中国福建发现布角蟾属一新种（两栖纲：角蟾科）

A New Species of the Genus Boulenophrys from Fujian， China （Anura： Megophryidae）

摘要

2024年9月在福建省梅花山国家级自然保护区采集到布角蟾属（Boulenophrys）物种3号标本，经形态特征比较及基于72个物种的2个线粒体片段（16S rRNA和COI）联合建树，支持采集到的布角蟾标本为新种——梅花山角蟾（Boulenophrys meihuamontis Luo and Huang sp.nov.）。正模标本：MHSLX18-2，雄性成体，2024年9月14日采自福建省龙岩市上杭县梅花山国家级自然保护区（25°16′19.33″N，116°50′20.32″E；海拔1 059 m）；副模标本：MHSLX18-1和MHSLX18-3，雄性成体，采集信息与正模标本相同。正模和副模标本均保存于福建农林大学林学院标本馆（FJFC）。新物种可通过以下形态特征组合和所有已知同属物种区分：（1）成体体型小，雄性头体长26.9～28.3 mm（n = 3）；（2）头扁平，头长小于头宽；（3）舌后端无缺刻；（4）无犁骨齿及犁骨棱；（5）背面皮肤较粗糙，有稀疏的小疣粒，四肢表面及外侧均具明显锯齿状肤棱；（6）后肢贴体前伸胫跗关节均达眼后角；（7）左右跟部不相遇；（8）趾扁平，趾侧无缘膜并具蹼迹；（9）雄性第Ⅰ指与第Ⅱ指基部具婚刺。

Abstract

In September 2024， three specimens of the genus Boulenophrys were collected from Meihuashan National Nature Reserve in Fujian Province. Through morphological comparison and a phylogenetic tree constructed using two mitochondrial fragments （16S rRNA and COI） from 72 species， the collected Boulenophrys specimens were confirmed as a new species—Boulenophrys meihuamontis Luo and Huang sp.nov.. Holotype： MHSLX18-2， adult male， collected on September 14， 2024， from Meihuashan National Nature Reserve （25°16′19.33″N， 116°50′20.32″E； elevation 1 059 m）， Shanghang County， Longyan City， Fujian Province. Paratypes： MHSLX18-1 and MHSLX18-3， adult males， with the same collection data as the holotype. The holotype and paratypes （MHSLX18-1， MHSLX18-3） are deposited in the Dendrological Herbarium of Forestry College， Fujian Agriculture and Forestry University （FJFC）. The new species can be distinguished from all known congeners by the following combination of morphological characteristics： （1） small adult male body size， SVL 26.9 - 28.3 mm （n = 3）； （2） head flat， head length less than head width； （3） tongue not notched posteriorly； （4） absence of vomerine teeth and vomerine ridges； （5） dorsal skin relatively rough， with sparse small tubercles， and distinct serrated dermal ridges on the limbs and their outer surfaces； （6） hindlimbs stretched forward， tibiotarsal articulation invariably reaching the posterior corner of the eye； （7） heels not meeting when hindlimbs folded； （8） toes flattened， lateral fringes absent and with rudiment of webbing； （9） nuptial spines present at the base of the Ⅰ and Ⅱ fingers in males.

Graphical abstract

关键词

角蟾亚科 / 线粒体DNA / 梅花山角蟾 / 生物多样性

Key words

Megophryinae / Mitochondrial DNA / Boulenophrys meihuamontis sp. nov. / Biodiversity

布角蟾属（Boulenophrys）隶属于两栖纲（Amphibia）无尾目（Anura）角蟾科（Megophryidae），该属主要分布于中国、中南半岛和印度北部，目前已知有71个物种^［1］。其中，中国分布记录有68个物种，是布角蟾属物种多样性最高的国家。福建省已知有6种，分别为淡肩角蟾［Boulenophrys boettgeri （Boulenger，1899）］、挂墩角蟾［B.kuatunensis （Pope，1929）］、雨神角蟾［B.ombrophila （Messenger and Dahn，2019）］、三明角蟾［B.sanmingensis （Lyu and Wang，2021）］、戴云角蟾［B.daiyunensis （Lyu，Wang，and Wang，2021）］和立春角蟾（B.lichun Lin，Chen，Li，Peng，Zeng，and Wang，2024），且大部分物种为近年（2019年之后）报道的新物种^［2］。

梅花山国家级自然保护区位于福建省龙岩市中部山区，位于连城县、上杭县、龙岩市新罗区的交界处，介于武夷山南段与博平岭之间，面积221.75 km²，最高处海拔为1 811 m，最低处海拔为375 m，相对海拔差达1 436 m，植被以常绿阔叶林和竹林为主，水系丰富^［3］。2024年9月，在开展福建梅花山国家级自然保护区管理局两栖爬行类动物调查项目期间，采集到3号成体布角蟾属物种，其体型较小，头体长均小于30 mm，结合形态比较和分子系统发育结果，发现该布角蟾属物种与同属已知物种存在明显差异，遂将其订定为一新种。

1 材料与方法

1.1 样品采集

在2024年9月采集到3号样本，采用低浓度丁香酚对样本进行安乐处死，取其肌肉组织保存至95%乙醇中，标本使用75%乙醇固定。所有标本（MHSLX18-1 ~ MHSLX18-3）均保存于福建农林大学林学院标本馆（FJFC）。标本及部分布角蟾属样品信息见附录A。

1.2 形态特征及比较

成体形态的测量依据费梁等^［4］的方法，使用精度为0.1 mm的电子数显游标卡尺测量标本形态指标，测量标准见表1。形态比较基于已发表的文献^［5-35］，以及Song et al.^［36］所总结的布角蟾属形态特征（表2）。性别通过体视镜检视是否存在婚垫/刺，以及是否存在声囊孔确定。

1.3 系统发育分析

使用CTAB法提取组织中的总DNA。对提取的DNA进行150 bp插入短片段测序文库的构建，基于DNBSEQ-T7测序平台进行测序，每样品至少30 Gb数据量（raw reads）。对低质量碱基进行过滤，最终获得高质量的原始数据（clean reads）。

利用HybPiper^［37］组装线粒体COI和16S rRNA基因序列，序列随后上传至GenBank。用于系统发育的序列参考Lin et al.^［35］和Song et al.^［36］所使用的COI和16S rRNA序列。本研究共选取2属72个物种共74个序列进行系统发育分析，其中2个异角蟾属（Xenophrys）物种为外群（表1）。先使用MEGA7^［38］对所有序列进行比对，并计算不同物种间的遗传距离（p-distances）。基于最大似然法（maximum likelihood，ML）和贝叶斯法（Bayesian inference，BI）构建系统发育树。ML树使用RAxML 8.2.4^［39］构建，采用默认参数重复计算1 000次。使用MrBayes 3.1.2^［40］进行贝叶斯系统发育分析，基于jModelTest 2.1.10^［41］计算的最优模型，在默认热值下使用马尔可夫链蒙特卡罗（MCMC）进行4次独立运算，每1 000代抽样1次，执行800万代。

2 结果

2.1 分子系统发育分析

用于构建系统发育树的线粒体16S rRNA和COI基因片段串联矩阵的长度为1 180 bp。BI树和ML树的拓扑结构基本一致，其中BI树如图1所示。研究结果显示，布角蟾属包括2个主要的支系（支系A与支系B），且节点支持率高（BS = 100，PP = 1.00）。来自梅花山的序列位于支系A，3个序列构成单系（BS = 100，PP = 1.00），并与南澳岛角蟾（Boulenophrys insularis）和揭阳角蟾（B.hungtai）成姊妹种。基于线粒体16S rRNA基因片段，采集自福建省梅花山的布角蟾属物种与其姊妹种南澳岛角蟾、揭阳角蟾的遗传距离分别为2.1%和1.8%，而基于COI基因片段的遗传距离分别为6.0%和6.3%。系统发育的单系性和遗传距离均支持采集于福建省梅花山的布角蟾物种为一新种。

2.2 新种描述

梅花山角蟾，Boulenophrys meihuamontis Luo and Huang sp.nov.（图2、图3和表3）。

2.2.1 曾用名

挂墩角蟾［Megalophryskuatunensis （Pope，1929）］^［3］。

2.2.2 词源学

新种的种加词“meihuamontis”是指该物种的模式产地为福建省梅花山国家级自然保护区。建议该物种的英文名为Meihuashan horned toad。

2.2.3 正模标本

MHSLX18-2（图2），雄性成体。2024年9月14日由谢铖林与罗萧采集于福建省龙岩市上杭县梅花山国家级自然保护区（25°16′19.33″N，116°50′20.32″E；海拔1 059 m）（图4）。

2.2.4 副模标本

MHSLX18-1与MHSLX18-3，雄性成体。其他信息同正模。

2.2.5 鉴别特征

新种梅花山角蟾（Boulenophrys meihuamontissp.nov.）具有以下鉴别特征可与布角蟾属其他物种相区分：（1）成体体型小，雄性头体长26.9～28.3 mm（n = 3）；（2）头扁平，头长大于头宽；（3）舌后端无缺刻；（4）无犁骨齿及犁骨棱；（5）背面皮肤较粗糙，有稀疏的小疣粒，四肢表面及外侧均具明显锯齿状肤棱；（6）后肢贴体前伸胫跗关节均达眼后角；（7）左右跟部不相遇；（8）趾扁平，趾侧无缘膜并具蹼迹；（9）雄性第Ⅰ指与第Ⅱ指基部具婚刺。

2.2.6 正模标本描述

MHSLX18-2，雄性成体，头体长27.4 mm。头部较为扁平，头长略小于头宽（HL/HW = 0.96），吻端略突出于下唇；吻棱明显；颊部垂直；鼓膜相对模糊；无犁骨齿及犁骨棱；舌短呈卵圆形，后端无缺刻；上颌具细齿。

前肢较短且健壮，前臂及手长不及头体长之半（LAHL/SVL = 0.48）；指端无吸盘，呈球状；指长序为Ⅰ = Ⅱ < Ⅳ < Ⅲ；第Ⅰ至Ⅳ指关节下瘤明显；第Ⅰ指与第Ⅱ指基部具婚刺；内掌突膨大，呈卵圆形，外掌突相对小而细长。后肢相对较长，贴体前伸时，胫跗关节达眼后角；后肢与身体垂直时，左右跟部不相遇；足长大于胫长，小于体长之半；趾扁平，趾侧无缘膜并具蹼迹；趾长序为Ⅰ < Ⅱ = Ⅴ < Ⅲ < Ⅳ；第Ⅰ至Ⅴ趾关节下瘤明显；内蹠突长度约等于第Ⅰ趾长度，呈卵圆形，无外蹠突。

上下颌均分布有较多小疣粒；背面皮肤较粗糙，有稀疏的小疣粒；上眼睑边缘具一明显的角状疣突，并伴有多个明显小疣突；鼓膜靠近吻端处覆盖有小疣粒；背部具明显肤棱，肤棱间散乱分布有较多疣粒；颞褶明显，后半部靠近肩部处略微增厚；下唇缘中央存在有两个明显突出的腺状疣；四肢表面及外侧均具明显锯齿状肤棱；肛上方无明显突起；腹部皮肤密布疣粒；股腹面及股后侧布有稀疏的大疣粒；胸部两侧具白色胸腺；后肢具股腺。

生活时背部总体呈棕色；虹膜呈浅棕色并散有少量深色细斑，瞳孔呈菱形；两眼间至枕部具一镂空的三角形斑纹；肩上方无明显肩斑；颞褶边缘清晰并有白边；背部具不规则片状深色纹；上下颌疣粒呈红色；下唇缘腺状疣粒呈白色；喉部中央具一道明显黑色纵纹，纵纹两侧红色细斑与白色细斑相间；四肢背侧具深色相互平行横纹，大量橙红色细斑在腹面中央形成一橙红色斑；掌突及指、趾端略带粉色。

2.2.7 第二性征

雄性具单咽下声囊。第Ⅰ指与第Ⅱ指基部具婚刺。

2.2.8 形态比较

梅花山角蟾成体体型小，雄性头体长（26.9～28.3 mm）小于除封开角蟾（Boulenophrys acuta）、陈氏角蟾（B.cheni）、戴云角蟾、莲峰角蟾（B.elongata）、揭阳角蟾、挂墩角蟾、红股角蟾（B.rubrimera）、三明角蟾、石门台角蟾（B.shimentaina）和铜钹山角蟾（B.tongboensis）以外所有布角蟾属物种。

梅花山角蟾无犁骨棱，区别于封开角蟾、清迈角蟾（B.angka）、安龙角蟾（B.anlongensis）、百山祖角蟾（B.baishanzuensis）、炳灵角蟾（B.binlingensis）、短肢角蟾（B.brachykolos）、尾突角蟾（B.caudoprocta）、戴云角蟾、大围角蟾（B.daweimontis）、东莞角蟾（B.dongguanensis）、莲峰角蟾、梵净山角蟾（B.fanjingmontis）、番西邦角蟾（B.fansipanensis）、丰顺角蟾（B.fengshunensis）、高山角蟾（B.frigida）、黄连山角蟾（B.hoanglienensis）、南澳岛角蟾、景东角蟾（B.jingdongensis）、井冈山角蟾（B.jinggangensis）、九连山角蟾（B.jiulianensis）、荔波角蟾（B.liboensis）、立春角蟾、林氏角蟾（B.lini）、泸水角蟾（B.lushuiensis）、南昆山角蟾（B.nankunensis）、南岭角蟾（B.nanlingensis）、黑石顶角蟾（B.obesa）、峨眉角蟾（B.omeimontis）、粗皮角蟾（B.palpebralespinosa）、连山角蟾（B.pepe）、普宁角蟾（B.puningensis）、黔北角蟾（B.qianbeiensis）、红股角蟾、桑植角蟾（B.sangzhiensis）、石门台角蟾、水城角蟾（B.shuichengensis）、棘指角蟾（B.spinata）、铜钹山角蟾、武功山角蟾（B.wugongensis）、湘南角蟾（B.xiangnanensis）、仙居角蟾（B.xianjuensis）、阳明山角蟾（B.yangmingensis）、瑶山角蟾（B.yaoshanensis）、英德角蟾（B.yingdeensis）和云开角蟾（B.yunkaiensis）。

梅花山角蟾无犁骨齿，区别于短肢角蟾、尾突角蟾、戴云角蟾、大围角蟾、东莞角蟾、莲峰角蟾、番西邦角蟾、丰顺角蟾、高山角蟾、黄连山角蟾、南澳岛角蟾、景东角蟾、井冈山角蟾、九连山角蟾、荔波角蟾、立春角蟾、南昆山角蟾、南岭角蟾、峨眉角蟾、粗皮角蟾、连山角蟾、普宁角蟾、黔北角蟾、红股角蟾、石门台角蟾、铜钹山角蟾和英德角蟾。

梅花山角蟾左右跟部不相遇，区别于清迈角蟾、安龙角蟾、百山祖角蟾、抱龙角蟾（B.baolongensis）、宾川角蟾（B.binchuanensis）、炳灵角蟾、淡肩角蟾（B.boettgeri）、高平角蟾（B.caobangensis）、尾突角蟾、陈氏角蟾、赤水角蟾（B.chishuiensis）、从江角蟾（B.congjiangensis）、戴云角蟾、大围角蟾、莲峰角蟾、梵净山角蟾、江氏角蟾（B.jiangi）、景东角蟾、井冈山角蟾、九连山角蟾、雷山角蟾（B.leishanensis）、荔波角蟾、林氏角蟾、丽水角蟾（B.lishuiensis）、泸水角蟾、小角蟾（B.minor）、花坪角蟾（B.mirabilis）、幕阜山角蟾（B.mufumontana）、南岭角蟾、峨眉角蟾、粗皮角蟾、黔北角蟾、桑植角蟾、三明角蟾、石门台角蟾、舜皇角蟾（B.shunhuangensis）、棘指角蟾、铜钹山角蟾、棘疣角蟾（B.tuberogranulata）、无量山角蟾（B.wuliangshanensis）、巫山角蟾（B.wushanensis）、湘南角蟾、仙居角蟾、雪峰山角蟾（B.xuefengmontis）、阳明山角蟾、瑶山角蟾、英德角蟾和云开角蟾。

梅花山角蟾舌后端无缺刻，区别于短肢角蟾、南澳岛角蟾和连山角蟾。

梅花山角蟾趾侧无缘膜，区别于封开角蟾、安龙角蟾、宾川角蟾、炳灵角蟾、淡肩角蟾、陈氏角蟾、从江角蟾、戴云角蟾、道济角蟾（B.daoji）、高栏岛角蟾（B.gaolanensis）、挂墩角蟾和三明角蟾。

梅花山角蟾以较高的节点支持率（BS = 100，PP = 1.00）与南澳岛角蟾、揭阳角蟾成姊妹种，其与这两个物种的线粒体16S基因遗传距离较小，分别为2.1%和1.8%，但其可以通过一系列形态差异进行区分：梅花山角蟾可以通过成体体型小，雄性头体长26.9～28.3 mm，后肢贴体前伸胫跗关节达眼后角，指长序为Ⅰ < Ⅳ < Ⅱ < Ⅲ，上眼睑边缘具一明显的角状疣突并伴有多个明显小疣突，腹部皮肤密布疣粒，掌突及指、趾端略带粉色区别于姊妹种南澳岛角蟾（成体体型小，雄性头体长36.8～41.2 mm，后肢贴体前伸胫跗关节达鼓膜后缘，指长序为Ⅱ < Ⅰ < Ⅲ < Ⅳ，上眼睑边缘角状疣粒不明显，腹部光滑，掌部、蹠部及内外蹠突灰白色）；另外还可以通过上眼睑边缘具一明显的角状疣突并伴有多个明显小疣突，鼓膜相对模糊靠近吻端处覆盖有小疣粒，后肢贴体前伸胫跗关节均达眼后角，指长序为Ⅰ < Ⅳ < Ⅱ < Ⅲ，掌突及指、趾端略带粉色区别于姊妹种揭阳角蟾（上眼睑边缘具单一角状突疣，鼓膜区光滑无疣粒，后肢贴体前伸胫跗关节达鼓膜和眼后角之间，指长序为Ⅰ < Ⅱ < Ⅳ < Ⅲ，掌部、蹠部及内外蹠突灰白色）。

2.2.9 形态变异

标本的形态量度见表3。副模MHSLX18-3体型略大（28.3 mm），足长较短（9.4 mm），腹部疣粒更加明显。

2.2.10 生态描述

该物种栖息于海拔1 000～1 300 m的常绿阔叶林、竹林及杂木林中，主要活动于1～2 m宽的溪流旁（图3），白天蛰伏，18：00前后躲藏在近水的茂密灌丛、竹枝或狭小洞穴角落开始鸣叫。鸣叫声以持续8～9 s的“咕咕……咕咕……”双音节为主，偶尔夹杂单音节或三音节鸣唱。该物种对外界干扰不甚敏感，当人靠近至1～2 m时或发出较大的声音时即停止鸣叫。其广告鸣叫始于9月上旬，10月鸣叫明显减少，11月几乎没有鸣叫，且采集到的雄性成体具婚刺，推测该物种的繁殖期为9—10月，这一繁殖节律明显区别于其姊妹种揭阳角蟾11月—次年1月的鸣叫求偶周期。同域分布的其他蛙类还包括三明角蟾、福建掌突蟾（Leptobrachellaliui）、阔褶水蛙（Hylaranalatouchii）、福建大头蛙（Limnonectesfujianensis）、小棘蛙（Quasipaaexilispinosa）、棘胸蛙（Q.spinosa）、长肢林蛙（Ranalongicrus）、车八岭竹叶蛙（Odorranaconfusa）和华南湍蛙（Amolopsricketti）等。

2.2.11 物种分布

该物种目前仅知分布于模式产地：福建省龙岩市上杭县梅花山国家级自然保护区。

3 讨论

布角蟾属是一个物种多样性较高且分布广泛的属，在角蟾科内的物种多样性仅次于掌突蟾属（Leptobrachella，108种）^［1］。本研究发现梅花山角蟾，将该属的已知物种数量增加至72种，同时将福建省的布角蟾物种数量提升至7种^［2］。但在该属物种分布范围内的许多地区（如中国西南地区与中南半岛）仍未得到充分调查与研究。此外，由于布角蟾属物种形态的保守性，以往研究中可能存在广泛的误鉴定问题，如小角蟾、挂墩角蟾、泸水角蟾、淡肩角蟾和短肢角蟾^{［10-11，13-14，42］}，导致其隐存物种多样性被低估。有关该属物种的多样性仍有待进一步研究，需要更广泛的调查以及结合分子与形态学的分类学方法，以便揭示该属的物种多样性。

新物种梅花山角蟾（Boulenophrys meihuamontissp.nov.）的分布状况与种群动态还需深入研究。目前，该物种仅发现于模式产地，未来需开展进一步调查，以评估该物种的分布范围和种群现状。

4 命名法注册

本文的便携式文档格式（PDF）电子版本根据《国际动物命名法规》（ICZN）被视为已发表的作品，因此电子版本中包含的新名称自电子版发布之日起即根据该法规有效发表（参见法规第8.5～8.6条）。该发表作品及其包含的命名法行为已在ICZN的在线注册系统ZooBank中注册。ZooBank的LSID（生命科学标识符）可通过任何标准网页浏览器解析，将LSID附加至前缀http：//zoobank.org/即可查看相关信息。

出版物LSID：urn：lsid：zoobank.org：pub：BA0F90E9-1EB6-4531-932C-432C63271135

Boulenophrys meihuamontis LSID：urn：lsid：zoo ank.org：act：65E39DE7-2316-4587-994F-28DB1E4C852D

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基金资助

福建梅花山国家级自然保护区管理局两栖爬行类动物调查(KH230430A)