基于两种取样方法对辽宁省建平县草原蝗虫群落多样性的比较

Comparing of the diversity of grasshopper community in grassland in Jianping County of Liaoning Province based on two sampling methods

摘要

采用扫网取样法和样框取样法，对建平县内4种典型草地类型（温性草原类、山地草甸类、温性草甸草原类和暖性灌草丛类）共12个样地的蝗虫进行采集。在此基础上，整理建平县草原蝗虫名录，并对蝗虫群落进行了多样性分析，比较了不同草地类型间以及两种取样方法下蝗虫群落多样性的差异。在12个样地内共采集蝗虫1688只，隶属于5科10属12种，其中华北雏蝗 Chorthippus brunneus huabeiensis（24.82%）、素色异爪蝗 Euchorthippus unicolo（24.47%）、黄胫小车蝗 Oedaleus infernalis（22.69%）和短星翅蝗 Calliptamus abbreviatus（19.49%）为建平县的优势种群；在4种不同草地类型中，山地草甸类蝗虫群落种类和数量最多、Shannon-Wiener多样性指数和Margalef物种丰富度指数最高、Pielou均匀度指数最低，温性草原类种类最少、Shannon-Wiener多样性指数和Margalef物种丰富度指数最低、Berger-Parker优势度指数最高，温性草甸草原类数量最少、Pielou均匀度指数最高；基于扫网取样法的蝗虫群落多样性分析结果显示，山地草甸类样地的物种数、多度以及Shannon-Wiener多样性指数均较高、温性草原类则较低，整体上与不同草地类型多样性分析结果一致；而基于样框取样法的结果显示，同一类型样地的多样性指数并不稳定，不能较好地显示不同草地类型之间多样性的差异；基于两种不同取样方法的蝗虫群落多样性比较结果显示，扫网取样法采集的物种数、数量以及Shannon-Wiener多样性指数均高于样框取样法，而且两种方法除优势度指数以外其他指数均具有显著性差异（P<0.05）。由此可见，相较于样框取样法，扫网取样法调查建平县蝗虫群落多样性的效果更好。

Abstract

The grasshoppers were collected from 12 sampling plots of four typical grassland types （warm steppe grassland， mountain meadow， warm meadow grassland， and warm shrub grassland） in Jianping County by using the sweep sampling method and the sample frame sampling methods. On this basis， the list of grassland grasshoppers in Jianping County was compiled， and the diversity of grasshopper communities was analyzed. Meanwhile， the differences in grasshopper community diversity between different grassland types and under two sampling methods were compared. The results found that： a total of 1688 grasshoppers belonging to 5 families and 10 species were collected in 12 sampling plots. The dominance populations of grasshoppers in Jianping County were Chorthippus brunneus huabeiensis （24.82%）， Euchorthippus unicolor （24.47%）， Oedaleus infernalis （22.69%） and Calliptamus abbreviatus （19.49%）. Among four types of grasslands， the mountain meadow exhibited the highest species diversity and abundance of grasshopper community. At the same time， the Shannon-Wiener index and Margalef index were also the highest， while the Pielou index was the lowest. On the other hand， the warm temperate grassland had a relatively lower species number， with correspondingly lower values for both Shannon-Wiener index and Margalef index. Additionally， the Berger-Parker index was higher in this case. Furthermore， warm meadow grassland showed a lower presence in grasshopper number compared to other types of grasslands， but displayed a higher Pielou index. The results obtained from grasshopper communities diversity analysis by using sweep sampling method indicated that samples collected from mountain meadows had higher number of species， abundance and Shannon-Wiener index compared to those collected at warm temperate grassland. These findings were consistent with previous analyses conducted on different types of grasslands. However， the results based on the sample frame sampling method indicated that stability in diversity indices among similar types of grasslands could not accurately reflect differences between various types of grasslands. Comparison of the grasshopper community diversity based on two different sampling methods revealed that the sweep sampling method yielded a greater number of species， quantity and Shannon-Wiener index than the sample frame sampling method. Meanwhile， both methods exhibited significant differences across all indices except for the Berger-Parke index. Compared with the sample frame sampling method， the sweep sampling method was more effective in investigating the diversity of grasshopper communities in Jianping Ccounty.

Graphical abstract

关键词

扫网取样法 / 样框取样法 / 蝗虫 / 多样性 / 草原

Key words

sweep sampling method / sample frame sampling method / grasshoppers / diversity / grassland

0 引言

辽宁省是我国北方重要的草原区之一，确权草原面积102.68 万hm²，占辽宁省土地总面积的6.9%。全省草原综合植被覆盖度为66.05%，主要分布于辽宁省西北部。辽西北地区属于北方农牧交错生态脆弱区^［1］，地处华北-长白山-蒙古植物区系交汇地带，生物多样性丰富^［2］，也是阻碍科尔沁沙地入侵华北平原、东北平原的最重要的生态屏障^［3］，在国家生态安全战略格局中具有重要地位。

昆虫多样性对于维持生态平衡和反映自然环境变化具有重要价值，同时也是生态恢复和环境监测方面的生物指标之一^［4］。其中，蝗虫作为最重要的植食性草原害虫，在漫长的进化过程中与植物形成复杂的互作关系^［5］，其多样性也是草原生态系统演化的产物，反过来又影响着草原生态系统的结构与功能^［6-7］。尤其是其种群数量暴增所导致的蝗灾，严重威胁着农牧业的生产。近年来，全球气候变暖以及旱涝灾害频繁，不仅导致辽宁省草原植被生长盛期延迟^［8］，而且增加了蝗灾发生的隐患^［9-10］，严重影响草原生态修复和害虫防控工作的进行。为防止草原进一步的沙化、荒漠化，维持草原生态系统的稳定，对辽西北地区开展蝗虫多样性的调查势在必行。

建平县（119.1°~120.2°E；40.17°~42.21°N）位于辽宁西部山地丘陵区，海拔为372~1 153.7 m，是燕山山脉向辽沈平原的过渡地带^［11-12］。该区属中温带亚干旱季风性大陆气候，降水量年平均614.7 mm，无霜期120~155 d ^［13］。东邻朝阳市，南部与凌源市、喀左县接壤，西部和北部与内蒙古赤峰市接壤，总面积4865 km^{2 ［14］}，是辽西北主要土地沙化、荒漠化地区。2008年8月，建平县被纳入“辽西北草原沙化治理工程”；2021年12月，被纳入“北方防沙带生态保护和修复重大工程”中内蒙古高原生态保护和修复工程重点项目。因此，对建平县开展蝗虫种群多样性调查有助于实施对草原生态的监测，同时也对周边辽西北地区草原生态保护和修复具有重要参考意义。

本研究以建平县蝗虫为研究对象，选取温性草原类、山地草甸类、温性草甸草原类和暖性灌草丛类等4种典型草地类型共12个样地，采用扫网取样法和样框取样法对建平县不同草地类型的蝗虫种类和数量进行调查。然后，分别对不同草地类型蝗虫群落的多样性进行分析，并比较两种取样方法所采集蝗虫群落的多样性是否具有差异，以期了解不同方法采集蝗虫的效果，同时整理和记录建平县草原蝗虫名录，为辽西北草原蝗虫的监测防控和生态的可持续发展提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

35 cm口径捕虫网、吸虫器（由欧玛 BV300 手提式吹风机改造而成，在其进风口连接一个1.5 m 长的吸虫管）、样框（1.0 m×1.0 m×0.8 m）、毒瓶、50 mL样品保存管。

乙酸乙酯、75%乙醇溶液。

1.2 方法

1.2.1 样地设置

选取4种不同草地类型（见图1）共12个样地（每种草地类型3个），每个样地面积约0.5 hm²。以建平县拼音的首字母加数字依次对样地进行编号，详细信息见表1。采集时间为2021年8月14—18日。

1.2.2 取样方法

扫网取样法：采用样线法，在所选取的样地中间每隔10 m设置一条样线，共设置5条。沿着样线以大约0.5 m/s的速度行走、左右挥动180°为一复网，每条样线扫50复网，每50复网记为1组，共计5组数据。

样框取样法：采用五点取样法，选取合适地点建立5个面积为1 m²的样方，每个样方的间隔保持在50 m左右，使用吸虫器吸取样方内的所有蝗虫，共计5组数据。

将不同方法、不同数据组采集的蝗虫有序地放入毒瓶中，处死后转移至装有75%乙醇溶液的样品保存管，贴好采集标签和数据组编号后带回实验室，以备室内的分类鉴定和数量统计。

1.2.3 标本整理与鉴定

参考《中国动物志 昆虫纲 第十卷 蝗总科：斑翅蝗科，斑腿蝗科》^［15］、《吉林省生物多样性 菌物志 植物志 动物志：动物志 蝗亚目卷》^［16］、《东北蝗虫志》^［17］、《中国百种蝗虫原色图鉴》^［18］、《北方习见蝗虫彩色图谱》^［19］等对采集的蝗虫种类进行鉴定。基于课题组前期积累、实地踏查及对沈阳农业大学馆藏标本的检视，整理形成建平县蝗虫名录。

1.3 数据分析

1.3.1 多样性特征分析

主要采用Shannon-Wiener多样性指数（H'）、Pielou均匀度指数（J）、Margalef物种丰富度指数（D）和Berger-Parker优势度指数（d）^［20］对建平县地区蝗亚目昆虫多样性进行分析。

H\text{'}=-{\displaystyle \sum _{}^{}}{p}_i(\mathrm{l}\mathrm{n}{p}_i)，(1)

J=H\text{'}/(\mathrm{l}\mathrm{n}S)，(2)

D=\left(S-\mathrm{1}\right)/(\mathrm{l}\mathrm{n}N)，(3)

d=N_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}/N\mathrm{。}(4)

式中：p_i=n_i/N，n_i为第i个物种数，N为群落中全部物种的个体数量；S为物种数；N_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}是优势种的个体数量。

1.3.2 数据分析

采用SPSS 26.0软件对各指数进行单因素方差分析，利用最小显著差数（least significant difference，LSD）法进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 建平县草原蝗虫群落组成

建平县12个样地共采集到蝗虫1688只，隶属于5科10属12种。网翅蝗科Arcypteridae的种类和数量最多，共计4属5种，占总采集数量的52.55%；其次是斑翅蝗科Oedipodidae，共有3属4种，占23.94%；而斑腿蝗科Catantopidae（19.49%）、剑角蝗科Acrididae（3.97%）、槌角蝗科Gomphoceridae（0.06%）等3科共占23.52%。华北雏蝗 Chorthippus brunneus huabeiensis（24.82%）、素色异爪蝗 Euchorthippus unicolo（24.47%）、黄胫小车蝗 Oedaleus infernalis（22.69%）和短星翅蝗 Calliptamus abbreviatus（19.49%）为建平县草原地区的优势种群（见表2）。

2.2 不同草地类型蝗虫群落多样性的比较

将12个样地按草地类型归类，比较不同草地类型间蝗虫群落多样性的差异。在4种不同草地类型中，山地草甸类样地蝗虫种类和数量最多，而温性草原类样地种类最少，温性草甸草原类样地数量最少；多样性指数山地草甸类>温性草甸草原类>暖性灌草丛类>温性草原类，且山地草甸类与暖性灌草丛类和温性草原类之间差异显著（P<0.05）；均匀度指数是温性草甸草原类最高，山地草甸类最低，两者差异显著（P<0.05）；物种丰富度指数是山地草甸类最高、温性草原类最低；优势度指数最高的是温性草原类，最低的是山地草甸类和温性草甸草原类。4种不同草地类型的物种丰富度指数和优势度指数之间并无显著差异（P<0.05）（见表3）。

2.3 基于扫网取样法对建平县蝗虫群落多样性分析

分别对12个样地采用扫网法采集的蝗虫群落进行多样性分析。由表4和图2可知，样地JP08的物种数（4.10）和多度（18.90）均最多、多样性指数最高（1.21），样地JP10的物种数（2.57）和多度（4.43）均最少、多样性指数最低（0.84），二者之间具有显著性差异（P<0.05）；均匀度指数最高的是样地JP05（0.95）、最低的是样地JP09（0.81），且两者之间差异显著（P<0.05）；样地JP06物种丰富度最高（1.53）、优势度指数最低（0.41）；总体上，山地草甸类样地的物种数、多度、Shannon-Wiener多样性指数均处于较高的水平，而温性草原类和温性草甸草原类样地的物种数、多度、Shannon-Wiener多样性指数则较低，整体上与不同草地类型蝗虫群落多样性比较的结果相符合。

2.4 基于样框取样法对建平县蝗虫群落多样性分析

基于样框取样法对12个样地所采集的蝗虫群落多样性分析，结果见表5和图3，可以看出12个样地的均匀度指数和优势度指数之间均无显著差异；但是多样性指数和物种丰富度指数均是暖性灌草丛中样地JP10最高（1.22和1.79）、温性草原类中样地JP01最低（0.61和0.67），且二者Shannon-Wiener多样性指数和物种丰富度指数之间差异均显著；山地草甸中样地JP08的物种数最高（3.67），与扫网取样法的结果相同，但是数量最多的却是温性草原类中样地JP02（8.80）。总的来看，即便是相同类型的样地其多样性数值也不稳定，不能很好地说明不同草地类型之间多样性的差异。

2.5 基于两种取样方法对建平县蝗虫群落多样性的比较

对不同取样方法采集的蝗虫物种数、多度和多样性进行比较，扫网取样法采集的物种数、多度以及Shannon-Wiener多样性指数均高于样框取样法，但是均匀度指数和物种丰富度指数低于样框取样法，且两种方法除优势度指数以外其他指数均具有显著性差异（P<0.05）（见表6）。

2.6 建平县蝗虫名录

通过课题组前期资料积累、实地踏查、查阅相关文献专著及沈阳农业大学馆藏，共整理和记录出建平县蝗虫6科16属22种（见表7），其中有10种本次研究没有采集到相应标本。

3 结论与讨论

不同草地类型其主要植被类型不同，不同植被类型则会影响蝗虫的分布和丰富度^［21］，因此不同草地类型蝗虫群落多样性不同。基于两种取样方法的多样性分析结果均显示，同属于温性草甸草原类的样地JP04、JP05、JP06中，样地JP06的Shannon-Wiener多样性指数和物种丰富度指数明显高于其他两个样地，即相同取样方法下同一类型样地的多样性指数也不完全相同，与畅笑等^［22］提出的不同位置的同类型草原的蝗虫群落多样性不同的结论一致，但是总体上扫网取样法多样性分析结果相较于样框取样法更稳定；同时，基于扫网取样法的蝗虫群落多样性分析结果显示，山地草甸类样地的物种数、多度、Shannon-Wiener多样性指数均较高，而温性草原类和温性草甸草原类样地的物种数、多度、Shannon-Wiener多样性指数则较低，与不同草地类型蝗虫群落多样性的分析结果大体一致；而基于样框取样法的同一类型样地的多样性指数并不稳定，难以较好地反映不同草地类型蝗虫群落多样性的关系；两种取样方法均显示山地草甸类中样地JP08（山地草甸类）蝗虫的物种数可能与其植被类型、土壤因子等因素有关^［23］，有待进一步探讨。

草地类型、蝗虫生态位和虫态等都会影响不同取样方法的采集效率，进而导致同一样地不同取样方法的多样性分析结果不同。本研究主要是基于扫网取样法和样框取样法对建平县蝗虫群落多样性进行调查，结果表明扫网取样法采集的蝗虫物种数、多度以及Shannon-Wiener多样性指数均高于样框取样法，且两种方法所采集的蝗虫种群多样性分析结果除优势度指数以外均具有显著差异。相较于样框取样法而言，扫网取样法还具有携带方便、操作简单和成本低廉等优点。GARDINER等^［24］曾对已发表的关于草原蝗虫群落研究的文献资料进行统计，约有45.5%的研究是采用扫网法来完成的。LARSON等^［25］通过系统的研究比较，认为扫网法能达到较为准确调查蝗虫群落的目的，可作为该类研究的有效取样方法。但是在使用扫网法调查蝗虫群落时可能会受到时间、气候、采集人等因素的影响^［26-28］，因此，在使用扫网取样法对蝗虫群落进行调查时应尽可能地控制这些变量。

本研究在课题组前期资料积累及近2年补充调查基础上，结合相关文献的查阅和地方性专著的记述，对建平县蝗虫种类进行了系统统计，整理出相关名录。研究结果不仅可为建平县蝗虫种群的监测预警提供数据支撑，而且对促进建平县草原生态稳定具有重要意义，同时可对辽西北土地沙化、荒漠化地区蝗虫种群多样性的调查提供参考。

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基金资助

国家科技基础资源调查专项(2019FY100403)