高寒草地不同退化梯度土壤微生物多样性变化规律研究

Changes in Soil Microbial Diversity Across the Degradation Gradients in Alpine Meadow

摘要

以青海省黄南藏族自治州河南县的不同退化梯度下的高寒草地为研究对象，分析了土壤养分以及土壤微生物多样性变化特征。结果表明：土壤全氮以及有机质含量在重度退化草地中显著下降（P0.05）。土壤细菌数量均高于真菌，主要以酸杆菌门（Acidobacteriota）、变形菌门（Proteobacteria）、子囊菌门（Ascomycota）、担子菌门（Basidiomycota）为优势类群。通过功能预测，研究区土壤微生物以代谢途径功能细菌和未定义的腐生真菌为主，土壤全氮、有机质、速效钾是调控不同退化草地土壤微生物多样性与功能的关键因子。研究结果有利于调控土壤驱动因子以优化土壤微生物群落结构与功能，强化“植被-土壤-微生物”互作机制的基础研究，对深入理解高寒草地退化机制具有指导意义。

Abstract

To elucidate the mechanisms underlying alpine grassland degradation, this study analyzed the variations in soil nutrients and soil microbial diversity in alpine grasslands with varying degraded gradients in Henan County, Huangnan Tibetan Autonomous Prefecture, Qinghai Province. The total nitrogen and organic matter contents significantly decline in heavily degraded grasslands (P0.05), the abundance of soil bacterial was higher than that of fungi, with dominant taxa including Acidobacteriota, Proteobacteria, Ascomycota, and Basidiomycota. Functional predictions revealed that the microbial community is predominantly composed of bacteria involved in metabolic pathways and undefined saprotrophic fungi. The soil total nitrogen, organic matter and available potassium were the key factors regulating soil microbial diversity and functions across the different degraded grasslands. The research findings support the regulation of soil driving factors to optimize the structure and function of soil microbial communities, and advance fundamental research on the interaction mechanism of "vegetation-soil-microbe". This study also provides guidance for exploring alpine grasslands degradation mechanism in the further.

Graphical abstract

关键词

高寒草地 / 退化 / 土壤微生物 / 土壤养分

Key words

alpine grassland / degraded / soil microorganisms / soil nutrient

引 言

高寒草地作为青藏高原生态安全的核心屏障，承担着水源涵养、生物多样性保育等不可替代的生态功能^[1]。然而，近30年来受气候变暖、过度放牧等因素影响，我国高寒草地退化面积已超过总面积的50%，其中青藏高原重度退化比例达19%，局部区域甚至形成“黑土型”裸露斑块^[2]。这种退化是以毒杂草入侵斑块（如蒿草、瑞香狼毒等）为核心，形成植被覆盖度锐减、土壤养分流失的“退化岛”，并通过改变微地形加剧生态系统破碎化^[3]。土壤微生物作为草地生态系统最活跃的生物组分之一，在调节有机质和养分循环、维持土壤肥力等方面发挥着关键作用^[4]；其群落组成和多样性的差异不仅反映了土壤环境的健康状况^[5]，还间接影响了高寒草地的生产力和可持续性。因此，研究退化高寒草地土壤微生物多样性特征，对于深入理解高寒草地退化机制、制定有效的修复治理措施具有重要意义。

目前，关于高寒草地土壤微生物群落的研究已取得一定进展。例如，王敏等^[6]研究发现，玛曲高寒退化草地中，土壤全氮、全磷等是土壤真菌的主要影响因子；王占青等^[7]研究高寒草甸不同斑块草地表明，土壤水分和养分对土壤细菌群落的影响较大；Che等^[8]研究表明，在草地退化过程中，土壤微生物多样性可能会增加，但群落结构趋于复杂化和稳定化。上述研究表明，高寒草地微生物群落对环境变化具有高度敏感性，其响应机制对于理解生态系统功能和制定生态恢复策略具有重要意义。然而，尽管已有研究在高寒草地土壤微生物群落方面取得了一定成果，但仍存在一些不足之处；首先，现有研究多集中在特定区域或特定退化程度的高寒草地上，缺乏对退化高寒草地土壤微生物群落结构特征的全面分析；其次，关于高寒草地土壤微生物群落对退化过程的响应机制及其驱动因素的研究还不够深入，需要进一步探讨环境因子与微生物群落之间的相互作用关系。本研究以青海省黄南藏族自治州河南蒙古族自治县的退化高寒草地为研究对象，旨在通过高通量测序技术，分析高寒草地不同退化梯度下的土壤微生物群落的结构特征，揭示其与退化程度、环境因子之间的相互作用关系。同时，结合功能预测手段，探讨微生物群落在高寒草地退化过程中的潜在功能及其对生态系统的影响。本研究不仅有助于深入理解高寒草地退化机制，还为制定有效的修复治理措施提供科学依据，对保护高寒生态系统、维护国家生态安全屏障具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 样地概况

采样点位于青海省黄南藏族自治州河南蒙古族自治县优干宁镇克其合滩（E 101°32′8″，N 34°52′51″），平均海拔3 590 m，属于高原亚寒带湿润气候，冷季漫长寒冷、多大风，夏季短暂，气候湿润多雨。年均温-1.3\sim1.6°C，极端最高气温24.6°C，极端最低气温-30.2°C，年降水量597.1\sim615.5 mm，年蒸发量 1 414.6 mm。由于过度放牧、自然原因等因素导致该地区草地逐渐退化。综合任继周^[9]、马玉寿等^[10]对高寒草地退化程度划分的方法, 将草地退化程度分为4个梯度, 分别为未退化、轻度退化、中度退化和重度退化，具体信息见表1。

1.2 样品采集

2024年8月赴青海省河南蒙古族自治县克其合滩，在斑块化退化草地上设置4个梯度的样地：未退化（ND）、轻度退化（LD）、中度退化（MD）、重度退化（HD）样地进行采样。每个样地随机设置3个1 m×1 m的样方，在样方内随机采集0\sim20 cm的表层土壤样品，低温下带回实验室。将各处理的土样分为两份，一部分样品储存于-80℃超低温冰箱中，及时提取土壤DNA进行微生物多样性的测定；另一部分土样进行晾土、筛土，测定土壤养分。本研究土壤养分测定方法参照文献[11,12]。

1.3 土壤微生物测定

将储存于-80℃超低温冰箱中的土壤微生物无菌管样品放入装有干冰的泡沫箱中，寄送至北京百迈客生物科技有限公司进行分析。用天根TGuide S96磁珠法土壤/粪便基因组DNA提取试剂盒（DP812）提取核酸，用GeneCompang Synergy HTX型酶标仪定量。以特定引物对细菌16S rRNA基因V3\simV4区（341F：CCTACGGGNGGCWGCAG；805R：GACTACHVGGGTATCTAATCC）、真菌ITS区进行PCR扩增（ITS1F：CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA；ITS2R：GCTGCGTTCTTCATCGATGC），经琼脂糖凝胶电泳验证完整性。构建测序文库质检后，用PacBio Sequel II测序，数据经质量过滤、OTUs聚类分析及物种分类注释，相关过程借助百迈客云平台。

1.4 数据分析

采用Excel和SPSS 26.0对土壤养分进行整理分析，利用百迈客云平台和Origin 2021进行土壤微生物数据的分析及作图。

2 结果与分析

2.1 不同退化草地土壤养分变化分析

不同退化草地土壤养分结果显示（表2），全氮（Total nitrogen，TN）含量在ND、LD、MD样地间无显著变化，但在HD样地中显著下降（P0.05）。不同退化草地土壤全磷（Total phosphorus，TP）含量介于1.51\sim1.68 g·kg^-1之间；全钾（Total potassium，TK）含量介于22.25\sim23.91 g·kg^-1之间；碱解氮（Alkali-hydrolyzable nitrogen，AN）含量介于441.00\sim664.00 mg·kg^-1之间；有效磷（Available phosphoru，AP）含量介于6.60\sim9.09 mg·kg^-1之间；各草地间无显著变化。速效钾（Available potassium，AK）含量在ND、LD样地间无显著差异；LD与MD、HD样地间差异显著（P0.05）。有机质（Organic matter，OM）含量在HD样地中最低，为64.63 g·kg^-1；与ND、LD、MD样地间差异显著（P0.05）。不同退化草地土壤pH值介于7.43\sim8.01之间，呈弱碱性；ND、MD样地与LD、HD样地间差异显著（P0.05）。

2.2 不同退化草地土壤微生物群落比较

根据不同退化草地的土壤细菌和真菌OTUs数量来看，细菌OTUs数量多于真菌。ND、LD、MD、HD样地的细菌OTUs数分别为8 336、7 199、6 350、9 854；真菌的OTUs数分别为329、415、259、571。ND、LD、MD、HD样地的特有细菌OTUs数分别为6 332、5 179、4 581、7 985；真菌的特有OTUs数分别为272、345、213、501。HD样地的土壤细菌和真菌OTUs数均高于其他3个样地。

随着退化程度的加剧，高寒草地土壤细菌群落发生明显变化。各样地土壤细菌组成中，主要的优势类群为酸杆菌门（Acidobacteriota）、变形菌门（Proteobacteria）、放线菌门（Actinobacteriota）。酸杆菌门在MD样地中的占比达到35.29%，在ND样地中为24.03%，两个样地之间差异显著（P0.05）。粘球菌门（Myxococcota）在MD样地中的占比为4.60%，在其他3个样地中仅占到了3.01%~3.11%；MD与ND、LD、HD样地间差异显著（P0.05）。在细菌属水平上，主要的优势类群为RB41、P3O8-42、硝化螺旋菌属（Nitrospira）。P3O8-42在MD样地中的占比为2.59%，在HD样地中仅占1.12%，两个样地之间差异显著（P0.05）。硝化螺旋菌属在MD样地中的占比为2.30%，在ND、LD样地中为0.96%~1.13%；MD与ND、LD样地间差异显著（P0.05）。

各样地土壤真菌群落组成在门水平上无显著变化，主要的优势类群为子囊菌门（Ascomycota，46.02%~58.96%）、担子菌门（Basidiomycota，14.06%\sim32.56%）、被孢霉门（Mortierellomycota，5.25%\sim13.30%）、壶菌门（Chytridiomycota，0.26%\sim2.10%）。属水平上，主要的优势类群为被孢霉属（Mortierella，5.25%~11.56%）、古菌属（Archaeorhizomyces，0.53%\sim13.28%）、Tetracladium（0.33%\sim9.97%）、湿伞属（Hygrocybe，0.56%~5.66%）。被孢霉属随着退化程度的加深，其相对丰度呈上升趋势，但无显著变化。Tetracladium、湿伞属在各样地之间无显著差异。古菌属在MD样地中显著增加（P0.05），为13.28%，而在其他3个样地中仅占0.53%\sim1.22%。

2.3 不同退化草地土壤微生物多样性分析

不同退化草地土壤微生物Alpha多样性结果显示（表3）：不同退化草地土壤细菌的Alpha多样性指数均高于土壤真菌。土壤细菌方面，ACE和Chao1指数在各样地间的变化趋势为HDNDLDMD，HD和MD样地间差异显著（P0.05）；Simpson指数为HDLDMDND，ND与LD、HD样地间差异显著（P0.05）；Shannon指数为HDLDNDMD，HD与ND、MD样地间差异显著（P0.05）。土壤真菌方面，ACE和Chao1指数介于90.33~199.25之间；Simpson指数介于0.92~0.94之间；Shannon指数介于4.60~5.47之间；各指数在不同退化草地之间无显著差异。

不同退化草地土壤微生物Beta多样性结果显示（图4），土壤细菌在部分组别之间有一定的重叠，但整体上可以看出明显的分离趋势。土壤细菌在不同退化草地之间存在显著差异（P0.05），Stress值进一步支持了NMDS分析的可靠性和组间差异的显著性。土壤真菌Beta多样性结果显示（图4），不同组别的样本在群落结构上没有显著的统计学差异。虽然各组样本在NMDS空间中有一定的分布特征，但重叠区域较多，且P值大于显著性水平，说明这些组之间的真菌群落结构较为相似。上述结果表明，不同的退化程度没有对草地土壤真菌群落结构产生显著的影响。

2.4 土壤微生物功能多样性分析

不同退化草地土壤细菌群落功能预测结果显示（图5），各样地细菌主要以代谢途径（16.42%\sim16.81%）、次生代谢物的生物合成（7.72%\sim8.05%）、抗生素的生物合成（5.78%\sim6.01%）、不同环境中的微生物代谢活动（4.43%\sim4.54%）功能为主。对各样地土壤真菌群落进行FUNGuild功能预测发现（图5），各样地之间功能差异较大。ND样地以未定义的腐生真菌（52.62%）、未定义的寄生菌（12.88%）、植物病原真菌（7.68%）为主；LD样地以未定义的腐生真菌（39.65%）、植物病原真菌（7.47%）、植物腐生真菌（11.65%）、粪便腐生真菌（11.58%）、木质腐生真菌（5.66%）为主；MD样地以未定义的腐生真菌（32.66%）、土壤腐生真菌（27.09%）、未定义的寄生菌（9.71%）、动物病原真菌（10.79%）、未定义的共生营养真菌（8.13%）为主；HD样地以未定义的腐生真菌（46.49%）、植物病原真菌（12.07%）、真菌寄生虫（9.53%）为主。

2.5 不同退化草地土壤微生物与养分的相关性分析

根据土壤细菌群落与养分因子的相关性分析表明（图6），第1和第2排序轴解释率分别为13.68%和12.52%。不同处理组（HD、LD、MD、ND）在RDA空间中的分布存在显著差异。HD组主要分布在RDA1的正方向，表明其与AK、Nitrospira等因子有较强的正相关关系；Nitrospira与AK呈正相关性。LD组则主要分布在RDA2的负方向，与OM、TN等因子关系密切，表明这些因子在LD中更为重要。RB41与TK、OM、TN呈正相关，与AN、TP、pH、AP呈负相关。P3O8-42与OM、TN呈正相关，与AK呈负相关。土壤真菌群落与养分的相关性分析表明（图6），第1和第2排序轴解释率分别为13.39%和11.80%。箭头长度表明，TN、AP、AK对土壤真菌的影响较大。真菌的优势菌群被孢霉属（Mortierella）、古菌属（Archaeorhizomyces）、Tetracladium、湿伞属（Hygrocybe）与TK、AK呈正相关。HD组与AK、Tetracladium有较强的正相关关系。

3 讨 论

3.1 不同退化草地土壤养分的变化特征

有机质作为氮素的主要载体，其矿化分解是土壤有效氮的核心来源^[13]。在本研究中，全氮含量在草地重度退化阶段表出现显著下降（降幅达10.8%\sim48.6%），而有机质含量呈现同步衰减特征，这一结果进一步验证了土壤氮库与有机质的紧密耦合关系。重度退化导致植被盖度锐减，地上凋落物输入骤减，同时家畜践踏加速有机质矿化，打破了原有的碳氮平衡^[6]。阿依敏·波拉提等^[14]、吴宇萍等^[15]研究表明，高寒草地退化导致全磷含量下降，而在本研究中，全磷含量稳定在1.51\sim1.68 g·kg^-1。这一差异可能由以下原因造成：一是弱碱性环境促进磷与钙、镁离子结合形成难溶性磷酸盐，降低了磷的迁移性^[16]；二是磷素主要富集于原生矿物（如磷灰石），在成土过程中释放缓慢，受植被变化影响较小^[17]。在未退化和轻度退化阶段，速效钾含量维持较低水平，这可能是与土壤的速效钾含量受其成土母质的影响有关。如果母质中钾含量本身较低，土壤中可利用的钾素储备也会相应减少，导致速效钾含量偏低。未来生态修复需重视养分耦合关系，在不同退化阶段采取针对性措施，尤其关注氮钾平衡与弱碱性土壤的微量元素调控。在重度退化阶段，需同步提升碳氮库，混播豆科植物，通过生物固氮增加全氮，并配合秸秆覆盖等有机质的输入^[18]。

3.2 不同退化草地土壤微生物群落的变化及环境因子分析

本研究发现，酸杆菌门、变形菌门和放线菌门是高寒草地土壤细菌的核心优势菌门，但其相对丰度随草地退化程度发生显著变化。酸杆菌门在中度退化草地中占比高达35.29%，显著高于未退化样地（24.03%），此现象可能是与酸杆菌门具有低代谢速率、高底物亲和力及耐受营养胁迫的特性有关^[19]。Kielak等^[20]研究表明，酸杆菌门携带高亲和力ABC转运蛋白基因，能高效利用多糖、氨基酸等复杂碳源，这使其在退化导致的土壤有机质下降环境中更具竞争优势。粘球菌门在中度退化草地土壤中显著富集，粘球菌作为腐生菌，依赖分泌胞外酶降解纤维素和几丁质^[21]，其丰度升高可能与草地中凋落物积累增加有关，也与草地植被从莎草科向杂类草转变导致碳基质变化，从而导致粘球菌群落重组^[21]。在草地退化过程中，P3O8-42（属酸杆菌门）和硝化螺旋菌属的丰度变化与草地退化程度密切相关，并显著影响土壤生态功能。P3O8-42在中度退化草地中相对丰度达2.59%，显著高于重度退化草地，可作为中度退化的生物标志物，其丰度上升间接反映了植物残体化学组成在退化过程中的改变，可能与有机质分解和碳循环相关。硝化螺旋菌属在中度退化草地中丰度为2.30%，显著高于未退化及轻度退化草地，作为亚硝酸盐氧化的关键菌属，部分菌株还具有氧化氢气^[22]、甲酸盐甚至完全氨氧化的能力^[23]，其丰度增加表明在氮受限的退化草地中，土壤氮转化途径可能由共生固氮（如根瘤菌-豆科植物系统）转向化能自养硝化过程^[22]，从而影响氮素可利用性和草地生态系统功能。

代谢途径在微生物生态中起着核心作用，不仅决定了微生物如何利用资源和适应环境变化，也在生态系统功能和生物技术应用中具有重要意义^[24]。不同退化高寒草地土壤细菌主要以代谢途径功能为主，进一步表明了代谢途径的多样性是微生物应对环境波动（如养分波动、pH变化）的关键机制。Jan等^[25]研究表明，次生代谢物（如萜类、生物碱）直接参与抗病原体侵袭、紫外线防护及种间竞争。次生代谢物生物合成功能细菌在不同退化高寒草地上占比较大，这一结果突出了微生物在环境压力下的化学防御策略，也有可能高寒草地在退化过程中存在强烈的生物互作压力。硝化螺旋菌属与速效钾呈显著正相关，表明该微生物属在其生长与代谢过程中对钾离子具有较高的需求。此外，其代谢活动可能调控土壤中钾元素的形态转化与有效性，可能两者之间存在潜在的协同促进机制。RB41的丰度与土壤中的全钾、有机质和全氮含量呈正相关，表明其对这些养分指标具有偏好，同时与碱解氮、全磷、pH值及有效磷呈负相关，表明RB41生长分布受到多重土壤理化性质的调控。上述结果表明，RB41的生态适应性可能倾向于营养丰富的土壤环境，丰富的养分环境为其提供了必要的生长基础。

不同退化草地土壤真菌群落主要的优势类群为子囊菌门、担子菌门、被孢霉门、壶菌门，且其相对丰度未随退化程度发生显著变化。玛曲高寒退化草地^[6]、北京浅山区退化草地^[26]土壤真菌的主要优势类群均为子囊菌门、担子菌门，与本研究结果一致，表明不同退化地区的草地土壤真菌群落组成有所不同，但优势类群基本相同。被孢霉属相对丰度随退化加深呈上升趋势，可能是由于随着草地退化程度的加剧，以适应有机质输入减少的环境，共生营养型真菌，如丛枝菌根真菌等被腐生营养型真菌所代替，导致被孢霉属相对丰度增加。古菌属在中度退化草地中占13.28%，显著高于其他样地，其突然性增长可能是由于在中度退化草地中土壤细菌群落多样性显著降低，而古菌属作为寡营养微生物，在资源限制条件下竞争优势凸显^[27]。高寒草地土壤真菌群落通过门级稳定性与属水平特异性响应适应退化胁迫。中度退化阶段是微生物驱动的生态阈值转换点，其标志为古菌爆发增长、真菌网络稳定性骤降。未来研究需结合宏基因组学与培养组学，解析关键类群的代谢通路调控机制，为草地恢复提供精准微生物调控策略。

本研究通过FUNGuild功能预测揭示，未退化高寒草地以未定义腐生真菌为主导。腐生真菌作为有机质分解的核心微生物群^[28]，其优势地位与未退化草地高土壤有机质有关。随着退化加剧，轻度退化阶段出现粪便腐生真菌和木质腐生真菌的功能分化，这与放牧引入的动物粪便输入及植被木质化程度升高直接相关^[29]。中度退化草地中动物病原真菌和植物病原真菌逐渐增加，反映生态系统健康度显著下降。重度退化阶段真菌寄生虫的增加，揭示了极端压力环境下的生存策略转换，这类真菌通过寄生其他微生物获取营养，适应低有机质和高裸露率的胁迫环境^[30]。土壤真菌作为生态系统分解者与共生载体，其群落结构受多重养分因子的协同调控。本研究表明，全氮、有效磷、速效钾是驱动真菌群落重构的核心因素，这与赵文等^[31]的研究结果相一致，真菌群落在有机质分解过程中发挥关键作用，释放出植物可吸收利用的氮素。有效磷和速效钾作为植物直接吸收的营养元素，其浓度变化对植物生长具有直接调控作用，进而影响植物与真菌的互作关系。此外，本研究还发现中度退化高寒草地与速效钾之间存在显著的正相关关系，这可能源于草地中度退化过程中土壤结构及理化性质的变化，促进钾元素的释放与生物有效性增强。同时，退化导致植被覆盖度下降，土壤温度和湿度等环境因子发生调整，可能有利于某些对钾元素敏感的真菌群落的繁殖与演替。这些真菌群落通过与植物的共生或腐生关系，进一步调控土壤钾元素的循环与空间分布。土壤生态系统作为一个复杂的动态系统，其真菌群落与养分循环的相互作用受到多种环境因子的调控，包括土壤pH值、水分动态及植被组成等。未来研究应系统整合这些变量，深入解析土壤真菌多样性与养分利用效率之间的相互关系，为高寒草原生态系统的保护与修复提供科学基础。

参考文献

[1] 张四虎,艾鷖,田黎明,等.牦牛夏季补饲对青藏高原高寒草甸植物群落和土壤特性的影响[J].生态学报,2024,44(10):4288-4296.

[2] 高浩诚,牧仁,焦婷,等.施氮对高寒垂穗披碱草草地根际、非根际土壤肥力的影响[J].水土保持学报,2023,37(6):276-282.

[3] Yang H, Yu X J, Song J C, et al. Artemisia smithii patches form fertile islands and lead to heterogeneity of soil bacteria and fungi within and around the patches in alpine meadows of the Qinghai-Tibetan Plateau[J]. Frontiers in Plant Science, 2024, 15: 1411839.

[4] Oksana C,B G D D, Martine P D V. Soil microbiota as game-changers in restoration of degraded lands[J]. Science, 2022,375(6584):abe0725.

[5] Harris J. Soil microbial communities and restoration ecology: facilitators or followers? [J]. Science, 2009,325(5940):573-574.

[6] 王敏,刘旻霞,王千月,等.玛曲高寒退化草地土壤-微生物特征及相互作用[J]. 中国环境科学,2023,43(12):6482-6489.

[7] 王占青,张杰雪,杨雪莲,等.高寒草甸不同斑块草地土壤微生物多样性特征研究[J]. 草地学报,2021,29(9):1916-1926.

[8] Che R X, Wang Y F, Li K X, et al. Degraded patch formation significantly changed microbial community composition in alpine meadow soils[J]. Soil and Tillage Research, 2019, 195: 104426.

[9] 任继周.草业科学研究方法[M].北京:中国农业出版社,1998.

[10] 马玉寿,郎百宁,李青云,等.江河源区高寒草甸退化草地恢复与重建技术研究[J].草业科学,2002,19(9):1-5.

[11] 陈文新.土壤和环境微生物学[M].北京:农业大学出版社,1990.

[12] 鲁如坤.土壤农业化学分析方法[M].北京:中国农业科技出版社,2000.

[13] 冯瑞章,周万海,龙瑞军,等.江河源区不同退化程度高寒草地土壤物理、化学及生物学特征研究[J].土壤通报,2010,41(2):263-269.

[14] 阿依敏·波拉提,安沙舟,董乙强,等.巴音布鲁克高寒草原不同退化阶段土壤养分的变化[J].新疆农业科学,2017,54(5):953-96.

[15] 吴宇萍,丁明军,张华,等.高寒草甸重度退化阶段土壤碳氮磷生态化学计量特征及驱动因素[J].环境科学,2024,45(10):6050-6060.

[16] 杨旺鑫,夏永秋,姜小三,等.我国农田总磷径流损失影响因素及损失量初步估算[J].农业环境科学学报,2015,34(2):319-325.

[17] 张红,吕家珑,赵世伟,等.不同植被覆盖下子午岭土壤养分状况研究[J].干旱地区农业研究,2006(2):66-69.

[18] Geng W L, Zhang X P, Hu Z B, et al. Effects of vegetation restoration measures on soil nutrients and erodibility in loess hilly region, China[J]. EGU General Assembly, 2025: 5-12.

[19] Goncalves O S, Fernaades A S, Creevey C J, et al. Insights into plant interactions and the biogeochemical role of the globally widespread Acidobacteriota phylum[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2024, 192:109369.

[20] Kielak A M, Barreto C C, Kowalchuk G A, et al. The ecology of Acidobacteria: moving beyond genes and genomes[J]. Frontiers in Microbiology, 2016, 7: 744.

[21] 方晓梅,张利平.粘细菌生态多样性的初步研究[J].生物多样性,2001(3):207-213.

[22] Zhao Q, Sun D Y, Tang X F, et al. An investigation of Nitrospira bacteria in coastal wetlands of China: distribution pattern and related environmental driving factors[J]. Frontiers in Marine Science, 2023, 10:1288142.

[23] Ushiki N, Fujitani H, Shimada Y, et al. Genomic analysis of two phylogenetically distinct Nitrospira species reveals their genomic plasticity and functional diversity[J]. Frontiers in Microbiology, 2018,8:2637.

[24] Yin Q D, He K, Collins G, et al. Microbial strategies driving low concentration substrate degradation for sustainable remediation solutions[J]. NPJ Clean Water, 2024, 7:52.

[25] Jan R, Asaf S, Numan M, et al. Plant secondary metabolite biosynthesis and transcriptional regulation in response to biotic and abiotic stress conditions[J]. Agronomy, 2021, 11:968.

[26] 阚海明,庞卓,陈超,等.北京西北浅山区退化草地植被恢复对土壤微生物群落多样性的影响[J].草地学报,2022,30(6):1350-1358.

[27] Yu Yang, Zheng L, Zhou Y J, et al. Changes in soil microbial community structure and function following degradation in a temperate grassland[J]. Journal of Plant Ecology, 2021,14(3):384-397.

[28] 马玉寿,王苑,董全民,等.三江源区“黑土滩”退化草地本底调查[Z].青海省畜牧兽医科学院,2009.

[29] Van Asperen E N, Kirby J R, Shaw H E. Relating dung fungal spore influx rates to animal density in a temperate environment: Implications for palaeoecological studies[J]. The Holocene, 2020,30(2):218-232.

[30] Wang M M, Tian J Q, Xiang M C, et al. Living strategy of cold-adapted fungi with the reference to several representative species[J]. Mycology, 2017,8(3):178-188.

[31] 赵文,尹亚丽,李世雄,等.三江源区退化高寒草甸土壤真菌群落特征[J].应用生态学报,2021,32(3):869-877.

基金资助

青海大学科研实力提升项目(2025KTST06)