信阳市南湾湖消落带冬季植物群落结构及物种多样性

Plant community structures and species diversity of the Nanwan Lake riparian zone within Xinyang city in winter

摘要

2023年冬季在信阳市南湾湖消落带内设置12个样地，对其植物组成、分布及物种多样性进行了调查分析，并采用回归分析和除趋势对应分析（Detrended correspondence analysis，DCA）等方法，探讨干扰程度及外来种入侵对消落带冬季植物群落的影响。结果表明：①12个样地共记录植物40种，隶属于15科32属，菊科、禾本科、莎草科和蔷薇科的物种丰富度较高。总重要值大于0.5的优势种依次为空心莲子草、芦苇、一年蓬、石龙芮、野老鹳草和苏门白酒草，入侵植物常形成密集的单优势种群落。②群落的Patrick指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数及Pielou指数的平均值分别为7.083、1.643、0.758和0.860，4项指数的变异系数均介于0.1~1.0。中等程度的人为干扰有助于提升植物多样性，而空心莲子草入侵显著削弱了植物多样性。③DCA排序将群落物种划分为伏地生长型、根系发达型、植株高大型和水分依赖型等4个种组，各入侵植物间的生态距离较远，功能性状分化有助于其协同入侵。冬季南湾湖消落带的植物群落结构相对简单，部分物种斑块化分布程度过高，建议通过优化水位调控和人工补植本土生态修复类植物的途径来提升其群落结构稳定性。

Abstract

In the winter of 2023， 12 plots were established within the riparian zone of Nanwan Lake in Xinyang city， for investigating and analyzing the plant composition， distribution， and species diversity. Regression analysis and detrended correspondence analysis （DCA） were also used to examine the impact of disturbance levels and invasive alien species on the plant community in riparian zone. The results showed that： ① A total of 40 plant species belonging to 15 families and 32 genera were recorded in the 12 plots， with high species richness in the Compositae， Gramineae， Cyperaceae， and Rosaceae. The dominant species with a total importance value >0.5 were Alternanthera philoxeroides， Phragmites australis， Erigeron annuus， Ranunculus sceleratus， Geranium carolinianum， and Erigeron sumatrensis， and the invasive plants formed dense single-dominant communities. ② The average values of the Patrick index， Shannon-Wiener index， Simpson index， and Pielou index for the plant community were 7.083， 1.643， 0.758， and 0.860， respectively. The coefficients of variation for all these four indices were between 0.1 and 1.0. Moderate human disturbance could help increase plant diversity， while the A. philoxeroides invasion significantly weakened diversity. ③ The DCA ordination divided the plant species into four groups： ground-growing， root-developed， tall-growing， and water-dependent. The ecological distance between each invasive plant species was relatively far， and the differentiation of functional traits contributed to their collaborative invasion. In conclusion， the plant community structure in riparian zone of Nanwan Lake in winter was relatively simple， with some species exhibiting overly fragmented distribution. These suggest that the stability of the community structure can be enhanced by optimizing water level regulation and artificially replanting native ecological restoration plants.

Graphical abstract

关键词

消落带 / 植物组成 / 多样性指数 / DCA排序 / 南湾湖

Key words

riparian zone / plant composition / diversity index / DCA ordination / Nanwan Lake

0 引言

消落带是河流、湖泊或水库水位周期性变化形成的干湿交错区^［1］，其物质交换强烈，营造出具有独特生态功能的生境，区内植物种类组成、分布格局及物种多样性具有较大时空差异^［2］。消落带植物沿水位梯度呈现分层特征，多样化的生境也使得消落带植物生态位分化明显，且其对环境波动具有异质性响应^［3-4］。三峡库区消落带内植物种类以禾本科、菊科和莎草科等为主，生活型以一年生草本植物为主^［5］。在近水区域，易形成耐水淹的单一草本植物群系，其种群可通过促进地下茎物质储存及增强光合叶面积等途径拓展适生区^［6］，但长时间的水淹环境下，多年生草本植物可依靠克隆繁殖及发达的通气组织成为优势物种^［7］。三峡库区消落带草本植物主要以根部、茎部和叶片形态变化来适应水淹和干旱胁迫，而木本植物则以根部形态变化为主，二者对环境胁迫的响应存在组织特异性差异^［8］。此外，人为干扰严重削弱消落带的植物多样性，导致本土群落遭受多种外来植物入侵威胁^［9］。探究消落带的植物组成及多样性状况，有助于维护湿地生态系统稳定性及其服务功能。

当前气候变暖趋势日益加剧，联合国政府间气候变化专门委员会（Intergovernmental panel on climate change，IPCC）第六次评估报告表明，全球地表温度比工业革命时期上升了1.09 ℃，且未来20年全球温升将达到或超过1.5 ℃^［10］。全球变暖背景下，冬季气温升高可能导致消落带植物在枯水期面临的环境胁迫加剧，使得群落物种固有的生态位及种间关系发生改变^{［1， 11］}。研究发现，冬季气温升高可使三峡消落带部分植物表现出“补偿生长”策略，促使其在短暂的干湿交替期迅速恢复生长，但极端水淹压力仍对耐寒植物种群构成威胁，而狗牙根等耐淹植物在冬季回暖退水期间恢复生长，表现出明显的生态适应性^［12］。冬季水位和气温变化可导致耐湿、耐淹植物逐渐成为优势种群，而一些植物在长期水淹下逐步消失^［13］。此外，消落带内的部分植物通过土壤种子库途径存留种子以应对季节性水淹，土壤种子库在消落带冬季水位波动中起到关键作用，其可使植物在退水期迅速占据裸露土地，为群落再构建过程提供基础^［14-15］。因此，探讨消落带冬季植物群落结构可为阐明全球气候变化下的湿地生物多样性维持机制提供理论依据。

南湾湖位于河南省信阳市西南部，是淮河流域重要的水源地水库之一^［16］。南湾湖消落带植物作为该区生态系统功能的主要载体，在保护生物多样性、调节气候和提供旅游资源等方面具有关键作用，其生态状况受到广泛关注^［17］。已有关于南湾湖消落带植被的研究表明，在春、夏生长旺季，消落带内菊科、禾本科和豆科植物的物种丰富度较高，海拔和水位显著影响其物种多样性^［18］；消落带内分布广泛的入侵植物有一年蓬、苏门白酒草、加拿大一枝黄花和大狼杷草等，湿地多功能性开发与旅游业发展为植物入侵提供了条件^［17］。但目前关于南湾湖消落带冬季植物群落特征的研究尚未见报道。本研究通过野外调查并结合数量生态学技术，探究冬季南湾湖消落带植物组成、物种多样性及其与干扰因子的耦合关系，以期为该区植物多样性保护及生态评估提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

南湾湖位于河南省信阳市浉河区，地处大别山北麓，地理坐标为东经113°41′—114°02′，北纬31°43′—32°11′，是信阳市重要的饮用水源地和生态保护区，有“中原第一湖”之称。该区域属于北亚热带向暖温带过渡地带，四季分明，气候温暖湿润，水域面积约25.06 km²，年均降水量990~1200 mm，多集中于6—8月，年均气温15.3 ℃，年平均无霜期约为225 d^［17］。南湾湖消落带内优势植物主要为菊科、禾本科和莎草科物种，同时该区域也分布有空心莲子草、一年蓬等多类外来植物，这些入侵种的快速扩散对消落带内本土群落多样性及稳定性构成威胁^［19］。

1.2 样地设置

2023年12月13日—20日，对南湾湖消落带植物分布状况进行踏查，采用典型取样法在植被盖度较高的区域设置12调查样地（图1）。每个样地规格为3 m×3 m，在各样地中央均匀布设3条3 m长的样带，沿每条样带均匀设置3个规格为0.5 m×0.5 m的小样方进行植物群落特征调查。调查点涵盖了消落带内不同干扰强度的生境，以综合反映研究区植物群落分布特征及其适应策略（表1）。

1.3 野外调查

调查时，记录每个样方中各植物物种的名称、盖度、高度和株数。利用具有100分格的0.5 m×0.5 m样方测量植物盖度。每种植物随机选取6株，以卷尺测量其高度并求平均值（种群数量小于6株则全部测量）。对于禾本科植物，统计其分蘖数；对于非禾本科植物，统计其个体数；对于克隆型植物，统计其无性分枝数^［20］。使用手持式GPS定位仪记录各样地生境的经度、纬度和海拔数据。

1.4 数理统计

1.4.1 指标计算

相对重要值（IV）=（相对盖度＋相对高度＋相对多度）／3；某种植物的总重要值即为所有调查样地中该物种的相对重要值之和^［20］。

Patrick丰富度指数（R）、Simpson多样性指数（λ）、Shannon-Wiener多样性指数（H）、Pielou均匀度指数（E）等4项α-物种多样性指数按如下公式计算。

\begin{array}{l}R=S;\\ \lambda =\mathrm{1}-\sum {P_i}^{\mathrm{2}};\\ H=-\sum P_i\times \mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i;\\ E=H/\mathrm{l}\mathrm{n}S,\end{array}

式中：S为每个样地中植物物种总数，P_i 为样地中第i种植物的相对重要值^［20］。

1.4.2 数据分析

分别计算4项α-物种多样性指数的平均值、标准差和变异系数。利用 SPSS 16.0软件对空心莲子草入侵重要值与各多样性指数进行回归分析，以该软件提供的11种曲线方程建立回归模型并检验其显著性，选择回归显著（P<0.05）且拟合系数最大者进行讨论。建立12×40的物种重要值矩阵，利用 Canoco 4.5 软件分别对样地分布和物种分布进行除趋势对应分析（De-trended correspondence analysis，DCA），并使用CanoDraw功能绘制DCA二维排序图。

2 结果与分析

2.1 群落物种组成

野外调查共记录植物40种，隶属于15科32属。其中，物种丰富度较高的科为：菊科5属8种、禾本科5属6种、莎草科2属4种和蔷薇科4属4种（表2）。群落植物组成以本土物种为主，但也存在一些外来入侵物种，如苏门白酒草、一年蓬、大狼杷草、白花车轴草、粉绿狐尾藻、空心莲子草和节节草等。这些入侵种在部分区域形成较为密集的单优势种群落，甚至形成空心莲子草+一年蓬（1号样地）、一年蓬+苏门白酒草（9号样地）、空心莲子草+白花车轴草+苏门白酒草（3号样地）等共生入侵群落，对研究区植物群落物种多样性及稳定性构成威胁。

2.2 植物形态特征

研究区群落的植物形态特征如图2所示。60个样方中，出现频次较高的物种依次为空心莲子草（16次）、一年蓬（11次）、苏门白酒草（10次）和芦苇（7次）等；单位面积（0.25 m²）内多度较高的物种依次为白花车轴草（34株）、野老鹳草（30株）、黄花蒿（28株）、五节芒（28株）和粉绿狐尾藻（26株）、石龙芮（25株）和空心莲子草（25株）等；盖度较高的物种依次为红果黄鹌菜（78%）、芦竹（78%）、芦苇（78%）、五节芒（76%）、白花车轴草（76%）和粉绿狐尾藻（75%）等；株高较大的物种依次为芦竹（168 cm）、芦苇（135 cm）、五节芒（134 cm）和芒（125 cm）等。

12个样地中各植物的总IV介于0.014~2.210，数值差距较大，总IV<0.100的植物有14种，0.100≤总IV<0.500的植物有20种，总IV≥0.500的植物有6种。其中，空心莲子草（总IV=2.210）和芦苇（总IV=2.041）的优势度远高于其他植物，表明它们为研究区植物群落中的优势物种（图3）。此外，入侵植物一年蓬（总IV=0.837）、苏门白酒草（总IV=0.504）、白花车轴草（总IV=0.498）、大狼杷草（总IV=0.234）和粉绿狐尾藻（总IV=0.160）也具有较高优势度。总IV排名前10位植物的野外生境如图4所示。

2.3 物种多样性

研究区植物群落的Patrick丰富度指数值介于4.000~11.000，平均值为7.083；Shannon-Wiener多样性指数值介于0.893~2.189，平均值为1.643；Simpson多样性指数值介于0.497~0.866，平均值为0.758；Pielou均匀度指数值介于0.555~0.968，平均值为0.860。4项指数的变异系数值均处于0.100~1.000，呈中等程度空间变异，其中，Patrick丰富度指数的变异程度（c.v.=0.353）相对较高（表3）。

随着人为干扰程度增加，Patrick丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数均呈现出明显的“先上升后下降”凸型变化模式，表明植物群落在中等干扰程度下具有较高的物种丰富度和多样性水平，但人为干扰程度并未显著影响群落的Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数（图5）。

对优势种空心莲子草的入侵重要值与群落4项α-多样性指数进行回归分析，结果表明，空心莲子草重要值与Shannon-Wiener指数（R²=0.425， P=0.022）、Simpson指数（R²=0.593， P=0.003）、Pielou指数（R²=0.628， P=0.002）之间均具有显著或极显著的指数函数拟合关系，随着空心莲子草入侵程度增加，群落的多样性及均匀度均下降（图6（b）、（c）、（d）），但空心莲子草入侵未对Patrick丰富度指数产生显著影响（图6（a））。

2.4 DCA排序

沿着人为干扰程度梯度，12个调查样地在DCA二维排序图中被划分为3个分布区，依次对应轻度人为干扰、中度人为干扰和重度人为干扰（图7（a））。其中，重度人为干扰样地分布区与其他分布区的距离较远，表明重度人为干扰样地的群落特征明显异于其他样地。通过对比植物组成可知，重度人为干扰样地中外来入侵种空心莲子草、白花车轴草和苏门白酒草的出现频次及重要值均明显升高。

在DCA二维排序图中，40种植物物种被划分为界限明显的4类种组（图7（b））。其中，种组Ⅰ包含空心莲子草、荔枝草、香附子和花叶滇苦菜等4种植物；种组Ⅱ包含芦苇、狗尾草、五节芒和皱叶酸模等13种植物；种组Ⅲ包含一年蓬、苏门白酒草、芦竹和芒等14种植物；种组Ⅳ包含石龙芮、酸模、粉绿狐尾藻和二形鳞薹草等9种植物。结合植物功能性状，4类种组依次命名为：种组Ⅰ——伏地生长型，种组Ⅱ——根系发达型，种组Ⅲ——植株高大型，种组Ⅳ——水分依赖型。各入侵植物在DCA二维排序图中多分散于不同区域，表明其生态位重叠程度低，存在较高的生态位分化，有利于物种广泛共存。

3 讨论

南湾湖消落带冬季植物群落组成以菊科、禾本科、莎草科和蔷薇科等物种为主，这些植物凭借耐干旱、繁殖能力强和发达根系等特性，能够在干湿交替环境中保持较高生存能力^［1］。相较于夏季，研究区冬季优势物种发生了由豆科到蔷薇科和莎草科的转换^［19］。由于季节性水淹和干旱，消落带植物以耐胁迫和能快速完成生活史的物种为主^［21］，在局部区域，外来入侵植物形成优势种群，甚至出现共生入侵现象，这是因为入侵植物具备较高的生长速率及资源利用效率，其在资源脉冲环境下迅速扩展，显著压制本土植物^［9，22］。如：空心莲子草通过快速繁殖占据空间，而苏门白酒草和一年蓬则依靠产生大量种子及较高的生态适应性在消落带中与本土植物竞争资源^［23］，且这些入侵种还能产生抑制本土植物生长的化感物质^［24］。入侵植物之间则通过功能性状分化降低了竞争强度（如空心莲子草占据低层空间，一年蓬则竞争上层光资源），从而更加削弱本土植物多样性，这符合“生态位分化假说”和“竞争排除原理”^［25］。

环境适应性表征了生态位分化程度，使得不同植物能够充分利用异质性资源，避免过多种间竞争，从而有助于维持群落稳定性^［26］。研究区植物群落中，频次和多度较高的物种表现出显著的生态适应性，如红果黄鹌菜、空心莲子草和白花车轴草等形成高密度种群，这主要得益于其快速繁殖能力和高效资源利用特性^［27］。高盖度植物通过密集的植被覆盖抑制其他植物生存，株型高大的植物则凭借其对于上层光资源的竞争优势迅速占据生态位。不同的资源分配策略既优化了群落内植物的资源利用效率，又降低了种间竞争强度，使得多类植物在消落带中共存并形成不同分布格局^［28］，如本土植物芦苇和五节芒等具有深根性和高大株型等优势，在外来植物入侵生境中仍可表现出强竞争力并构建单优势种群落，这种形态优势在其适应消落带特殊环境及群落构建中发挥了重要作用^［29］。

南湾湖消落带4项多样性指数值呈中等程度空间变异，表明其植物多样性水平具有一定程度波动，物种生活型受到异质性生境影响，存在沿着水淹梯度逐渐由杂草型对策（R对策）向胁迫忍耐型对策（S对策）的转变^［30］。而人为干扰和植物入侵进一步加剧了物种多样性的空间变异，尤其在不同干扰强度样地中表现突出。Patrick指数和Shannon-Wiener指数在中度干扰程度下具有最大值，这支持“中度干扰假说”，即适度干扰通过减少竞争优势种的资源垄断，可创造出更多生态位从而促进植物共存^［13］。但重度干扰下植物多样性显著下降，群落结构趋于单一化，表明强干扰筛选出了对于环境波动适应性强的植物（如空心莲子草等），而耐受性较差的本地植物则逐步在群落中消失，这也与关于群落构建的“环境过滤机制”相吻合^［31-32］。类似研究表明，对三峡库区消落带的中度干扰增加了其植物多样性，强干扰则会加剧入侵植物拓展而导致多样性下降^［33］。进一步证实了适度干扰对于群落多样性的正向效应，但也需重视强干扰对于群落稳定性的威胁。空心莲子草重要值与多样性指数和均匀度指数均呈显著负向关系，表明其入侵蔓延严重削弱了消落带植物多样性水平。但空心莲子草入侵对 Patrick指数无显著影响，可能是因为冬季植物群落物种组成相对简单，故植物入侵仅改变了本土群落的物种丰富度及分布状况，而对物种丰富度影响较小，吴昊^［34］也发现，空心莲子草虽抑制了本地植物生长，但并未直接导致局部物种消失。

重度干扰样地中，入侵植物凭借其快速扩展能力和高资源利用效率，在干扰条件下主导群落构建过程，使其从多样化的群落类型趋于单优势种群落^［25］。研究区植物基于功能性状分为伏地生长型、根系发达型、植株高大型和水分依赖型等四个种组，表明消落带植物可通过调控其对于光照、水分及养分的分配与利用策略，优化整体资源的利用效率，从而实现共存^［35］。DCA排序表明，群落中入侵植物多分布于不同区域，这与“生态位分化理论”和“入侵崩溃理论”相符合，即多类入侵植物在功能性状及对资源的选择性利用方面存在差异性，这既增强了入侵植物的扩散能力，又使得入侵植物之间相互促进从而加剧入侵^［36-37］。入侵植物的这种分化策略也有助于其在消落带中广泛共存，但进一步挤压了本地植物的生存空间。相较于其他生境类型，消落带内水位波动和周期性干湿交替带来了更为频繁的环境扰动，使得该区植物群落遭受外界干扰及其响应模式更为复杂^［38］。

受气候条件、水位波动和植被生长周期的影响，冬季消落带的植物组成、群落特征及多样性与生长季明显不同。冬季气温较低，多数植物在库区水位退去后进入休眠，一年生植物选择以种子库形式越冬，故冬季消落带群落主要由耐干旱的多年生草本植物构成^［29］，入侵植物则凭借其强大的生态可塑性形成单优势群落，抑制本土植物生长^［3］。相关研究也表明，冬季消落带植物群落组成及结构相较于夏季更为简单，其物种丰富度和多样性均较低，入侵植物的优势地位更为突出^［39］。此外，冬季水位降低导致湿地土壤长期裸露，适合耐旱性植物建群，进一步加剧了消落带群落特征的季节性差异^［40］。全球变暖背景下，冬季气温升高延长了植物的生长周期，多种入侵植物可能提前萌发或持续生长，提升对消落带内本土植物的种间竞争力^［20］。因此，未来应加强对冬季南湾湖消落带中外来植物重度入侵区的生态监测，优化水位调控，降低冬季裸露地表面积并强化土壤和水文管理，采用抗寒性本土植物进行替代性修复，以增强消落带群落稳定性及其生态系统的自我调节功能^［15］。

4 结论

冬季南湾湖消落带共记录植物40种，丰富度较高的科为菊科、禾本科、莎草科和蔷薇科，总重要值大于0.5的优势植物依次为空心莲子草、芦苇、一年蓬、石龙芮、野老鹳草和苏门白酒草。部分物种的斑块化分布程度过高，如空心莲子草、芦竹、芦苇等常形成大面积单优势种群落。群落4项α-物种多样性指数均呈中等程度空间变异，其丰富度和多样性随人为干扰程度增加呈“先上升-后下降”变化模式，而其多样性及均匀度随空心莲子草入侵程度增加而显著下降。DCA排序将消落带植物划分为伏地生长型、根系发达型、植株高大型和水分依赖型等4个种组，各入侵植物间存在较高程度生态位分化，有利于其协同入侵。未来亟须加强冬季植物入侵区的群落动态监控，可考虑采用人工补植本土生态修复类植物以及景观类植物的方式，提升冬季南湾湖消落带植物多样性及其空间分布异质性。

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基金资助

国家自然科学基金项目(31800460)

河南省科技攻关计划项目(232102110062)

河南省高等学校重点科研项目(24A180028)

信阳生态研究院开放基金项目(2013XYMS16)

信阳师范大学“南湖学者”奖励计划青年项目(2023A017)