珍宝岛湿地自然保护区东方白鹳人工巢繁殖成功率与巢址选择

Breeding Success Rate and Nest Site Selection of Oriental Stork Attracted by Artificial Nest in Zhenbaodao Wetland Nature Reserve

摘要

珍宝岛湿地国家级自然保护区是东方白鹳（Ciconia boyciana）人工招引的集中地区，因该地区只有5个天然巢，存在人工巢在小范围区域密度过高的情况，与自然状态下东方白鹳巢的分布密度差异较大。为探究东方白鹳在高密度人工巢招引活动下的种群增长情况以及东方白鹳对人工巢巢址选择的影响因素，于2023年3—8月，对珍宝岛湿地国家级自然保护区东方白鹳种群的繁殖成功率和巢址选择进行研究。调查表明：2018年以前，保护区天然巢密度为0.20～0.27个/km²；截至2023年春，共建设人工巢39个，同时并存经年利用过的天然巢5个，巢密度为2.93个/km²，共有23巢进入孵化，总产卵数为81枚，平均窝卵数为（3.52 ± 0.79）枚（n = 23），总孵化率为66.67%，总出飞率为87.04%，最终繁殖成功率为58.02%。分析发现，东方白鹳优先选择人工巢中往年繁殖旧巢产卵（Z = -2.980，P < 0.05），产卵日期越早，窝卵数（r = -0.46，P < 0.05）与孵化数（r = -0.45，P < 0.05）越多，孵化数越多，出飞数也就越多（r = 0.83，P < 0.05），距水田距离较远的巢出飞数较多（r = 0.46，P < 0.05）。东方白鹳在选择人工巢时更加偏好远离岛状林（Z = -2.394，P < 0.05）和水田（t = 1.332，P < 0.05）的巢址。研究发现，东方白鹳在自然条件下的繁殖受限于巢位数量，因此人工巢的建设对于东方白鹳的种群增长起重要作用。

Abstract

Zhenbaodao Wetland National Nature Reserve is a concentrated area for the artificial recruitment of the Oriental stork （Ciconia boyciana）. Since there are only five natural nests in the area， the construction of artificial nests has significantly increased the nest density of the Oriental stork， resulting in a distribution density of Oriental stork nests is quite diffe-rent from that in the natural state. To explore the population growth of Oriental storks under the high-density artificial nest recruitment and the influencing factors of Oriental storks’ selection of artificial nest sites， a study on the breeding success rate and nest site selection of the Oriental stork population in Zhenbaodao Wetland National Nature Reserve was conducted from March to August 2023. Surveys showed that before 2018， the density of natural nests in the nature reserve was 0.20 - 0.27 nests per square kilometer. As of the spring of 2023， a total of 39 artificial nests had been built， and there were also five natural nests that had been used over the years. The nest density was 2.93 nests per square kilometer. A total of 23 nests entered the incubation stage. The total number of eggs laid was 81， with a mean clutch size of （3.52 ± 0.79） eggs （n = 23）. The total hatching rate was 66.67%， the total fledging rate was 87.04%， and the final breeding success rate was 58.02%. The analysis found that Oriental storks preferred the old nests used for breeding in previous years among artificial nests for egg-laying （Z = -2.980， P < 0.05）. The earlier the spawning date， the greater the clutch size （r = -0.46， P < 0.05） and the number of hatched eggs （r = -0.45， P < 0.05）. The more the number of hatched eggs， the more the number of fledglings （r = 0.83， P < 0.05）. Nests farther from paddy fields have a larger number of fledglings （r = 0.46， P < 0.05）. When selecting artificial nests， Oriental storks preferred nest sites far from island-shaped forests （Z = -2.394， P < 0.05） and paddy fields （t = 1.332， P < 0.05）. The study found that the reproduction of the Oriental stork under natural conditions is constrained by the number of nesting sites. Therefore， the construction of artificial nests plays an important role in the population growth of Oriental stork.

Graphical abstract

关键词

东方白鹳 / 人工巢 / 繁殖成功率 / 巢址选择 / 巢密度

Key words

Oriental stork （Ciconia boyciana） / Artificial nest / Breeding success rate / Nest site selection / Nest density

繁殖期是鸟类生活史中的重要阶段，同时也是整个鸟类种群发展的关键^［1］。关于繁殖期生活史特征的数据收集是鸟类繁殖期研究的基础工作，主要涉及巢、卵、窝卵数及孵卵等方面的参数，相关参数的变化反映了鸟类对环境的适应性^［2］。物种种群的增长受密度制约，在繁殖期鸟类可能由于食物短缺和对领域的竞争等，出现幼鸟密度制约性死亡^［3］。红嘴鸥（Larus ridibundus）巢密度的增加会导致其领地减少和攻击比例增加^［4］；王超等^［5］的研究发现，由于朱鹮（Nipponia nippon）种群数量的快速增长，巢密度较大的核心区域种群增长率明显低于巢密度较低的常规巢区。

东方白鹳（Ciconia boyciana）是重要的湿地鸟类，被IUCN列为濒危（EN）物种^［6］，为我国一级重点保护野生动物^［7］。随着对东方白鹳人工招引工作的积极开展，现如今，东方白鹳的数量已有7 000 ~ 9 000只^［8］。我国关于东方白鹳的人工招引工作最早可追溯到1987年吉林莫莫格自然保护区^［9］。目前，我国进行东方白鹳人工招引的地区集中在黄河三角洲以及东北三江平原地区的洪河、挠力河、兴凯湖和珍宝岛地区^［10-13］。但随着人工招引项目的开展，各保护区都存在人工巢在小范围区域密度过高的情况，与自然状态下东方白鹳的巢分布密度存在较大差异。本研究通过对珍宝岛湿地国家级自然保护区东方白鹳的繁殖期进行调查，探究东方白鹳在高密度人工巢招引活动下的种群增长情况以及东方白鹳对人工巢巢址选择的影响因素，为东方白鹳人工招引工作的深入实施和种群进一步恢复提供基础资料。

1 研究区概况

黑龙江省珍宝岛湿地国家级自然保护区（45°51′58.174″—46°17′24.035″ N，133°28′42.198″—133°47′49.987″ E；以下简称“保护区”）位于黑龙江省虎林市东部，地处穆棱-兴凯低平原东南部，乌苏里江中上游左岸，总面积为386.66 km²，其中湿地面积为158.16 km²，约占整个保护区总面积的40.90%^［14］32。该区地处东北亚鸟类迁徙通道的核心区域，是春秋季节水鸟迁徙的重要停歇地和繁殖地。

本研究的东方白鹳人工巢架位于保护区草甸和岛状林之间（表1），面积约15.00 km²。该区域地势平坦，相对开阔，散布小面积季节性明水面，主要植物包括灰脉薹草（Carex appendiculata）、木贼（Equisetum hyemale）、大叶章（Deyeuxia purpurea）和芦苇（Phragmites australis）；草甸内随机分布岛状林，主要植物包括白桦（Betula platyphylla）、黑桦（B. davurica）和银白杨（Populus alba），植被分布比较均匀。根据保护区当地调查数据可知，2023年研究区内存在约32种鸟类，如丹顶鹤（Grus japonensis）、苍鹭（Ardea cinerea）、大白鹭（A.alba）、小嘴乌鸦（Corvus corone）和燕隼（Falco subbuteo）等在此繁殖。保护区内景观结构复杂，植被类型多样，湿地类型丰富，发育有独特的岛状林景观，野生动植物资源丰富，生物多样性较高^{［14］14-28}。

2 研究方法

2.1 野外调查

2023年3月20日，东方白鹳种群已完全迁徙至研究区，因此调查时间为2023年3月20日—8月20日。研究团队每周开展一次调查，首先步行至鸟巢附近约200 m处，利用手持望远镜（10 × 42）观察，再操作大疆御Mavic 2无人机飞行至鸟巢上方约5 m处拍照记录。

结合保护区往年记录和工作人员提供的信息，记录被利用的每个人工巢和天然巢的坐标，同时编号，并对已编号的巢定期观察。共记录2种参数类型（15个参数，表2），分别为与幼鸟孵化出飞等相关的繁殖期参数，即窝卵数、孵化数、出飞数、产卵日期、孵化日期和出飞日期等；巢本身的的特征参数，包括巢间距、距岛状林距离、距明水面距离、距道路距离、距旱田距离和距水田距离。由于当地地形相对均一，每个巢周围植被高度、种类区别不大，因此巢周围的植被类型不做考虑。

2.2 数据分析

使用IBM SPSS Statistics 26对巢特征参数及繁殖期参数进行正态性检验，若符合正态分布，则采用皮尔森相关性分析（Pearson’s correlation coefficient test）或t检验（Student’s t test），反之则采用斯皮尔曼相关性分析（Spearman’s correlation coefficient test）或非参数检验（Mann-Whitney U test）。通过上述方法判断人工巢的繁殖期参数与巢特征参数之间的相关性。

为统计方便，使用儒略历将1月1日定为数字1，后续按日期增加计数，计算繁殖期每巢产卵平均日期，每隔5 d设置一个区间，统计区间内东方白鹳在不同类型繁殖巢内产卵日期的差异。

将各特征参数应用对数变换进行数据标准化后作为固定效应，分别以窝卵数、孵化数和出飞数作为因变量，巢类型作为随机效应，建立线性混合模型（mixed linear model）全模型，按照赤池信息法则（AIC）排序，分别筛选出每组因变量下的最优模型，并将筛选出权重大于0.05的所有组合模型用于展示巢特征参数对东方白鹳各繁殖期参数影响的最优模型结果。上述模型通过R 4.2.1建立。

将未利用人工巢、被利用人工巢和被利用天然巢的巢特征参数进行显著性检验，判断东方白鹳的巢址选择偏好。在进行相关分析时，因为天然巢与人工巢同样具有吸引东方白鹳繁殖的功能，因此本研究将二者进行同等比较，来说明东方白鹳在巢址选择时的偏好。

所有数据均以平均值 ± 标准误（mean ± SE）的方式表示。所有检验均为双尾检验，显著性水平α = 0.05。

3 结果

3.1 东方白鹳繁殖期情况

据保护区的前期监测统计，2018年以前，东方白鹳人工巢架区（15 km²）存在天然巢3或4个，密度为0.20～0.27个/km²；2018年起，在此区进行东方白鹳人工巢址建设，东方白鹳繁殖巢数量逐年增加。截至2023年春，研究区内共建设人工巢39个，同时并存经年利用过的天然巢5个，共44个巢，区内巢密度为2.93个/km²。进入繁殖期后，研究区内有21个人工巢和3个天然巢被东方白鹳利用，共24个巢被利用，被利用巢密度为1.60个/km²，人工巢被利用率为53.85%，天然巢被利用率为60.00%，被利用的天然巢均为重复利用的往年旧巢，而被利用的人工巢中往年繁殖旧巢有15个，首次被利用的人工巢有6个。

3.1.1 产卵期

进入产卵期后，在24个繁殖巢中，有一人工巢因东方白鹳仅产1枚卵后被弃，未计入孵化期，其余23巢进入孵化期，共有卵81枚，每巢2～5枚，平均窝卵数为（3.52 ± 0.79）枚。其中，人工巢20个，共有卵70枚，每巢2～5枚，平均窝卵数为（3.50 ± 0.68）枚；天然巢3个，共有卵11枚，每巢2～5枚，平均窝卵数为（3.67 ± 1.52）枚。

3.1.2 孵化期

进入孵化期的23巢中有19巢孵化出雏鸟（54只），平均每巢孵化数为（2.84 ± 0.60）只，总孵化率为66.67%。其中，人工巢17个，共孵化雏鸟49只，孵化率为70.00%；21枚卵未孵化，其中2巢各1枚卵被小嘴乌鸦取食，3巢共10枚卵被燕隼侵袭，其余9枚未孵出，平均每巢孵出（2.88 ± 0.60）只（2～4只，n = 17）；天然巢3个，2巢孵化成功（5只），1巢因恶劣天气导致巢树倒塌，损失4枚，其余2枚未孵出，孵化率为45.45%，平均每巢（2.50 ± 0.71）只（n = 2）。

3.1.3 育雏期

雏鸟出飞阶段有18巢共47只雏鸟成功出飞，平均出飞数为（2.61 ± 0.61）只，总出飞率为87.04%，总繁殖成功率为58.02%。人工巢共成功出飞雏鸟42只，出飞失败雏鸟7只，其中一巢因种内抢巢导致2只雏鸟死亡，一巢因低温死亡1只，其余4只育雏期间死亡，原因未知，平均每巢（2.63 ± 0.61）只（n = 16），人工巢出飞率为85.71%，人工巢最终繁殖成功率为60.00%；天然巢成功出飞雏鸟5只，平均每巢（2.50 ± 0.71）只（n = 2），出飞率为100.00%，最终繁殖成功率为45.45%。

3.2 繁殖期参数影响因素

3.2.1 不同巢类型间产卵日期的差异性

2023年最早产卵日期为3月25日，最晚为4月26日，共持续33 d。其中，3巢天然巢最早产卵日期为3月25日，最晚日期为4月6日，持续时间13 d；人工巢最早产卵日期为3月26日，最晚为4月26日，共持续32 d。将繁殖时间进行区段划分后统计可知，东方白鹳产卵日期大多集中在3月25日—4月14日，且产卵高峰期在4月10—14日，这期间产卵巢数最多（表3）。

对首次利用人工巢和重复利用往年繁殖人工巢的东方白鹳产卵日期进行非参数检验，以判断二者间是否存在显著差异，结果表明：首次利用人工巢［（105.00 ± 5.44）d，n = 6］与重复利用往年繁殖人工巢［（94.73 ± 6.90）d，n = 15］的产卵日期平均值具有显著差异（Z = -2.980，P < 0.05），根据平均值比较，显示重复利用往年繁殖人工巢的繁殖时间早于首次利用人工巢。

3.2.2 巢特征参数对繁殖期参数的影响

使用人工繁殖巢的巢间距、距岛状林距离、距明水面距离、距道路距离、距旱田距离和距水田距离6个巢特征参数，以及窝卵数、孵化数、出飞数和产卵日期4个繁殖期参数进行斯皮尔曼相关性分析，发现人工巢的窝卵数与产卵日期呈显著负相关（r = -0.46，P < 0.05）；孵化数与产卵日期呈显著负相关（r = -0.45，P < 0.05），即产卵日期越早，窝卵数与雏鸟孵化数越多；雏鸟孵化数与雏鸟出飞数呈极显著正相关（r = 0.83，P < 0.05），即孵化数越多，出飞数越多；出飞数与距水田距离呈显著正相关（r = 0.46，P < 0.05），即距水田距离越远，雏鸟出飞数越多（图1）。

通过对影响东方白鹳繁殖期参数的巢特征参数的所有组合模型进行筛选和排序，窝卵数的最优模型只有巢间距一个巢特征参数，孵化数和出飞数的最优模型均只有距水田距离一个巢特征参数（表4）。巢间距对窝卵数没有显著影响（β = 0.62，P > 0.05）。孵化数和距水田距离具有显著正相关（β = 0.56，P < 0.05），即孵化数随距水田距离增大而增大。同时，出飞数与距水田距离也存在显著正相关（β = 0.34，P < 0.05）（表5）。

3.3 东方白鹳巢址选择

3.3.1 对人工巢选择偏好

在2023年未利用人工巢与被利用人工巢各巢特征参数中，距岛状林距离（Z = -2.394，P < 0.05）和距水田距离（t = 1.332，P < 0.05）差异显著（表6），被利用人工巢比未利用人工巢距离岛状林更远，且被利用人工巢较未利用人工巢距离水田更远。可见，东方白鹳在选择人工巢时更加偏好远离岛状林和水田的巢址。

3.3.2 被利用人工巢与天然巢选择偏好

对东方白鹳天然巢与被利用人工巢的特征参数进行比较分析发现，东方白鹳亲鸟在进行巢址选择时，在距岛状林距离（Z = -2.488，P < 0.05）和距水田距离（t = -1.832，P < 0.05）差异显著（表7）。对比均值发现，被利用人工巢比天然巢距离岛状林更远，但距离水田更近。

4 讨论与结论

4.1 东方白鹳种群增长影响因素

本研究发现珍宝岛地区东方白鹳在人工招引状态下的繁殖成功率为58.02%，高于许杰等^［15］在乌裕尔河下游湿地自然状态下得到的东方白鹳繁殖成功率（44.71%）。分析其原因在于繁殖期的东方白鹳活动范围较大，育雏期间东方白鹳觅食范围并不限制在巢址周围，只要一定范围内的食物资源足够充足，幼鸟享受的食物资源便不会完全受繁殖区域食物丰富度的限制而导致繁殖率降低。因此，尽管保护区自建立以来除搭建人工巢外未进行人工投饲等行为，东方白鹳种群也不会因为繁殖区食物资源有限而无法支撑。

珍宝岛保护区自2002年建立以来仅有东方白鹳天然巢3或4个，表明在自然条件下东方白鹳可选择的巢位稀缺。自2018年实施人工巢招引项目后，东方白鹳种群数量有了显著增长。在自然条件下，东方白鹳多选择在高大、视野开阔的单株树木或岛状林中的树木上筑巢^［16］，符合条件的巢树数量较少，且在筑巢过程中东方白鹳能量消耗巨大，这说明巢位数量是限制东方白鹳种群增长的一个重要影响因素。本研究发现，东方白鹳繁殖失败的原因有天敌、恶劣天气和抢巢行为等。有研究表明，巢捕食（nest predation）是导致鸟类繁殖失败的主要因素^［17-19］。鸟类的巢捕食者主要包括兽类^［20］、猛禽^［21］、鸦科（Corvidae）鸟类^［22-23］、蛇和昆虫^［24］等。本研究发现，燕隼会占领东方白鹳已利用的人工巢繁殖，导致东方白鹳亲鸟弃巢；在卵孵化期间，小嘴乌鸦在东方白鹳亲鸟外出期间会捕食巢中部分鸟卵，推测燕隼和小嘴乌鸦是东方白鹳在珍宝岛保护区繁殖期间的主要天敌。在幼鸟孵化期间，恶劣天气是影响东方白鹳繁殖成功率的因素之一，突发性灾害天气，如狂风大雨、气候骤变等因素会导致繁殖失败^［25］。在本研究中，暴风雨导致一繁殖天然巢倒塌，随后该对繁殖鸟开始侵占临近另一个已被利用的人工巢，发生了种内争巢行为，最终两繁殖对均繁殖失败。推测发生种内抢巢现象的原因是东方白鹳亲鸟需要消耗更多能量来搭建新的繁殖巢，而利用其他已完善的繁殖巢可减少能量付出。相比而言，人工巢比天然巢更加坚固稳定。

本研究发现，在产卵期间一巢由于不明原因被遗弃，推测可能该巢址附近的岛状林中有村民进行放牧活动，噪音和人为活动严重影响了东方白鹳的繁殖过程，从而导致东方白鹳亲鸟弃卵弃巢。此外，孵化期天然巢中有2枚卵未孵化，其原因可能是卵未受精、低温和发育不完善等。

4.2 繁殖期参数对东方白鹳繁殖成功率的影响

本研究发现，东方白鹳产卵日期越早，窝卵数越多，最终成功出巢的雏鸟越多。有研究显示，繁殖较早的鸟类个体可以提升整个种群的繁殖成功率^［24］，增加子代成活的概率^［26］，本研究证实了上述观点。首次被利用人工巢的平均产卵日期明显比被利用的往年繁殖人工巢迟，是由于东方白鹳有利用旧巢的繁殖习性^［27］，选择旧人工巢的亲鸟节约了大量时间和体力，能够更早进行产卵。同样的现象在李文秀等^［28］对欧亚大山雀（Parus major）首枚卵产卵日期与产卵数相关的研究中也有发现，欧亚大山雀的产卵日期与产卵数也呈负相关。但是，较迟的产卵日期可能也是对较高巢捕食风险的一种适应。有研究表明，窝卵数与巢捕食风险有关，如当红隼（Falco tinnunculus）产卵日期较晚时，产较少数量的卵能保证亲鸟有更长时间的护卵行为，从而减少巢被篡夺及入侵的可能^［29］。产卵较晚的东方白鹳亲鸟可通过减少产卵数来减少能量的消耗，减少取食补充的次数，从而增加抵御燕隼等掠食者侵害的可能。

人为干扰是影响东方白鹳繁殖的重要因素之一，东方白鹳会刻意回避人类活动频繁的地区^［30-31］。根据相关性分析和广义线性混合模型的拟合结果来看，远离水田的东方白鹳巢有着更高的孵化数和出飞数，这可能是东方白鹳的繁殖期与农忙时期有较大重合有关，周围水田使用大型农用机械会产生较大噪声，对东方白鹳繁殖期间的孵卵、育雏有较大影响。

4.3 东方白鹳巢址选择

本研究共发现23个成功进入繁殖期的东方白鹳巢，数量基本符合鸟类学调查要求，故通过调查一个完整的繁殖周期来说明在人工巢密度高的情况下东方白鹳的繁殖情况。东方白鹳会选择高大的乔木作为巢址^［32］，因此在自然条件下东方白鹳多选择湿地沼泽中岛状林边缘营巢^［33］。比较2023年被利用与未被利用的人工巢，发现东方白鹳更偏好选择远离岛状林的人工巢，推测该结果或与巢址周围的视野开阔程度有关。观察发现，极小面积的遮挡都会大大增加东方白鹳亲鸟的降落时间，相较于无遮挡的人工巢，东方白鹳亲鸟在返回有遮挡的人工巢时，会花费更多盘旋时间寻找合适的降落位置。因此，在大量人工巢出现后，东方白鹳也许可摆脱选择岛状林边缘高大乔木的被动性，转而选择具有开阔视野的人工巢。有研究显示，东方白鹳有利用信号塔或湿地中心的孤树等视野开阔位置的筑巢倾向^［28］，本研究结果与之相符合。

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基金资助

国家自然科学基金面上项目(32070519)