过理化因子与Alpha指数的Spearman相关性分析，得到基于Spearman的理化因子与Alpha多样性指数相关性热图（图6），由图可知，溶解氧（DO）、生物需氧量（BOD）与Ace、Chao1、Shannon多样性指数均呈显著正相关（P0.05），与Simpson指数呈非显著正相关（P0.05）。表明当溶解氧（DO）、生物需氧量（BOD）升高会导致思金拉措水体真菌生物多样性显著提高。温度（Tm）、酸碱度（pH）、电导率（EC）、溶解总固体量（TDS）与Ace、Chao1、Shannon、Simpson指数均呈非显著负相关（P0.05），表明当温度、酸碱度、电导率、溶解总固体量数值上升，会在不同程度上导致水体真菌生物多样性降低。

图7展示了基于Spearman分析的属水平相对丰度前10位的真菌属与各理化因子之间的相关性。由图可知，Lanzia属和Minutisphaera属与溶解总固体量（TDS）、电导率（EC）、生物需氧量（BOD）、溶解氧（DO）呈显著或极显著正相关，与酸碱度（pH）呈非显著正相关，而与水体温度（Tm）呈极显著负相关。其余真菌属与溶解总固体量（TDS）、电导率（EC）、酸碱度（pH）、盐度（Salt）呈非显著或显著负相关。

2.7 思金拉措水体真菌群落功能预测

基于FunGuild工具对思金拉措水体真菌进行功能预测，结果如图8所示。去除未分类营养型功能类群（Unassigned）后，共得到7种营养型功能类群（Trophic mode），包括病理营养型（Pathotroph）、腐生营养型（Saprotroph）、共生营养型（Symbiotroph）、病理-腐生-共生营养型（Pathotroph-Saprotroph-Symbiotroph）、病理-腐生营养型（Pathotroph-Saprotroph）、病理-共生营养型（Pathotroph-Symbiotroph）、腐生-共生营养型（Saprotroph-Symbiotroph）。未分类营养型功能类群（Unassigned）在思金拉措各样点均有一定比例的分布，为0.31%~3.51%，平均相对丰度为1.37%；在思金拉措各样点平均相对丰度前3位的功能类群依次为病理-腐生-共生营养型（平均相对丰度35.67%）、共生营养型（平均相对丰度32.11%）、病理-腐生营养型（平均相对丰度13.98%），平均相对丰度排名最低的功能类群为病理-共生营养型（平均相对丰度1.09%）。

进一步利用FunGuild工具对思金拉措水体真菌群落进行更为详细的功能预测，结果如图9所示。水体真菌的主要生态功能菌包括：未定义腐生菌（Undefined Saprotroph），平均相对丰度为16.71%；外生菌根真菌（Ectomycorrhizal），平均相对丰度为13.67%；真菌寄生虫（Fungal Parasite），平均相对丰度为12.75%；未定义共生菌（Undefined Symbiotroph），平均相对丰度为12%，其余生态功能菌平均相对丰度均低于10%。

3 讨论

3.1 思金拉措水体贫营养特性

本研究通过理化特性推测思金拉措为典型的贫营养型高原湖泊，其生化需氧量(BOD，3.21~4.71 mg/L)和溶解性总固体（TDS，20.2~22.25 mg/L）均较低。富营养化湖泊BOD通常10 mg/L^[21]，本研究中BOD最高值（4.71 mg/L）仍低于该阈值，且TDS浓度不足30 mg/L，在一定程度上印证其水体有机污染负荷较低，呈现水体的贫营养特性。

3.2 思金拉措水体真菌物种组成

本研究共鉴定真菌11门631种，OTU数量7 866个。门水平以担子菌门（Basidiomycota，70.3%~82.61%）、子囊菌门（Ascomycota，10%~21.40%）和壶菌门（Chytridiomycota，1.53%~11.10%）为主，该结果与郝兆^[22]在羊卓雍错及宣淮翔等^[23]在太湖的研究结果相似，均证实了担子菌门和子囊菌门为湖泊水体真菌优势菌门。属水平以粉褶蕈属（Entoloma，17.91%~42.89%）、丝盖伞属（Inocybe）和棉革菌属（Tomentella）为主。担子菌门在思金拉措水体真菌群落中占据优势地位，可能与其在极端环境下的抗逆性与适应性相关^[24]，推测担子菌门中的粉褶蕈属（Entoloma）、丝盖伞属（Inocybe）等优势属可以通过合成抗冻蛋白（AFPs）维持细胞膜流动性和黑色素来抵御高原强紫外线^[25-27]。这一机制与思金拉措冬季低温（平均4.36℃）和强紫外线环境（年日照2 813 h）高度契合。值得注意的是，在水温仅高于最低温样点I（2.5℃）的次低温样点G（3.45℃）处，担子菌丰度达峰值（OTU数量为1 497个），进一步印证了其在寒冷环境下的抗逆能力。

3.3 思金拉措水体真菌物种多样性驱动因子

基于Spearman的理化因子与多样性的相关性分析表明，溶解氧（DO）与生物需氧量（BOD）是影响思金拉错水体真菌多样性的关键理化因子。溶解氧（DO）的升高会显著提高水体真菌物种多样性，推测在一定范围内的较高溶解氧（DO）水平在高海拔缺氧环境与贫营养生态系统中可以有效提高好氧真菌的代谢活性，促进有机物的降解^[23,28]；生物需氧量（BOD）与多样性指数（Ace、Chao1、Shannon指数）呈现显著正相关关系，生物需氧量（BOD）为一定条件下微生物分解水体中有机物所消耗的溶解氧量，由此推测在寡营养湖泊中，一定量的外源有机物的输入可以为水体真菌提供更多可利用能量源，进而提高生物需氧量并提高水体真菌多样性，过量的外源有机物输入将会导致湖泊水体富营养化，从而降低水体真菌多样性降低^[23,28,29]。

3.4 思金拉措水体真菌群落空间同质性

Beta多样性分析结果表明，ANOSIM检验的P0.05，且NMDS与PCoA分析均显示了各样点间的真菌群落结构存在较高的重叠度，表明思金拉措各样点间的真菌群落无显著差异。推测其原因在于，思金拉措为封闭水域，且水体混合使各样点的理化参数波动较小，如总溶解固体总数（TDS）在各样点间的变幅仅为2.05 mg/L，导致群落结构变化的因素趋同。

结 语

本研究通过ITS高通量测序系技术，系统分析了青藏高原思金拉措水体真菌的多样性、群落结构及环境影响因素，共鉴定真菌11门631种。结果表明，该湖泊物种组成以担子菌门(70.3%~82.61%)、子囊菌门(10%~21.40%)和壶菌门(1.53%~11.10%)为优势类群。功能预测结果显示，水体真菌以“病理-腐生-共生”混合营养型(35.67%)和共生型(32.11%)为主，其中共生的协同营养策略在思金拉错水体中占据主导地位，对维持该湖泊贫营养的生态平衡起到至关重要的作用。Beta多样性分析进一步表明，该湖泊各样点间群落结构无显著差异(P0.05)，反映了封闭湖泊水体的环境均质化效应。

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