贝莱斯芽孢杆菌生物降解在环境与农业中的应用研究进展

Research progress on the application of Bacillus velezensis biodegradation in environment and agriculture

摘要

贝莱斯芽孢杆菌（Bacillus velezensis）是一种广泛存在于自然界的革兰氏阳性芽孢杆菌，在农业、食品和医疗等领域表现出广阔的应用潜力。目前，其生物防治能力、植物促生特性及环境污染物降解活力是该菌生物学功能研究的重要方向。系统总结了贝莱斯芽孢杆菌在磷、纤维素、厨余垃圾、霉菌毒素、重金属、农药和油类物质等多类底物生物降解方面的最新研究进展，并分析了该菌在基因工程改造、环境安全性评估等方面所面临的挑战，旨在为贝莱斯芽孢杆菌生物降解功能的开发与应用提供理论参考。

Abstract

Bacillus velezensis was identified as a Gram-positive bacillus widely distributed in nature， and broad application potential was demonstrated in the fields of agriculture， food， and medicine. Currently， its biocontrol capability， plant growth-promoting properties， and environmental pollutant degradation activity were regarded as the important research directions regarding its biological functions. The latest research progress on the biodegradation of multiple substrates by Bacillus velezensis， including phosphorus， cellulose， kitchen waste， mycotoxins， heavy metals， pesticides， and oils， was systematically summarized. Furthermore， the challenges associated with genetic engineering modification and environmental safety assessment were analyzed. The aims were to provide a theoretical reference for the development and application of the biodegradation functions of Bacillus velezensis.

关键词

贝莱斯芽孢杆菌 / 生物降解 / 霉菌毒素 / 农药 / 重金属

Key words

Bacillus velezensis / biodegradation / mycotoxin / pesticide / heavy metal

0 引言

2005年，Ruiz-García等将从西班牙韦莱斯地区土壤中分离得到的一株芽孢杆菌正式命名为贝莱斯芽孢杆菌（Bacillus velezensis）^［1］。该菌为革兰氏阳性、产芽孢的杆状细菌，具有极强的环境适应性，广泛分布于自然界中^［2］。贝莱斯芽孢杆菌具有耐极端环境特性：如L9菌株可耐受高温、强酸和0.3%胆盐^［3］，CR-502菌株可适应工业废水的复杂环境^［4］，SQR9菌株可在植物根系表面形成致密的生物被膜，有利于增强其定植稳定性^［5］。这些生理特性为该菌在植物体内、土壤和水体等不同环境中发挥生物降解功能奠定了基础^［6-7］。贝莱斯芽孢杆菌可分泌β-1，3-葡聚糖酶、淀粉酶、蛋白酶、磷酸酶、锰过氧化物酶和纤维素酶等多种水解酶^［8-11］；其产生的次级代谢产物可增强表面活性，有利于降解难溶性污染物，这些代谢物包括surfactin、fengycin和iturin A等脂肽类物质以及bacillaene、difficidin等聚酮类化合物^{［8， 12-13］}。此外，该菌合成的植物激素吲哚乙酸、铁载体和ACC脱氨酶等可促进植物生长，并间接提升植物对污染环境的耐受性^{［6-7， 14］}。

贝莱斯芽孢杆菌在农业领域的用途主要集中于生物防治和植物促生方面。9912D菌株作为商品化生物杀菌剂可抑制多种植物病原菌^［13］；GSBZ09和S3-1菌株可分别防治葡萄白腐病和黄瓜根腐病，同时促进植物生长^{［12， 14］}；D103菌株通过固氮、解磷和分泌吲哚乙酸等功能显著提高玉米生物产量^［15］，该菌还可作为生物肥料核心菌株，改善土壤微生物结构和肥力^{［7， 10］}。在食品与发酵领域，SN‑14菌株用于豆豉发酵可提升产品纤溶酶活性并降低生物胺积累^［16］；BV‑10菌株作为青贮饲料添加剂能降低纤维含量并促进有机酸积累^［17］。在水产领域，JW菌株作为益生菌可增强鲫鱼免疫力，提高宿主对病原菌感染的抵抗力^［18］。在环境领域，贝莱斯芽孢杆菌主要应用于重金属、农药和纤维素类废弃物等的生物修复^{［4， 19-20］}。

当前，贝莱斯芽孢杆菌的生物降解功能已在农业、环境和食品等多个领域展现出应用潜力。因此，本文综述了贝莱斯芽孢杆菌在农业和环境修复等领域发挥生物降解功能的最新研究进展。

1 贝莱斯芽孢杆菌的生物降解功能

1.1 磷降解功能

土壤中大量的磷以固定态或难溶态形式存在，如磷酸钙、磷酸铁和磷酸铝等，难以被农作物直接吸收。贝莱斯芽孢杆菌主要通过分泌磷酸酶和调控磷代谢通路发挥解磷功能，将土壤中难以利用的磷转化为植物可吸收的有效磷。目前，贝莱斯芽孢杆菌降解磷的研究多集中于实验室条件下的酶学活性检测和基因功能验证。HNA3菌株基因组编码的19个磷酸酶具备高效溶解无机磷的能力^［7］；D103菌株可合成磷酸酶，降解土壤中难溶性磷，为植物提供可利用的磷源^［15］。磷饥饿诱导的小RNA PhoS能够结合至phoP mRNA的核糖体结合位点，正向调控PhoP蛋白的翻译，促进生物被膜形成和磷代谢相关基因的表达，从而间接提升磷的利用效率^［21］。然而，由于土壤类型、有机质含量和pH等条件差异显著，田间实际应用中的解磷效果参差不齐^{［7， 21］}。黄瓜根际分泌物中的D-半乳糖可作为信号分子，诱导贝莱斯芽孢杆菌SQR9的趋化性和生物膜形成，进而增强其对根际污染物的降解能力，促进磷素的吸收和转运^［22］。此外，贝莱斯芽孢杆菌可用于修复富营养化水体，通过固定或降解水体中过剩的磷，减少蓝藻水华的发生。该菌还可处理畜禽粪便、污泥和沼液，降解其中的有机磷，降低磷污染并实现资源化利用。同时，贝莱斯芽孢杆菌还能降解饲料中的植酸磷，提高动物对磷的吸收效率，减少粪便中磷的排放，降低对环境的污染。

1.2 纤维素降解功能

贝莱斯芽孢杆菌是一类高产纤维素酶的益生菌，具有降解天然纤维素的能力。从白蚁肠道分离得到的BV-10菌株含有丰富的半纤维素、木质素和纤维素降解相关基因，可显著降低青贮饲料中酸性洗涤纤维（木质素和纤维素）含量^［17］；LC1菌株能降解竹木质纤维素，6 d内降解效率达39.32%，且纤维素水解产物可用于生物乙醇发酵，为竹资源的生物转化提供了可能^［19］。在竹纤维废弃物降解方面，贝莱斯芽孢杆菌对纤维素的降解率达33.12%，降解产物主要为纤维二糖和UDP‑葡萄糖等^［23］。SSF6菌株基因组编码158个碳水化合物活性酶，其滤纸酶活性和外切葡聚糖酶活性分别达64.48 U/mL和78.59 U/mL^［24］。Z3菌株在合成γ-聚谷氨酸过程中可调控谷氨酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶活性，间接影响纤维素代谢^［25］；CB13菌株与纤维素酶协同作用时，可将玉米胚芽粕的纤维素降解率提升10倍^［26］。贝莱斯芽孢杆菌通过分泌内切葡聚糖酶、外切葡聚糖酶和β-葡萄糖苷酶将纤维素分解为葡萄糖，其产生的表面活性剂可进一步增强酶与底物的结合效率^{［19，24，26］}。

因此，贝莱斯芽孢杆菌能够将难以利用的植物粗纤维转化为可吸收的高价值小分子糖，在农业、饲料、环保和生物质利用等方面具有关键作用。在农业土壤改良方面，该菌可分解秸秆、枯枝落叶等有机物料，加速腐熟过程，释放碳、氮、磷等养分，提高土壤肥力，改善土壤结构，促进植物根系生长。在畜牧养殖饲料方面，贝莱斯芽孢杆菌可降解饲料中的粗纤维，提高消化率和利用率，减轻动物肠道负担，进而提升日增重和饲料转化率，降低饲料成本。在生物质能源与工业应用方面，贝莱斯芽孢杆菌可将秸秆、蔗渣和木屑等农业废弃物转化为可发酵糖，用于生产生物乙醇、生物柴油和有机酸等。尽管已有研究表明贝莱斯芽孢杆菌具有降解纤维素的潜力，但目前分离的绝大多数菌株的降解效率仍低于专用纤维素降解菌。

1.3 厨余垃圾降解功能

厨余垃圾产量巨大、易腐烂变质、滋生蚊虫和病原菌、散发恶臭，污染空气、土壤和水源。处理不当的厨余垃圾会对公共健康和环境造成严重影响。贝莱斯芽孢杆菌主要依赖其产生的淀粉酶、蛋白酶和脂肪酶等水解酶降解厨余垃圾。TAP5菌株可降解厨余垃圾中的总固体、蛋白质、脂肪和淀粉，与枯草芽孢杆菌GRA2共培养时，协同降解效果显著优于单一菌株，8 d内的降解率达90%^［27］。将贝莱斯芽孢杆菌复合菌剂添加至需氧堆肥体系中，厨余垃圾降解率达81%，同时显著改善堆肥过程中的气味问题^［28］。贝莱斯芽孢杆菌分泌的胞外水解酶可断裂厨余垃圾中大分子有机物的糖苷键、肽键和酯键，将其转化为小分子物质，进而被微生物代谢利用^［27-28］。此外，该菌产生的表面活性剂可降低污染物表面张力，促进水解酶与底物接触，从而提高降解效率^［27］。

因此，贝莱斯芽孢杆菌可应用于社区厨余垃圾处理站、食堂及餐厅就地处理、餐厨垃圾集中资源化厂及有机肥生产等多个场景。然而，目前贝莱斯芽孢杆菌降解厨余垃圾的研究多集中于实验室阶段，菌株定植能力弱及降解过程中环境因素的影响限制了其实际应用。

1.4 霉菌毒素降解功能

霉菌毒素广泛存在于粮食、饲料及食品中，具有耐高温、难以降解的特性，且具有强烈的肝肾毒性及致癌、致畸和致突变作用，可通过食物链富集，严重危害人畜健康，引发急慢性中毒和免疫抑制，对食品安全与公共卫生构成严重威胁。贝莱斯芽孢杆菌对玉米赤霉烯酮（Zearalenone，ZEN）、赭曲霉毒素A（Ochratoxin A，OTA）和脱氧雪腐镰刀菌烯醇（Deoxynivalenol，DON）等多种霉菌毒素具有降解能力，可将其转化为无毒或低毒产物，脱毒效果稳定。A2菌株分泌的酯酶和内酯水解酶能够断裂ZEN的内酯环，5 d内可完全降解饲料中的ZEN，在降低ZEN毒性的同时调节肠道菌群平衡，减轻ZEN诱导的小鼠盲肠炎症^［29-31］。L9菌株24 h内对ZEN的降解效率达91.14%，其降解机制可能与几丁质酶和羧酸酯酶等相关^［3］。E2菌株通过酶促转化和碱性水解，在48 h内对OTA的降解率达96.1%，降解产物为毒性较低的OP‑OTα^［32］。RC218菌株可诱导植物产生水杨酸和茉莉酸信号通路，在田间条件下减少51%的DON在小麦中积累^［33］。QST713菌株产生的次级代谢产物抑制产毒真菌的生长，间接减少毒素合成^［34］。贝莱斯芽孢杆菌降解霉菌毒素的机制可能与特定降解酶有关，但针对这些关键降解酶的异源表达及高效解毒制剂的开发研究仍相对较少。

与物理和化学脱毒方法相比，贝莱斯芽孢杆菌降解霉菌毒素不破坏饲料营养、无残留、无二次污染，更符合绿色安全的要求。同时，该菌还可抑制产毒真菌生长，兼具益生作用，可改善肠道健康、提升动物生产性能，在饲料、粮食及畜牧生产中具有广阔的应用前景，是理想的生物脱毒菌株。因此，未来需要开展大规模降解应用验证，以克服毒素浓度、温度和pH等因素的影响。

1.5 贝莱斯芽孢杆菌清除重金属功能

工业、采矿和农业等活动导致全球土壤、水体和大气重金属污染普遍存在，我国部分耕地和水域仍存在重金属超标风险。镉、铅、汞和砷等重金属难以降解且易在生物体内富集，破坏生态平衡，导致农作物减产；经食物链进入人体和动物体后，可蓄积于体内并引发神经损伤、肾功能衰竭、骨病及癌症等严重疾病。贝莱斯芽孢杆菌对汞、镍和镉等重金属的降解机制主要包括细胞壁生物吸附、酶促转化和螯合作用，能够快速降低土壤和水体中重金属的生物有效性与毒性。从钢铁工业废水中分离的CR-502菌株可100%去除汞，对镍的去除率亦达30%，该菌株的重金属耐受能力与细胞膜通透性调节及解毒酶合成相关^［4］。QZG6菌株通过分泌铁载体螯合镉离子，促进植物对镉的吸收和积累，盆栽试验中镉去除效率提升42.16%，同时促进高粱生长^［35］。D3菌株产生的胞外多糖和ACC脱氨酶可增强玉米在干旱胁迫下的重金属耐受能力，间接提升重金属修复效率^［36］。然而，贝莱斯芽孢杆菌降解重金属的研究多集中在单一重金属污染，菌株的重金属耐受能力研究数据不足，这限制了该菌在高浓度重金属污染环境中的应用。同时，缺乏对该菌广谱降解性能的研究，对复合重金属污染的治理缺乏参考价值。

1.6 农药降解功能

当前我国农药污染形势严峻，尽管农药用量逐年下降，但大量农药残留仍持续污染土壤、水体与大气。农药通过食物链富集进入人体和动物体，可导致神经损伤、内分泌紊乱和生殖健康受损，并与慢性病及癌症风险上升相关。贝莱斯芽孢杆菌降解农药的研究主要集中在除草剂和抗生素类农药。贝莱斯芽孢杆菌CF57和OS-2菌株对磺酰脲类除草剂具有广谱降解活性，为该类环境的修复提供了可能^［20］。从蚯蚓肠道分离的CF57菌株可高效降解烟嘧磺隆，其降解机制为该菌分泌的胞外酶断裂磺酰脲桥的C-N键，将烟嘧磺隆转化为低毒代谢产物^［20］。OS-2菌株与蜡状芽孢杆菌SU-1及红球菌AQ1组成复合菌剂B2R，48 h内对苯磺隆和甲磺隆的降解率分别达94.8%和80.4%，同时可降低除草剂对洋葱根系的毒性^［37］。贝莱斯芽孢杆菌产生的表面活性剂可增强除草剂在水溶液中的溶解度，促进降解酶与底物结合^{［20， 37］}。然而，在田间应用中，面临除草剂残留浓度低、土壤有机质吸附等问题，贝莱斯芽孢杆菌的定植能力和降解效率需进一步提升^{［20，37］}。目前，关于贝莱斯芽孢杆菌对有机磷和拟除虫菊酯类等常用农药的降解研究尚未见报道。同时，该菌降解农药的产物毒性评估和环境安全研究不足，限制了其实际应用。

在抗生素降解方面，贝莱斯芽孢杆菌的研究主要集中于四环素类抗生素，同时其自身产生的抗菌物质为抗生素污染的协同治理提供了新思路。从城市污泥中分离的Al-Dhabi 140菌株可产生相对分子量为46 kDa的锰过氧化物酶，该酶通过氧化断裂四环素的芳香环结构，将四环素浓度从143.75 mg/L降至87.00 mg/L，实现四环素的高效降解，从而降低其抗菌活性和毒性^［11］。在纤维床反应器中，该体系可有效转化合成废水中的四环素，10 d后四环素的抗菌活性显著降低^［11］。从波斯湾分离的RP137菌株产生的氨基糖苷类抗菌物质S‑137‑R对耐甲氧西林金黄色葡萄球菌和铜绿假单胞菌等耐药菌具有抑制作用，但对正常细胞的细胞毒性较低^［38］。这种“降解＋抑制”的双重功能为抗生素污染环境中耐药菌的控制提供了新途径。

1.7 油类物质降解功能

全球每年原油泄漏时有发生，严重污染海洋、土壤与地下水。原油破坏海岸生态与渔业，油膜阻隔水体与大气的气体交换，导致水生生物缺氧死亡。原油中所含苯和多环芳烃等致癌物可通过呼吸和饮食进入人体，损伤肝肾并诱发癌症。贝莱斯芽孢杆菌通过合成表面活性剂和烃类降解酶，对原油和发动机油等油类物质发挥降解作用。从海洋环境中分离的AS4菌株产生的脂肽类表面活性剂能增强原油的乳化性能，促进烃类物质的溶解和降解，并促进其向阳极迁移，有效降解C8—C28范围内的烃类物质，对原油的降解率达97%^［39］。CR-502菌株可与其他芽孢杆菌协同降解发动机油中的26种组分，同时降低原油中多环芳烃的含量^{［4， 40］}。贝莱斯芽孢杆菌的脂代谢途径和氧化还原酶系在烃类降解中发挥关键作用，可将长链烃转化为短链脂肪酸，进而被微生物代谢利用^［39-40］。目前，贝莱斯芽孢杆菌降解油类物质的研究多局限于实验室条件，实际石油污染场地复杂的环境条件会影响菌株的降解效率。

2 贝莱斯芽孢杆菌与其他微生物的协同降解作用

贝莱斯芽孢杆菌SQR9与植物根际土著施氏假单胞菌可形成协同共生关系，通过支链氨基酸代谢反馈机制，增强根际污染物的降解能力，同时提升植物耐盐性和促生效果^［41］。该菌分泌的纤维素酶协同增强玉米胚芽粕发酵中纤维素的降解，并显著提高短链脂肪酸产量^［26］。贝莱斯芽孢杆菌20507与大豆根瘤菌USDA110共培养时产生的芦丁等黄酮类物质可调控大豆根瘤菌结瘤基因（NodD1/NodD2）的表达，在增强大豆固氮效率的同时，促进土壤中氮素的转化与降解^［42］。此外，贝莱斯芽孢杆菌协同其他菌株组成的复合菌剂（如B2R复合菌剂、厨余垃圾堆肥复合菌剂等）所产生的水解酶可协同降解多种污染物^{［27-28，37］}。

然而，目前贝莱斯芽孢杆菌与其他微生物的协同降解作用的研究多集中在双菌株或简单复合体系，复杂环境中多微生物协同网络及其调控机制的研究尚待深入开展。

3 基因工程改造技术增强贝莱斯芽孢杆菌的生物降解功能

基因工程技术是提升贝莱斯芽孢杆菌降解功能的重要手段，主要策略包括基因过表达、异源表达和基因组改造等。木糖诱导型degQ基因工程菌株SQR9 XYQ可激活DegU磷酸化，增强菌株的生物膜形成、抗生素合成及根际定植能力，从而显著提升其对植物土传病害的防治效果和降解效率^［5］。将热纤梭菌的纤维素酶基因cel8A和cel48S导入贝莱斯芽孢杆菌5RB，通过异源表达实现自身酶系缺陷互补，可显著提升纤维素降解活性^［43］。利用CRISPR-Cas9技术敲除glnK基因的贝莱斯芽孢杆菌LG37菌株，可用于氨同化机制研究，为氮素相关降解功能的定向改造提供了靶点^［44］。

未来仍需开发更高效的基因编辑工具，优化外源基因的表达调控，而大规模发酵生产技术尚未成熟，有待进一步突破。

4 贝莱斯芽孢杆菌生物降解的环境安全性评估

贝莱斯芽孢杆菌在环境应用中的安全性应建立在低毒性、环境友好和非致病性的基础上。商品化生物杀菌剂9912D菌株对非靶标生物无显著毒性，且不会造成土壤污染^［13］；A2菌株发酵饲料对小鼠未见明显肝毒性，可有效降解ZEN并保护肠道健康^［29］；RP137菌株产生的抗菌物质S-137-R对正常细胞的细胞毒性较低，溶血活性微弱^［38］。贝莱斯芽孢杆菌在土壤中定殖后，可改善土壤微生物群落结构，提升土壤肥力，且无明显生态入侵风险^［9-10］。然而，部分基因工程改造菌株可能存在外源基因水平转移的风险，长期大规模应用可能对土壤原生微生物群落产生潜在影响^［5］。

未来需建立长期的环境安全性监测体系，系统开展长期生态效应和基因漂移风险评估，尤其应严格评价改造菌株在环境中的稳定性和生物安全性。

5 贝莱斯芽孢杆菌生物降解的商业化应用前景

目前已获批或上市的贝莱斯芽孢杆菌产品主要集中在霉菌毒素降解领域。2016年，中国农业农村部将9912D菌株批准为新型生物杀菌剂。贝莱斯芽孢杆菌9912菌株于1998年从渤海辽东湾沉积物中分离获得，9912D为其诱变菌株，目前由华北制药集团爱诺有限公司独家登记与生产。9912D菌株的降解功能可辅助降低土壤中病原菌毒素积累，主要用于蔬菜、果树、中药材等多种作物病害防治^［13］。QST713菌株产生的抗菌物质可降解部分真菌毒素，已在多个国家获批用于农业生产，如防治蘑菇绿霉病等^［34］。已上市的贝莱斯芽孢杆菌复合生物肥料通过解磷、解钾功能间接促进土壤养分循环和污染物降解^{［7， 15］}。D103和HNA3等菌株兼具植物促生与多污染物降解能力，可用于多功能生物肥料的研发^{［7， 15］}。在环境修复领域，贝莱斯芽孢杆菌可在石油污染土壤的高效处理中发挥重要作用^［39］。JW和SN-14菌株则分别作为益生菌和发酵菌株，已具备在食品和水产养殖领域商业化生产的基础^{［16， 18］}。

尽管上述研究展现了贝莱斯芽孢杆菌在农业生物农药、生物肥料及环境修复菌剂等领域的商业化潜力，但目前仍缺乏专门针对生物降解功能开发的商品化产品。根据国家知识产权局数据库的检索结果，贝莱斯芽孢杆菌在降解磷、纤维素、厨余垃圾、霉菌毒素、重金属、农药和油类物质等方面已授权的有效发明专利分别为15、29、2、3、3、5和4件。

因此，未来应重点开展发酵工艺优化、低成本培养基和高效制剂剂型开发以及产品质量控制标准制定等研究，以推动贝莱斯芽孢杆菌在更多领域的商业化应用。

6 总结与展望

贝莱斯芽孢杆菌的生物降解在农业、环境、食品等领域已取得了一定研究进展，本研究重点梳理了其在磷、纤维素、厨余垃圾、霉菌毒素、重金属、农药、抗生素及油类物质降解方面的最新成果（表1）。然而，该菌的产业化应用仍面临诸多挑战。合成生物学与基因编辑技术为贝莱斯芽孢杆菌降解功能的定向改造提供了有力工具。例如，通过合成生物学策略构建的多功能降解菌株可协同降解复合污染物^［5］。利用CRISPR/Cas9系统敲除非必需基因，能够提高代谢产物的降解效率^［44］。同时，针对特定污染物浓度，可设计诱导型智能调控系统，实现降解酶基因的时空特异性表达^［5］。挖掘新型降解酶并解析其功能，是贝莱斯芽孢杆菌降解功能的主要研究方向。

未来可借助基因组与宏基因组学技术，从深海、工业废水等极端环境中发掘新型降解酶基因，尤其应关注未被注释的水解酶和氧化还原酶基因^{［4，11，39］}。在此基础上，结合结构生物学与酶工程手段，解析降解酶的三维结构及底物识别机制，优化外源酶基因的表达与分泌效率，并通过定点突变策略改善酶的催化活性、稳定性和底物特异性^{［11，43］}。

贝莱斯芽孢杆菌与其他微生物的协同降解是提升复杂环境中实际应用效果的关键策略。未来需明确这些菌株产生的次级代谢产物、挥发性有机化合物等活性成分^{［41，45］}，进而深入解析协同降解的确切机制。同时，应系统研究温度、pH和污染物浓度等环境因素对协同降解的调控规律，据此明确不同环境条件下的最优协同组合^{［27，37］}，并阐明降解过程中产生的中间产物如何在微生物间被传递和利用^{［26，42］}。

此外，可借助微生物组学技术分析贝莱斯芽孢杆菌在农田土壤、工业废水等污染环境中的定植动态及其与土著微生物群落的互作网络^{［9， 41］}，推动贝莱斯芽孢杆菌降解技术的实际应用，还需开展大规模田间和污染场地修复验证，以评估其在不同环境条件下的真实降解效果^{［9，13，39］}。在产业化方面，应着力优化菌剂剂型，开发缓释制剂和载体固定化菌剂，提高菌株在应用环境中的定植能力与存活期^［9，39］。同时，建立长期环境监测体系，进一步保障贝莱斯芽孢杆菌的生物降解功能在环境、农业和食品等领域应用的安全性和有效性。

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基金资助

国家自然科学基金项目(32373015)