水稻氨基酸透性酶基因的遗传研究新进展

New advances in genetic studies of amino acid permease genes in rice

摘要

植物氨基酸透性酶（Amino acid permease， AAP）参与调控氨基酸的吸收、转运及分配，对植物的生长与发育至关重要。在水稻基因组中，针对氨基酸透性酶基因家族共鉴定到19个成员（OsAAP1—19），它们分布于水稻的8条染色体上，并发现OsAAPs蛋白序列存在较高的相似性，且OsAAPs的启动子区域具有多种顺式作用元件及潜在的生物学功能。目前，发现氨基酸透性酶基因能显著影响水稻的产量和品质等性状。综述了水稻氨基酸透性酶基因家族的分子进化特征，氨基酸透性酶基因在水稻产量及相关的农艺性状、稻米的品质性状等方面的研究新进展，以期为优质高产水稻新品种的培育提供新的基因资源。

Abstract

Amino acid permeases （AAPs） in plants are involved in regulating the absorption， transport， and distribution of amino acids， and are crucial for plant growth and development. In the rice genome， a total of 19 members （OsAAP1—19） were identified for the amino acid permease gene family， which are distributed on 8 chromosomes of rice. It was found that OsAAPs protein sequences have high similarity， and the promoter region of OsAAPs has multiple cis-acting elements and their potential biological functions. At present， it has been found that OsAAPs can significantly affect various traits such as yield and quality of rice. Therefore， the molecular evolution characteristics of the rice amino acid permeability enzyme gene family， as well as the new progress of amino acid permeability enzyme genes in rice yield and related agronomic traits， rice quality traits， etc. were summarized， to provide new genetic resources for the cultivation of high-quality and high-yield rice varieties.

Graphical abstract

关键词

水稻 / 氨基酸透性酶基因 / 产量 / 品质 / 氨基酸转运

Key words

rice / amino acid permease gene / yield / quality / amino acid transport

0 引言

水稻（Oryza sativa L.）是世界上最重要的禾本科主要粮食作物，全球有超过50%的人口以稻米为主食。过去几十年来，水稻育种学家的重要任务是不断提高水稻的产量。水稻在生长发育的过程中，氮素是其必需的营养元素^［1-2］。在土壤中，氮以无机氮（铵盐和硝酸盐）与有机氮（氨基酸、多肽和蛋白质）等2种形式存在^［3-4］。其中无机氮（硝酸盐和铵盐）是植物吸收氮素的主要形式，它们在其根部或者运输到植物的叶片后转换为氨基酸，然后通过木质部和韧皮部从根或者叶重新运输到植物的其他器官^［5］。有机氮中的氨基酸，是植物体内运输氮素的主要形式^［4］。值得注意的是，氨基酸在生物体内扮演着多种重要的角色，它们作为构成蛋白质的基本单元不仅是合成蛋白质的关键组分，还是合成多种重要生物大分子的起始物质，如激素和核苷酸等^［6］。已有研究表明，氨基酸转运蛋白（Amino acid transporters， AATs）对植物品质具有显著的改善作用^［7］。因此，氨基酸在植物的生长与发育等过程中发挥重要功能。

在植物中，氨基酸转运蛋白主要负责运输并参与分配体内的氨基酸^［8-9］。在分类上，AATs共有两大蛋白超家族，即生长素/氨基酸透性酶（Amino acid/auxin permease， AAAP）超家族和氨基酸、多胺和胆碱转运（Amino acid-polyamine-choline， APC）超家族。进一步细分，植物AAAP超家族中共有6个亚家族，即氨基酸透性酶（Amino acidpermeases， AAPs）家族、芳香族/中性氨基酸转运蛋白（Aromatic and neutral amino acid transporters， ANTs）家族、赖氨酸和组氨酸转运蛋白（Lysine-histidine-like transporters， LHTs）家族、脯氨酸转运蛋白（Proline transporters， ProTs）家族、生长素转运蛋白（Auxin transporters， AUXs）家族和γ-氨基酸丁酸转运蛋白（γ-aminobutyric acid transporters， GATs）家族^［10-11］。已经有研究发现，植物AAPs家族成员能够吸收并转运体内多种不同的氨基酸^［12-13］。

在水稻基因组中，氨基酸透性酶家族共鉴定到19个成员（图1）^［14］，并发现其家族成员在水稻的生长和发育过程中具有重要功能。

前期笔者从水稻自然群体中，通过图位克隆的策略率先分离克隆到氨基酸透性酶基因家族中的OsAAP6，发现OsAAP6正向调控水稻种子蛋白质含量及其稻米的营养品质^［15-17］；近期还分离克隆到OsAAP8基因，发现OsAAP8突变体中水稻种子蛋白质含量和支链淀粉含量显著增加，并影响稻米的多种品质性状^［17-18］。近十年来，水稻OsAAPs基因的分离克隆、功能解析及其分子调控等研究已取得重要进展。发现水稻OsAAPs不仅参与根从土壤中吸收各种不同的氨基酸，然后装载运输至韧皮部或木质部，最后转移至种子等一系列生物学过程，而且OsAAPs对水稻的产量及其稻米品质等诸多性状产生重要影响^{［5，14，17］}。

因此，本文综述了OsAAPs的分子进化关系及其特征、氨基酸转运功能解析，以及OsAAPs对水稻产量与稻米品质等相关性状的影响，以期为优质高产水稻新品种的分子设计育种提供新思路。

1 <italic>OsAAPs</italic>分子进化关系及其特征

在水稻氨基酸透性酶基因家族的19个成员（OsAAP1—19）中^［14］，对其编码OsAAPs蛋白的全长氨基酸序列进行系统进化分析，发现OsAAPs的蛋白序列存在较高的相似性，根据进化关系大致可分4组（图1）。其中，第Ⅳ组仅有OsAAP10、OsAAP13和OsAAP14等3个成员；第Ⅲ组成员最多，共有8个成员。由于保守基序motif对维持蛋白质的生物学功能具有重要的作用^［19］，于是对水稻OsAAPs蛋白保守基序motif进行深入分析，发现OsAAPs蛋白的基序motif具有较高的保守性（图2）。OsAAP1、OsAAP2、OsAAP3、OsAAP7、OsAAP8、OsAAP9、OsAAP11、OsAAP12、OsAAP15、OsAAP16、OsAAP18具有相同的保守基序，而其他OsAAPs存在不同程度的保守基序motif缺失。OsAAPs蛋白具有较高的基序保守性，那么暗示OsAAPs基因可能具有相似的生物学功能。目前部分OsAAPs基因已被分离克隆，并解析了其基因功能，如OsAAP1、OsAAP3、OsAAP4、OsAAP5、OsAAP6、OsAAP7、OsAAP8、OsAAP10、OsAAP11、OsAAP12、OsAAP14、OsAAP15、OsAAP17^{［15，18，20-30］}。进一步分析发现，具有相同保守基序的OsAAP1、OsAAP3、OsAAP7、OsAAP8、OsAAP12和OsAAP15均参与调控水稻的产量及其相关农艺性状^{［20-22，27，31］}，这为后期高产水稻新品种的分子设计育种提供了重要线索。

为了确定水稻OsAAPs基因在染色体上的位置，利用RGAP位点坐标法发现水稻19个OsAAPs成员分布在8条染色体上（图3）。OsAAP5、OsAAP6、OsAAP8位于1号染色体，OsAAP5影响水稻产量，而OsAAP6和OsAAP8均影响稻米品质^{［15-16，18，23］}。OsAAP9、OsAAP10在2号染色体上，其中OsAAP10参与调控稻米品质性状^［25］，而OsAAP9的生物学功能尚不清楚。OsAAP13、OsAAP14、OsAAP19位于4号染色体上，其中OsAAP14影响水稻产量及其稻米品质等多种性状^［28］。OsAAP7在5号染色体上，OsAAP2、OsAAP3、OsAAP17、OsAAP18均在6号染色体上，其中OsAAP3、OsAAP7、OsAAP17均影响水稻产量性状^{［21，24，30］}。OsAAP1位于7号染色体上，参与调控水稻产量，而OsAAP11位于11号染色体上，参与调控稻米品质性状^{［20，31］}。OsAAP4、OsAAP12、OsAAP15、OsAAP16均在12号染色体上，其中OsAAP4， OsAAP12和OsAAP15均参与调控水稻产量^{［22，27，29］}。因此，在水稻的6号和12号染色体上均有4个OsAAPs分布，在1号和4号染色体上均有3个OsAAPs，其余的4条染色体（2号、5号、7号、11号）上均仅有一个OsAAP成员，这19个OsAAPs主要影响水稻产量及其稻米品质。

通过对水稻OsAAPs分子机制进一步分析，发现OsAAP1主要是通过调节中性氨基酸的摄取以及在水稻体内不同部位之间的再分配，进而影响水稻生长及其产量^{［20，31］}。OsAAP3在粳稻中的表达量较高，这导致了较少的分蘖数，而通过CRISPR技术敲除OsAAP3的粳稻品种其水稻产量显著增加^［21］。OsAAP4主要是通过两种剪接体来调节中性氨基酸的分配，这可以促进水稻分蘖并能提高其产量，OsAAP4发挥作用的机制可能是通过影响氮素代谢和植物激素途径最终调控水稻分蘖^［22］。OsAAP5正调控OsCKX2的表达，可能通过影响细胞分裂素的水平来调控水稻分蘖以及芽生长^［23］。OsAAP6正调控水稻种子蛋白质含量，其高表达对应较高的种子蛋白质含量；且OsAAP6增强了根部对一系列氨基酸的吸收，并对多种氨基酸的分配产生重要影响，从而调控稻米品质性状^［15］。OsAAP7发挥作用主要是将某些氨基酸（如Phe、Lys、Arg）转运到分蘖相关组织，这可能导致细胞内的氨基酸组成或氮状态改变，触发相关的信号通路，进而影响氮代谢相关基因的表达，最终导致植株分蘖与单株产量增加^［24］。

OsAAP8突变能够提高稻米品质的机制比较复杂，主要是通过调控特定氨基酸（如必需氨基酸）向籽粒的转运，促使氮代谢流重分配至蛋白质合成，增加籽粒中必需氨基酸含量；同时，OsAAP8调控淀粉合成相关基因表达，优化直/支链淀粉比例，减少垩白性状，从而协同提升其稻米的营养价值和外观品质^［18］。突变导致OsAAP10功能丧失或减弱，影响体内氨基酸的转运和积累，进而改变水稻籽粒的氨基酸组成和蛋白质含量。OsAAP10的调控机制可能是通过影响氨基酸代谢途径中的关键酶或调控因子，改变其代谢流，最终影响水稻的营养品质和口感^［25］。OsAAP11基因敲除能够破坏其氨基酸转运功能，改变水稻籽粒中氨基酸的积累和代谢，从而优化其稻米的营养品质^［26］。

OsAAP15调控籽粒产量的机制，主要是通过提升植株的氮利用效率，高效转运氨基酸，确保氮素在籽粒中的高效分配和积累。高氮条件下，OsAAP15的表达量上调，能够促进氨基酸向籽粒的转运，增加籽粒中蛋白质和氨基酸的含量，即OsAAP15通过调控氨基酸的供应，直接影响籽粒的灌浆效率和最终产量^［29］。因此，水稻OsAAPs发挥作用的机理主要是通过选择性介导特定氨基酸（如碱性、中性或酸性）的吸收与分配，调控氮代谢流及激素信号途径，最终对水稻的产量与品质产生重要影响。

启动子是起始基因转录的一段DNA序列，是基因表达及其调控的重要点，并且启动子中往往存在较多的顺式作用元件^［32］。针对水稻OsAAPs基因家族成员的启动子，对其进行顺式作用元件预测分析。在NCBI网站下载OsAAP1~19的启动子序列，提交到PlantCARE在线网站上进行生物信息学分析，发现这19个启动子除了具有典型的启动子核心元件CAAT-box与TATA-box外，还包含多种功能元件（表1）。例如：参与光反应的元件Box 4、TCT-motif、GT1-motif、G-box、TCCC-motif、I-box、AE-box等；生长素响应元件AuxRR-core 和TGA-element；参与干旱诱导的元件MBS；参与低温相应的元件LTR；参与赤霉素反应元件TATC-box和GARE-motif等。其中水稻OsAAP6基因的启动子中含有光反应元件，参与光的转录反应，并含有参与脱落酸反应的功能元件（表2）^［33］。OsAAP4、OsAAP8和OsAAP13均含有参与生长素应答作用元件AuxRR-core，可与生长素信号通路的ARF（Auxin response factor）相结合，这可能影响生长素信号通路相关基因的表达。OsAAP3、OsAAP8和OsAAP16含有参与胚乳特异性表达元件GCN4-moti，这些基因可能在胚乳中特异表达，进而参与水稻胚乳的发育。

2 <italic>OsAAPs</italic>影响水稻产量

水稻的产量主要由每穗颖花数、单株产量、千粒重、结实率、分蘖数等因素构成，其中分蘖是决定水稻产量高低的农艺性状之一^［34-35］。植物氨基酸透性酶参与体内氨基酸的转运、吸收和利用，可在一定程度上影响水稻的产量。研究发现，过表达OsAAP1能够显著增加水稻的分蘖数与每穗颖花数，进而提高水稻产量；敲低OsAAP1可能导致水稻生长受到抑制，从而降低水稻分蘖数及其产量^［31］。敲除OsAAP3可促进芽的生长并增加水稻分蘖，进而提高产量；过表达OsAAP3，能够显著抑制芽的生长与水稻的分蘖，显著降低水稻产量^［21］。过表达OsAAP4可以提高氮素的利用率，并且增加水稻的每穗颖花数，进而提高水稻的籽粒产量；OsAAP4的缺失显著降低了水稻分蘖数、每穗颖花数、实粒数，进而使其水稻产量显著降低^［22］。下调OsAAP5的表达显著增加分蘖数，可以提高水稻产量^［23］。OsAAP7过表达，株系的单株分蘖数减少，单株产量降低，而突变株系单株产量增加；进一步研究发现OsAAP7表达的改变，影响水稻氮素和激素通路，进而负调控分蘖和产量^［24］。OsAAP8突变导致水稻分蘖和千粒重增加显著增加，而结实率和每穗颖花数显著降低，最终其单株产量无显著差异^［18］。OsAAP12过表达，株系通过减少分蘖数来提高降低产量，敲除OsAAP12后分蘖数来提高产量^［27］。OsAAP14过表达，株系通过增加分蘖数和每穗颖花数来提高单株产量，敲除OsAAP14后分蘖数、每穗颖花数显著降低^［28］。OsAAP15在调节水稻产量中发挥重要作用，并且OsAAP15能够在极端氮浓度下提高水稻产量^［29］。OsAAP17的等位基因能够显著提高水稻分蘖数及其产量^［30］。因此，OsAAPs参与水稻的生长发育，并且能够通过增加其分蘖提高水稻产量（表3），这为高产水稻新品种的遗传改良提供了重要信息。

3 <italic>OsAAPs</italic>影响稻米品质

稻米品质是一个复杂的数量性状，受遗传与环境共同影响^［36］。提高稻米品质，一直是水稻遗传与育种研究的热点。稻米品质主要由营养品质、外观品质、加工品质、蒸煮和食味品质等4个维度来衡量。其中营养品质主要由稻米中的蛋白质、淀粉、维生素和脂肪酸等营养物质的组成及其含量决定^［37-38］。加工品质由糙米率、精米率和整精米率等3个指标来衡量^［16］。稻米的外观品质主要包括垩白性状（垩白率、垩白面积和垩白度）、粒型和透明度等。直链淀粉含量、糊化温度、胶稠度以及食味值是衡量稻米蒸煮食味品质的主要指标。水稻OsAPPs基因参与调控稻米的多种品质性状。例如，本课题组前期已经分离克隆到2个稻米品质性状基因OsAAP6、OsAAP8，其中在OsAAP6过表达转基因阳性稻米中发现储藏蛋白（醇溶蛋白、球蛋白、谷蛋白、清蛋白）和直链淀粉含量均显著增加，而对应的淀粉含量和胶稠度却显著降低，而在RNAi株系中正好相反；进一步研究发现 OsAAP6通过调控储藏蛋白的合成和积累提高其籽粒蛋白含量，进而改善稻米的营养品质^［15］。

在试验大田中，OsAAP6随着田间氮肥浓度的增加，能促进籽粒蛋白质含量及其营养品质提高^［39］。对OsAAP6超表达与互补转基因水稻胚乳进行蛋白质组学分析，发现OsAAP6的上调表达，能够促进胚乳中相关储藏蛋白的积累，进而促进胚乳中谷蛋白、清蛋白、醇溶蛋白、球蛋白含量的增加^［40］。OsAAP8突变可以促进蛋白质和支链淀粉合成相关基因的表达，并促进其胚乳中蛋白体的增大，导致OsAAP8突变体籽粒中蛋白质、支链淀粉和总氨基酸含量增加；OsAAP8突变体产生的种子较大，垩白性状显著降低，从而显著改善了稻米的营养品质和外观品质^［18］。另外，通过CRISPR/Cas9技术获得OsAAP6和OsAAP10突变体，发现其突变体的种子蛋白质含量显著降低，其中谷蛋白含量显著降低，其他3种储藏蛋白清蛋白、球蛋白和醇溶蛋白的含量均降低；在OsAAP6和OsAAP10突变体中直链淀粉含量和糊化温度均显著降低，而食味值显著升高，进而提高其稻米的蒸煮与食味品质，以及米饭的口感同步提升^［25］。

在OsAAP11突变体中，总蛋白含量显著降低，进一步对4种储藏蛋白含量进行分析，发现谷蛋白含量降低趋势与总蛋白含量降低趋势相一致，说明OsAAP11功能的丧失引起稻米中谷蛋白含量的降低，进而导致水稻种子蛋白质含量的减少；同样地，在OsAAP11突变体中，总淀粉含量显著增加、直链淀粉含量显著降低，进而提高稻米的蒸煮食味^［26］。与野生型相比，OsAAP14过表达株系的总游离氨基酸和总叶绿素含量显著增加，在其RNAi株系中相反^［28］。因此，OsAAPs能够影响稻米多种品质性状（表4），这为优质水稻新品种的分子育种提供了宝贵的基因资源。

4 <italic>OsAAPs</italic>影响水稻体内氨基酸转运与分配

AAPs是一类能够介导氨基酸跨膜转运的膜蛋白，在植物的生长与发育的各个阶段发挥着重要作用。已有研究表明，AAPs基因家族成员负责植物特定氨基酸的跨膜运输^［41］。在拟南芥中，AtPP1主要运输谷氨酸和中性氨基酸；AtPP3介导中性氨基酸和碱性氨基酸的吸收^［42］；AtPP4介导中性氨基酸脯氨酸（Pro）和缬氨酸（Val）的转运^［12］；AtPP8对中性氨基酸和酸性氨基酸的分配起着重要作用^［43］。

在水稻中，发现OsAAP1 RNAi株系中大多数中性氨基酸如丝氨酸、缬氨酸、甘氨酸、异亮氨酸、甲硫氨酸、酪氨酸、丙氨酸、亮氨酸、半胱氨酸、苯丙氨酸和脯氨酸的浓度显著降低，而OsAAP1超表达，茎秆中酪氨酸和脯氨酸的浓度显著升高，其他中性氨基酸浓度无明显变化；在水稻籽粒中发现OsAAP1 RNAi株系的丝氨酸、甘氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸和脯氨酸等中性氨基酸的浓度显著降低，而在OsAAP1超表达中，只有脯氨酸浓度略有增加^［31］，这说明OsAAP1表达的高低影响水稻体内多种中性氨基酸的转运。

分析OsAAP3超表达和RNAi株系中氨基酸浓度，发现在OsAAP3超表达株系中天冬氨酸、甘氨酸、苏氨酸、异亮氨酸、丙氨酸、丝氨酸、亮氨酸、酪氨酸、缬氨酸、赖氨酸、谷氨酸、苯丙氨酸、组氨酸和精氨酸的浓度显著增加；在RNAi株系中天冬氨酸、苏氨酸、丝氨酸、亮氨酸、赖氨酸、异亮氨酸和精氨酸的浓度均显著降低^［21］。在OsAAP4超表达阳性株系中缬氨酸和脯氨酸的浓度升高最为明显，在RNAi系中则降低，表明超表达OsAAP4可能促进中性氨基酸（缬氨酸和脯氨酸）的分配^［22］。在OsAAP5超表达株系的分蘖基部、叶鞘和叶片中的精氨酸和赖氨酸，以及中性氨基酸中的丙氨酸、苏氨酸、缬氨酸的浓度均升高，而RNAi株系则相反，这表明OsAAP5可能介导水稻植株中性和碱性氨基酸的转运^［23］。

前期通过水稻根系对氨基酸摄取试验发现，OsAAP6超表达株系中甘氨酸、苏氨酸、脯氨酸、丙氨酸、酸性氨基酸、丝氨酸和总氨基酸含量均显著增加，甲硫氨酸含量显著降低，而RNAi植株的情况则相反，这表明OsAAP6增强了水稻根对一系列氨基酸的吸收^［15］。近期笔者通过水稻根系对氨基酸摄取试验还发现，OsAAP8可能参与谷氨酸、丙氨酸、酪氨酸、天冬氨酸、苏氨酸、丝氨酸、亮氨酸、脯氨酸的吸收与体内分配^［18］。

OsAAP7直接参与水稻体内苯丙氨酸、赖氨酸、亮氨酸和精氨酸的运输^［24］。对OSAAP10突变体水稻籽粒中的氨基酸含量进行检测，发现其总氨基酸含量显著降低，中性氨基酸和碱性氨基酸均显著减少，说明OsAAP10的缺失干扰氨基酸的运输^［25］。OsAAP11突变体水稻籽粒中的碱性、中性和酸性氨基酸含量均显著降低，其中中性氨基酸最为明显^［26］。OsAAP15参与酪氨酸和缬氨酸的转运^［28］。利用电生理学方法研究了OsAAP1、OsAAP3、OsAAP7、OsAAP16在非洲爪蟾卵母细胞中的氨基酸转运能力，发现OsAAP1、OsAAP7、OsAAP16除天冬氨酸和丙氨酸外，其余氨基酸均具有良好的转运能力；OsAAP3对碱性氨基酸和精氨酸的转运能力较好^［44-45］。

因此，OsAAPs在水稻体内氨基酸的吸收、转运与分配等过程中至关重要（表5），这可能会直接影响到水稻正常的生长发育，并对水稻产量及其稻米品质等诸多性状产生重要影响。

5 展望

水稻的生长发育离不开氮素的供给。氨基酸是最主要的有机氮素，也是植物体内有机氮运输及其分配的主要形式。植物氨基酸透性酶在不同器官的氨基酸转运及其分配等生物学过程中发挥着重要作用。目前，在多种植物中均成功分离克隆出氨基酸透性酶编码基因，例如：拟南芥、水稻、玉米、大豆、烟草等。在水稻中，OsAAPs参与不同氨基酸的转运，并影响水稻产量以及多种稻米品质性状。其中，OsAAP1、OsAAP3、OsAAP4、OsAAP5、OsAAP7、OsAAP12、OsAAP14、OsAAP15、OsAAP17主要影响稻米的产量性状，OsAAP6、OsAAP8、OsAAP10、OsAAP11、OsAAP14主要影响稻米的品质性状。它们在水稻体内的氨基酸（如中性氨基酸、碱性氨基酸、酸性氨基酸）吸收、利用和重新分配等生物学过程中发挥关键作用，通过转运与分配水稻体内氨基酸以及调控氮的利用效率，最终影响水稻的生长发育、产量性状与稻米品质性状。

随着对OsAAPs研究的不断深入，有望全面解析OsAAPs基因家族在水稻生长和发育等过程中的生物学功能。目前，水稻OsAAPs基因家族中已经分离克隆了13个成员，其中10个成员影响水稻产量，5个成员影响稻米品质，OsAAP14和OsAAP8对水稻产量和稻米品质均有重要影响。关于OsAAP2、OsAAP9、OsAAP13、OsAAP16、OsAAP18和OsAAP19等6个成员的生物学功能，目前尚不清楚。水稻OsAAPs基因家族成员主要影响水稻的生长发育、产量性状与稻米品质性状，这为水稻OsAAPs基因家族剩余6个成员的功能解析提供了重要线索。

分析水稻OsAAPs基因家族成员的生物学功能，它们在水稻体内发挥作用的机理主要包括：

（1）氨基酸吸收与转运。OsAAPs基因家族成员编码氨基酸透性酶，负责水稻根系对氨基酸的吸收，或在水稻体内不同组织间转运，从而影响氨基酸在植物体内的分配。

（2）参与氮素代谢。通过调节氨基酸的分配，水稻OsAAPs基因家族成员可能参与氮素的同化和代谢等过程，影响水稻的氮素利用效率。

（3）参与激素调节。水稻OsAAPs基因家族成员可能通过调控植物激素如生长素、细胞分裂素等的合成或信号传导，进而影响水稻的生长发育。

（4）调控基因表达。OsAAPs基因家族成员可能通过影响特定基因的表达，调控水稻的生长发育过程。

（5）参与信号传导。水稻OsAAPs基因家族成员可能参与细胞信号传导，响应外界环境变化，调节水稻的生理反应。这些机理可能单独或共同作用，以确保OsAAPs在水稻生长与发育过程中发挥重要作用。

利用现代分子生物学和基因编辑等技术手段，能够进一步精准调控水稻OsAAPs的表达水平及其生物学功能，以优化水稻的氮素利用效率，促进水稻产量与稻米品质同步提升。通过基因工程和遗传改良，可以培育出氮素利用效率更高、品质更优的新水稻品种，从而满足优质高产的粮食生产需求，确保国家粮食安全。因此，OsAAPs的深入研究将为水稻等主要粮食作物的遗传改良提供重要的理论依据，为优质高产水稻新品种的分子设计育种提供宝贵的基因资源。

参考文献

[1] FANG Liangbing， MA Liuyang， ZHAO Shaolu， et al. Alanine aminotransferase （OsAlaAT1） modulates nitrogen utilization， grain yield， and quality in rice［J］. Journal of Genetics and Genomics， 2022， 49（5）： 510-513.

[2] HU Bin， WANG Wei， CHEN Jiajun， et al. Genetic improvement toward nitrogen-use efficiency in rice： Lessons and perspectives［J］. Molecular Plant， 2023， 16（1）： 64-74.

[3] PAUNGFOO-LONHIENNE C， LONHIENNE T G A， RENTSCH D， et al. Plants can use protein as a nitrogen source without assistance from other organisms［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 2008， 105（11）： 4524-4529.

[4] XU Guohua， FAN Xiaorong， MILLER A J. Plant nitrogen assimilation and use efficiency［J］. Annual Review of Plant Biology， 2012， 63： 153-182.

[5] TEGEDER M， RENTSCH D. Uptake and partitioning of amino acids and peptides［J］. Molecular Plant， 2010， 3（6）： 997-1011.

[6] PRATELLI R， PILOT G. Regulation of amino acid metabolic enzymes and transporters in plants［J］. Journal of Experimental Botany， 2014， 65（19）： 5535-5556.

[7] DONG Kui， YE Ziyi， HU Fei， et al. Improvement of plant quality by amino acid transporters： A comprehensive review［J］. Plant Physiology and Biochemistry， 2024， 215： 109084.

[8] 郭楠， 瞿红叶， 高菲， 等. 氨基酸转运蛋白介导植物免疫研究进展［J］. 植物营养与肥料学报， 2023， 29（12）： 2360-2370.

[9] GUO Nan， QU Hongye， GAO Fei， et al. The roles of amino acid transporters in plant immunity［J］. Plant Nutrition and Fertilizer Science， 2023， 29（12）： 2360-2370.

[10] DINKELOO K， BOYD S， PILOT G. Update on amino acid transporter functions and on possible amino acid sensing mechanisms in plants［J］. Seminars in Cell & Developmental Biology， 2018， 74： 105-113.

[11] NANJAREDDY K， GUERRERO-CARRILLO M F， LARA M， et al. Genome-wide identification and comparative analysis of the amino acid transporter （AAT） gene family and their roles during Phaseolus vulgaris symbioses［J］. Functional & Integrative Genomics， 2024， 24（2）： 47.

[12] FISCHER W N， KWART M， HUMMEL S， et al. Substrate specificity and expression profile of amino acid transporters （AAPs） in Arabidopsis ［J］. Journal of Biological Chemistry， 1995， 270（27）： 16315-16320.

[13] MA Haoli， CAO Xiaoli， SHI Shandang， et al. Genome-wide survey and expression analysis of the amino acid transporter superfamily in potato （Solanum tuberosum L.）［J］. Plant Physiology and Biochemistry， 2016， 107： 164-177.

[14] CHEN L， ORTIZ-LOPEZ A， JUNG A， et al. ANT1， an aromatic and neutral amino acid transporter in Arabidopsis ［J］. Plant Physiology， 2001， 125（4）： 1813-1820.

[15] ZHAO Heming， MA Haoli， YU Li， et al. Genome-wide survey and expression analysis of amino acid transporter gene family in rice （Oryza sativa L.）［J］. PLOS One， 2012， 7（11）： e49210.

[16] PENG Bo， KONG Huili， LI Yibo， et al. OsAAP6 functions as an important regulator of grain protein content and nutritional quality in rice［J］. Nature Communications， 2014， 5： 4847.

[17] PENG Bo， WANG Lingqiang， FAN Chuanuan， et al. Comparative mapping of chalkiness components in rice using five populations across two environments［J］. BMC Genetics， 2014， 15： 49.

[18] 彭波， 何璐璐， 田夏雨， 等. OsAAP6基因在不同氮肥条件下的表达分析及其对水稻籽粒营养品质的影响［J］. 西南农业学报， 2019， 32（9）： 1973-1979.

[19] PENG Bo， HE Lulu， TIAN Xiayu， et al. Expression analysis of OsAAP6 gene under different Nitrogen conditions and its effects on grain nutritional quality in rice［J］. Southwest China Journal of Agricultural Sciences， 2019， 32（9）： 1973-1979.

[20] PENG Bo， ZHANG Qingxi， LIU Yan， et al. OsAAP8 mutation leads to significant improvement in the nutritional quality and appearance of rice grains［J］. Molecular Breeding， 2024， 44（5）： 34.

[21] 周慧. 不同施氮水平下水稻籽粒淀粉和蛋白质合成动态变化及其对食味品质的影响［D］.武汉： 华中农业大学， 2024.

[22] ZHOU Hui. Effect of protein and starch dynamic synthesis changes in rice grain on eating quality under different nitrogen levels［D］. Wuhan： Huazhong Agricultural University， 2024．

[23] PEREIRA E G， BUCHER C P C， BUCHER C A， et al. The amino acid transporter OsAAP1 regulates the fertility of spikelets and the efficient use of N in rice［J］. Plant and Soil， 2022， 480（1）： 507-521.

[24] LU Kai， WU Bowen， WANG Jie， et al. Blocking amino acid transporter OsAAP3 improves grain yield by promoting outgrowth buds and increasing tiller number in rice［J］. Plant Biotechnology Journal， 2018， 16（10）： 1710-1722.

[25] FANG Zhongming， WU Bowen， JI Yuanyuan. The amino acid transporter OsAAP4 contributes to rice tillering and grain yield by regulating neutral amino acid allocation through two splicing variants［J］. Rice （New York， N.Y.）， 2021， 14（1）： 2.

[26] WANG Jie， WU Bowen， LU Kai， et al. The amino acid permease 5 （OsAAP5） regulates tiller number and grain yield in rice［J］. Plant Physiology， 2019， 180（2）： 1031-1045.

[27] JIN Feng， XIE Pengfei， LI Zhenghan， et al. Blocking of amino acid transporter OsAAP7 promoted tillering and yield by determining basic and neutral amino acids accumulation in rice［J］. BMC Plant Biology， 2024， 24（1）： 447.

[28] WANG Shiyu， YANG Yihao， GUO Min， et al. Targeted mutagenesis of amino acid transporter genes for rice quality improvement using the CRISPR/Cas9 system［J］. The Crop Journal， 2020， 8（3）： 457-464.

[29] YANG Yihao， ZHANG Yi， SUN Zixing， et al. Knocking out OsAAP11 to improve rice grain quality using CRISPR/Cas9 system［J］. International Journal of Molecular Sciences， 2023， 24（18）： 14360.

[30] JIN Feng， HUANG Weiting， XIE Pengfei， et al. Amino acid permease OsAAP12 negatively regulates rice tillers and grain yield by transporting specific amino acids to affect nitrogen and cytokinin pathways［J］. Plant Science， 2024， 347： 112202.

[31] YANG Guo， WEI Xilin， FANG Zhongming. Melatonin mediates axillary bud outgrowth by improving nitrogen aassimilation and transport in rice［J］. Frontiers in Plant Science， 2022， 13： 900262.

[32] YANG Xiuyan， YANG Guo， WEI Xilin， et al. OsAAP15， an amino acid transporter in response to nitrogen concentration， mediates panicle branching and grain yield in rice［J］. Plant Science， 2023， 330： 111640.

[33] NAYAK I， SAHOO B， PRADHAN C， et al. Genome-wide analysis of amino acid transporter gene family revealed that the allele unique to the Aus variety is associated with amino acid permease 17（OsAAP17）amplifies both the tiller count and yield in indica rice（Oryza sativa L.）［J］. Agronomy， 2023， 13（10）： 2629.

[34] JI Yuanyuan， HUANG Weiting， WU Bowen， et al. The amino acid transporter AAP1 mediates growth and grain yield by regulating neutral amino acid uptake and reallocation in Oryza sativa ［J］. Journal of Experimental Botany， 2020， 71（16）： 4763-4777.

[35] 彭波， 邱静， 彭娟， 等. 水稻qPC1基因启动子功能性变异位点的鉴定及其转运功能［J］. 西南农业学报， 2023， 36（12）： 2573-2582.

[36] PENG Bo， QIU Jing， PENG Juan， et al. Identification of functional mutation sites of qPC1 gene promoter in rice and analysis of its transport function［J］. Southwest China Journal of Agricultural Sciences， 2023， 36（12）： 2573-2582.

[37] 彭波， 孔冬艳， 黄亚娟， 等. 水稻OsAAP6基因结构与功能的生物信息学分析［J］. 西南农业学报， 2018， 31（3）： 429-436.

[38] PENG Bo， KONG Dongyan， HUANG Yajuan， et al. Bioinformatics analysis of OsAAP6 gene structure and function in rice［J］. Southwest China Journal of Agricultural Sciences， 2018， 31（3）： 429-436.

[39] PENG Bo， LIU Yan， QIU Jing， et al. OsG6PGH1 affects various grain quality traits and participates in the salt stress response of rice［J］. Frontiers in Plant Science， 2024， 15： 1436998.

[40] LI Zefu， WAN Jianmin， XIA Jiafa， et al. Mapping of quantitative trait loci controlling physico-chemical properties of rice grains（Oryza sativa L.）［J］. Breeding Science， 2003， 53（3）： 209-215.

[41] 彭波， 邱静， 彭静， 等. NAC转录因子在水稻遗传改良中的研究进展［J］. 信阳师范学院学报（自然科学版）， 2024， 37（4）： 540-550.

[42] PENG Bo， QIU Jing， PENG Jing， et al. Research progress on NAC transcription factors in genetic improvement of rice［J］. Journal of Xinyang Normal University（Natural Science Edition）， 2024， 37（4）： 540-550.

[43] 彭波， 孙晓宇， 张庆茜， 等. 水稻OsMDH基因的克隆及其生物信息学分析［J］. 信阳师范学院学报（自然科学版）， 2023， 36（2）： 243-248.

[44] PENG Bo， SUN Xiaoyu， ZHANG Qingqian， et al. Cloning and bioinformatics analysis of OsMDH gene in rice［J］. Journal of Xinyang Normal University（Natural Science Edition）， 2023， 36（2）： 243-248.

[45] PENG Bo， LIU Yan， SUN Xiaoyu， et al. The OsGAPC3 mutation significantly affects grain quality traits and improves the nutritional quality of rice［J］. Frontiers in Plant Science， 2024， 15： 1470316.

[46] 翁雪莲， 姜丽秋， 唐树鹏， 等. 稻米淀粉、蛋白质和脂质与蒸煮食味品质关系研究进展［J］. 华中农业大学学报， 2024， 43（3）： 121-131.

[47] WENG Xuelian， JIANG Liqiu， TANG Shupeng， et al. Progress on relationship between starch，protein，lipids and taste quality of steaming and cooking in rice［J］. Journal of Huazhong Agricultural University， 2024， 43（3）： 121-131.

[48] 彭波， 孙晓宇， 邱静， 等. 基于iTRAQ蛋白质组学的OsAAP6不同转基因水稻胚乳差异蛋白筛选［J］. 南方农业学报， 2024， 55（4）： 1060-1069.

[49] PENG Bo， SUN Xiaoyu， QIU Jing， et al. Screening differential proteins in OsAAP6 different transgenic rice endosperms based on iTRAQ proteomics［J］. Journal of Southern Agriculture， 2024， 55（4）： 1060-1069.

[50] GUO Nan， ZHANG Shunan， GU Mingji， et al. Function， transport， and regulation of amino acids： What is missing in rice？［J］. The Crop Journal， 2021， 9（3）： 530-542.

[51] LEE Y H， FOSTER J， CHEN J， et al. AAP1 transports uncharged amino acids into roots of Arabidopsis ［J］. The Plant Journal， 2007， 50（2）： 305-319.

[52] SANTIAGO J P， TEGEDER M. Connecting source with sink： The role of Arabidopsis AAP8 in phloem loading of amino acids［J］. Plant Physiology， 2016， 171（1）： 508-521.

[53] WANG Tianyi， LI Yunfei， HUANG Yumin， et al. Amino acid permease 6 regulates grain protein content in maize［J］. The Crop Journal， 2022， 10（6）： 1536-1544.

[54] TAYLOR M R， REINDERS A， WARD J M. Transport function of rice amino acid permeases （AAPs）［J］. Plant & Cell Physiology， 2015， 56（7）： 1355-1363.

基金资助

国家自然科学基金项目(U2004141)

国家自然科学基金项目(12305399)

河南省科技攻关项目(242102110266)

河南省科技攻关项目(242102110270)

河南省科技攻关项目(231111110500)

河南省科技研发计划联合基金（应用攻关）项目(242103810019)

信阳市科技攻关项目(20230025)

信阳师范大学大学生科研基金项目(202410477040)