引 言
气候变化问题已被视为21世纪最严峻的全球环境挑战之一。由温室气体排放驱动的地表温度升高正在重塑生态系统的结构与功能，导致水土流失加剧、湿地面积锐减以及全球高山林线上移等
[1,2]。山地生态系统是全球生物多样性的核心载体之一
[3,4]，具有水源涵养、碳汇调节及生物多样性保育等多种重要生态功能，也是全球气候变化的敏感区与重要生态屏障
[5,6]。在海拔梯度上，以温度为核心的环境因子在垂直空间内呈现快速且显著的变化，这种“空间替代时间”的自然实验梯度，为研究气候变化与生态系统的协同响应提供了理想平台。然而，当前生物多样性研究多聚焦于地上植被或大型动物
[7,8]，对微生物群落的关注仍显不足。土壤真菌作为陆地生态系统中有机质分解的关键驱动者、植物共生网络的核心纽带
[9,10]，其多样性与功能稳定性的提升有助于增强生态系统应对气候变化时的抵抗力与恢复力，如共生真菌能够增强植物对压力性干扰的抵抗力，进而提升植物的抗旱能力
[11]；低温胁迫下，真菌可通过代谢途径的适应性重塑，激活植物的应激保护机制以抵御细胞损伤，从而维持其生理功能的稳态
[12]。
尽管已有学者初步揭示了土壤真菌群落多样性的海拔梯度分布特征
[13]，然而相关研究的历史阶段性特征、核心研究问题的演化脉络与热点方向仍缺乏深入解析。基于此，本文整合1987—2024年发表的526篇相关文献，系统概述土壤真菌群落多样性随海拔变化研究的发展历程与热点，聚焦当前研究的核心热点，识别尚未充分探索的研究领域，旨在为未来气候变化背景下地下生物多样性的精准调控与生态系统管理提供理论支撑。
1 数据来源与方法
1.1 数据来源
在Web of Science核心数据集中使用主题词“Soil fungi”和“altitude*”或“elevation*”；在中国知网（China National Knowledge Infrastructure，CNKI）使用主题词“土壤真菌”和“海拔”，设置时间范围1987—2024年。共检索到976篇英文文章和137篇中文文章，经去重和排除不相关文献，最终筛选出419篇英文和107篇中文文章，合计为526篇文章。
1.2 分析方法
采用ArcGIS Pro绘制全球地理分布格局；使用VOSviewer进行关键词共现分析，时间设置为1996—2024年，圆环和字体越大表示关键词出现的频率越高。
2 发展历史
根据发文量的变化情况，结合山地国家的重要政策，大体可以将土壤研究的历史划分为发展初期、快速发展期和高质量发展期3个不同发展阶段（
图1）。
2.2 1 发展初期（2014年之前）
20世纪90年代，土壤学研究以宏观过程为主，此时已经出现一代Sanger测序技术，但获得大量序列的成本很高、通量低，限制了微生物研究的发展，大多数研究主要基于纯培养技术和指纹图谱技术，无法精准有效地评估土壤真菌群落的多样性。2005年二代技术出现后，该领域文献发文量有小幅度上升，二代测序包括Roche公司的454平台（2005年出现）、Illumina公司的Solexa平台（2007年出现）、ABI公司的SOLiD技术（2007年出现），测序成本降低，能够实现通量操作。三代测序包括PacBio公司的SMRT技术（2011年出现）、Oxford Nanopore Technologies公司的纳米孔单分子技术（2014年），实现了单分子测序，无需PCR扩增。此后，测序技术广泛进入实验室，逐渐成为解析微生物群落较为成熟的关键技术，各国也更加重视对土壤微生物的研究，欧美国家率先启动了一系列土壤微生物重大战略项目，如欧盟委员会于2010年启动欧洲土壤生态功能与生物多样性指标项目，美国同年启动微生物碳循环项目，2011年启动“地球微生物计划Earth Microbiome Project”
[14]。截止到2013年，我国土壤微生物学的研究对象从单一的农田生态系统拓展到几乎所有的自然和人为陆地生态系统类型，建立了以土壤微生物为基础的生物地球化学循环基本框架
[15]。
2.2 2 快速发展期（2014-2018年）
2014年，我国科技部、中国科学院和国家自然科学基金委先后启动一系列重大战略研究项目，如中国科学院战略性先导科技专项（B 类）“土壤-微生物系统功能及其调控”，“973”基础性研究项目“作物高产高效的土壤微生物区系特征及其调控”，聚焦于我国主要农田、草地与森林系统土壤微生物的组成与格局、活性与功能及其地上-地下生态系统协同调控机理，使我国土壤真菌群落研究取得重大创新突破和集群优势并进入国际先进行列。2016年，我国在土壤微生物地理学研究方向发文量首次超越了美国
[16]，在国际高水平期刊中，涌现出一批高质量文章，如Jiao等
[17]指出土壤微生物群的垂直分布与土壤性质的变化密切相关，Cui等
[18]认为黄土高原北部干旱区微生物环境和土壤化学因素共同作用的结果。
2.2 3 高质量发展期（2019-2024年）
我国于2019年正式启动第二次青藏高原综合科学考察研究计划，其任务之一是聚焦“高原微生物多样性保护和可持续利用”，依托“青藏高原”这一全球最大的天然山地实验室，很多学者以森林、草地、灌丛生态系统为主要研究对象，开展了大量的土壤真菌沿海拔梯度的调查研究。例如，Kang等
[19]揭示了青藏高原多年冻土区土壤微生物结构和功能的垂直分异特征；Li等
[20]强调了温度变化对高寒草原高海拔地区真菌群落组成的影响；Cui等
[21]的研究表明温度、碳氮比、pH等土壤因子是驱动海拔梯度上微生物群落变化的关键调节因素。5年以来，研究重点以真菌群落结构和多样性为主，关注其空间的分布模式，探究微生物网络构建的驱动机制。
3 地理分布格局
从全球地理分布来看，相关研究主要集中在亚洲、欧洲、北美洲及南美洲，与全球主要山脉分布格局高度吻合（
图2），例如北美洲的落基山脉、南美洲的安第斯山脉、欧洲的阿尔卑斯山脉均是相关研究的热点区域。与全球其他区域相比，亚洲的研究案例最多（418个），占比高达68%（
图2），且主要集中在中国、伊朗一带，这与该区为全球除南极、北极之外的第三极密切相关，尤其中国本身是一个多山地国家，疆域辽阔，孕育了青藏高原的大部分山脉如喜马拉雅山、岗底斯山脉和唐古拉山脉等，以及中国南北的分水岭秦岭山脉，以及诸如长白山、太行山、武夷山等一系列名山大川。欧洲的案例数量位于第二位（案例80个、占比13.03%），横跨意大利、法国、瑞士等八个国家的阿尔卑斯山脉是主要研究区域，山脉气候垂直分异显著，平均海拔3 000 m，年降水量超2 500 mm
[22]，是欧洲多瑙河、莱茵河等大河的发源地，也是重要的生态屏障。北美洲的落基山脉和南美洲的安第斯山脉是重点研究对象，落基山脉是美洲科迪勒拉山系在北美的主干，全长约4 800 km，平均海拔在2 000
3 000 m之间，众多山峰海拔超过4 000 m
[23]，安第斯山脉绵延8 900 km，是全球最长的山脉
[24]，其地形孕育了多样的气候类型，从热带雨林到寒冷的高山气候皆有分布，全球范围内的高山为探索真菌微生物随地形因子——海拔的变化提供了一个理想的天然实验平台。大洋洲仅在澳大利亚有相关研究开展，但发文量较少，这与澳大利亚地势相对平缓，山地较少的自然条件相关。此外，非洲、格林兰岛、南极洲虽也有山地，但受限于经济条件、自然因素等不利于开展相关实验。
4 研究热点
有关真菌微生物随海拔的变化研究多聚焦于自然生态系统，其中森林占比最高（45%），其次为草地（21%）、灌丛（13%）和湿地（11%）（
图1），这与植被在世界范围的分布格局一致，即全球森林面积分布最广（33%），其次为草地（24%）和湿地（3.5%）
[25-27]，灌丛总面积尚无统一权威统计，但中国作为灌丛分布最广泛的国家之一，其灌丛面积约占中国陆地总面积的14%
[28]。
受生态系统结构的复杂性和资源供给特殊性的双重驱动影响，森林土壤具有丰富的真菌多样性。生态系统结构的复杂性为真菌的生存提供了多样生态位，不同类型的动植物可形成复杂的食物网和共生关系
[29,30]，植物为真菌提供碳源和共生微环境
[31]，动物通过行为和营养共生影响真菌的分布与进化
[32,33]，而真菌的分解作用又能反哺动植物生存。土壤的垂直分层（如凋落物层、腐殖质层）和微生境（如枯木、根际）使群落能同时容纳共生、腐生、寄生等多种真菌功能类群
[34]，而草地、灌丛等生态系统的微环境相对均一，真菌生态位重叠度较高，真菌群落多样性相对较低。资源供给的特殊性为真菌生长提供丰富的营养物质，森林生态系统作为一个复杂的有机质库，凋落物含多种难分解物质，如木质素、纤维素等，需要真菌分泌特定酶类进行分解，同时为真菌提供碳源和能量
[35]。森林所处的气候与土壤环境相较于其他生态系统更加稳定，尤其是温带森林和热带雨林，温暖多雨的气候条件更利于真菌生长繁殖
[36,37]，可通过碳封存和氮循环，为真菌生存提供充足的营养来源
[38,39]，而草地和灌丛受干旱条件限制，湿地受厌氧条件限制，不利于真菌生存
[40,41]。
使用CiteSpace对419篇英文文献进行关键词共现分析（
图3），出现频率较高的关键词为：多样性、土壤、真菌、细菌、海拔梯度、高通量测序、菌根真菌、青藏高原、气候变化、森林。这些关键词与2013年英国生态学会总结出的100个最重要的生态学基础问题相呼应
[42]。100个生态学问题共被分成7大类别，其中，“群落和多样性”（Communities and diversity）类别强调了大尺度下生物地理学和进化的重要性，认为了解物种之间的互作网络及环境变化在空间和时间中的作用至关重要，该类别下的第48个问题为：生物地理因素和进化历史对于决定现在的生态学过程有何贡献？海拔梯度作为典型的地理因素，在该尺度上讨论真菌、细菌等微生物的群落组成十分必要；“疾病与微生物”（Disease and micro-organisms）类别则指出，要进一步了解疾病的调节机制，需要有基本的微生物学知识，强调了复杂环境中隐藏的微生物多样性；“人类影响与全球变化”类别（Human impacts and global change）中的第81个问题为：全球气候变化背景下自然群落如何响应越来越多的极端天气事件？自然群落中的真菌群落、细菌群落、植物群落相互影响，细菌和真菌作为生态系统中的分解者，是土壤中的关键生物成分，它们在土壤中共存，并形成复杂的相互作用
[43]，共同构建了土壤微生物环境，对维持土壤功能及生物平衡至关重要。森林生态系统一直是生态学领域的重点研究对象，但是目前对森林土壤中真菌群落的研究仍处在初期阶段。
菌根真菌是最重要的生物间相互作用的代表类群之一，涉及约34万种陆地植物和约5万种土壤真菌
[44]，在调节土壤碳、氮循环过程中发挥了极其重要的作用
[45,46]。随着气候变暖进程加快，菌根真菌在多尺度生态系统中的作用备受关注，梁倩倩等
[47]指出土壤中的菌根真菌在全球变化下起到的作用主要体现在降低大气CO
2浓度、提高碳汇能力、促进生态系统物质利用与循环、拮抗植物病虫等方面；Bennett等
[48]认为菌根真菌可以帮助植物适应气候变化，降低宿主植物的灭绝风险并促使寄主植物适应新的气候环境；Qiu等
[49]揭示了气候变化通过改变根系性状与菌根真菌的组成从而加速土壤有机碳的分解。丛枝菌根真菌属于球囊菌门，缺乏宿主特异性，可以和70%
90%的植物物种形成共生关系，参与植物的生理代谢过程
[50,51]，可通过对土壤结构及微生物群落结构的调节间接影响植物生长，因此成为菌根真菌类群广泛的研究对象，丛枝菌根真菌也在生态系统修复方面起到关键作用，可通过减少温室气体排放，减缓气候变化
[52]。海拔变化为菌根真菌多样性的研究提供了独特环境，森林中沿海拔梯度变化的菌根真菌的多样性分布尚不清楚，因此，在气候、植被和土壤特性具有强烈变化的山地生态系统中系统阐明海拔变化对土壤菌根真菌多样性的影响，可更好地了解气候变暖背景下土壤微生物对环境的响应机制。
作为全球变化的敏感区域，青藏高原也是高频词，其海拔跨度200
7 782 m，平均海拔在4 000 m以上，是我国重要的生态安全屏障
[53]，显著的垂直高差使其成为研究土壤真菌沿海拔分布的理想区域。从热带到寒带的多层次气候环境，孕育了多样的生物种类，尤其是高原东南部的墨脱一带发育了从热带森林到寒带高山灌丛草甸近乎完整的植被垂直带谱，气候变化正通过重塑土壤中细菌与真菌（如丛枝菌根真菌）的群落多样性，影响生态系统的稳定性
[54]。作为“地球第三极”，青藏高原地形地貌特征极其复杂，加之影响土壤真菌群落分布的因子众多以及交通可达性受限等，目前对该地区土壤真菌群落随海拔的分布格局及驱动因素的探索仍显不足。
5 总结与展望
本文基于国内外土壤真菌多样性与海拔研究的文献计量分析，总结了全球山地生态系统研究呈现的阶段性特征，发现研究区的地域分布与全球山地资源高度相关，亚洲（尤其是中国）成为研究核心区域，当前研究主题强调从植物、微生物群落动态、环境因素等多层面共同揭示分布机制，已从初期的“描述分布模式”阶段，逐步深入到探究“驱动机制、交互效应”的复杂层面，但仍存在对全球气候变化背景下的研究较少、对灌丛和草地等生态系统研究不足、对青藏高原等高海拔地区关注度有限等问题，基于现有研究基础，提出以下研究问题及方向：
（1）在气候变暖情景下，高海拔真菌的分布是否会出现“上移”或“破碎化”的趋势？低海拔真菌物种向高海拔地区迁移，是否会挤压高海拔真菌的生存空间？升温和降水格局改变对真菌多样性的影响是否随海拔而异？低海拔的森林和高海拔的灌丛、草甸群落对其响应的敏感程度是否不同？
（2）极端气候（如高温、干旱、暴雨等）将如何影响土壤真菌群落？功能基因群是否会启动调节功能，重塑代谢途径，进而影响生态系统的稳定性及物质循环特征？
（3）在植物-真菌-细菌的互作机制中，三者在稳定群落功能中各发挥何种作用，真菌与细菌的协同代谢在维持植物群落多样性过程中是否起到决定性作用？
在未来研究中，可通过建立长期监测网络、结合分子生物学、遗传学等微观技术，深入解析海拔梯度上土壤真菌群落结构与功能的耦合关系，以及植物-真菌-细菌互作网络对极端环境的适应性进化机制，构建全球尺度的土壤真菌海拔分布模型，为预测气候变化提供科学依据。
西藏自治区科技计划项目(XZ202501ZR0070)
西藏自治区科技计划项目(XZ202502ZY0049)
西藏自治区科技计划项目(XZ202401JD0025)
京公网安备11010202008535号
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