贵州六盘水发现贡山白环蛇亚成体一新色型

A New Subadult Color Typeof Lycodon gongshan Found in Liupanshui， Guizhou， China

摘要

2021年7月和2022年7月，在贵州省六盘水师范学院校园和六盘水市玉舍国家森林公园采集到白环蛇属（Lycodon）物种各1号，均为亚成体。标本头枕部具完整白色横纹，体背以黑色为主，具1或2行背鳞宽度的规则白色窄横纹；腹面呈灰白色。基于线粒体Cyt b的系统发育分析显示，六盘水样本与已知贡山白环蛇（L.gongshan）序列以高支持率形成单系，遗传分化1.0%～1.6%。综合形态特征和系统发育分析，确定该六盘水标本为贡山白环蛇。本次发现的标本体背具白色窄横纹和完整的头枕部白色横纹，与贡山白环蛇已知亚成体的体背呈橘黄至橘红色，枕部具1对边缘不规则的橘黄色弧形斑形成显著区别，为该物种亚成体的新色型。本研究讨论了贡山白环蛇不同群体间的形态差异、与其他近缘种的形态区别，以及其潜在分布区，并修订了中国白环蛇属物种检索表。

Abstract

One specimen each of the genus Lycodon was collected in July 2021 and July 2022 respectively， from the campus of Liupanshui Normal University and Yushe National Forest Park in Liupanshui， Guizhou， both being subadults. The occipital region of the specimens has a complete white transverse stripe； the dorsal surface is mainly black， with regular narrow white transverse stripes spanning one or two dorsal scale rows in width； and the ventral surface is grayish white. Based on the Cytb， phylogenetic analysis showed that the Liupanshui samples formed a monophyletic group with the known sequences of L.gongshan with high support， with a genetic divergence of 1.0% to 1.6%. Combining morphological characteristics and phylogenetic analysis， the specimens collected in Liupanshui are identified as L. gongshan. The dorsal surface of the specimens discovered in this study has narrow white transverse stripes and a complete occipital white transverse stripe， which is significantly different from the known subadults of L.gongshan （whose dorsal surface is orange to orange-red and occipital region has a pair of orange arc-shaped spots with irregular edges）， representing a new color type of the subadults of this species. We discussed the morphological differences among different populations of L. gongshan， the morphological differences from other related species， and its potential distribution areas. Also， a key to the species of Lycodon in China was revised.

Graphical abstract

关键词

贡山白环蛇 / 新色型 / 亚成体 / 贵州 / 系统发育分析

Key words

Lycodongongshan / New color type / Subadult / Guizhou Province / Phylogenetic analysis

白环蛇属（Lycodon Boie，1826）隶属爬行纲（Reptilia）有鳞目（Squamata）蛇亚目（Serpentes）游蛇科（Colubridae），是游蛇科中的无毒蛇类，分布于中亚、伊朗中部、中国南部和东部，向南分布于整个中南半岛、印澳群岛和菲律宾等地区，目前该属已确认有83个物种^［1］。我国记录的白环蛇属物种有21种^［1］：白环蛇（Lycodon aulicus （Linnaeus，1758））、花坪白环蛇（L.cathaya Wang，Qi，Lyu，Zeng，Wang，2020）、沙坝白环蛇（L.chapaensis （Angel，Bourret，1933））、双全白环蛇（L.fasciatus （Anderson，1879））、黄链蛇（L.flavozonatus （Pope，1928））、福清白环蛇（L.futsingensis （Pope，1928））、贡山白环蛇（L.gongshan Vogel，Luo，2011）、老挝白环蛇（L.laoensis Günther，1864）、刘氏白环蛇（L.liuchengchaoi Zhang，Jiang，Vogel， Rao，2011）、南方链蛇（L.meridionalis （Bourret，1935））、横纹白环蛇（L.multizonatus （Zhao，Jiang，1981））、隐士白环蛇（L.obvelatus Wang，Yu，Vogel，Che，2021）、锦白环蛇（L.pictus Janssen，Pham，Ngo，Le，Nguyen，Ziegler，2019）、粉链蛇（L.rosozonatus （Hu，Zhao，1972））、赤链蛇（L.rufozonatus Cantor，1842）、黑背白环蛇（L.ruhstrati （Fischer，1886））、白链蛇（L.septentrionalis （Günther，1875））、锯纹白环蛇（L.serratus Wang，Yu，Vogel，Che，2021）、细白环蛇（L.subcinctus Boie，1827）、东川白环蛇（L.synaptor Vogel，David，2010）和察隅链蛇（L.zayuensis Jiang，Wang，Jin，Che，2020）。

贡山白环蛇是Vogel和Luo于2011年依据云南省贡山县独龙江乡标本描述发表的^［2］。此后，该物种在云南省临沧市^［3］、四川省攀枝花市^［4］和西藏察隅县^［5］等横断山脉广泛区域陆续被记录，并于2025年首次在横断山区域以外的云贵高原（贵州毕节）报道^［6］。该物种呈现较高的色斑多态性^［6］。

乌蒙山位于云、贵和川三省交界处，呈东北—西南走向，区域内生态环境复杂多样，孕育了极为丰富的生物多样性。作为乌蒙山重要组成部分，贵州省爬行动物资源丰富，其中游蛇科是物种多样性最丰富的科，共有12属25种^［6-7］。为深入探究乌蒙山区爬行动物多样性，本研究选取贵州省六盘水市作为重点调查区域。在前期开展的调查中，于六盘水市采集到2号白环蛇属雌性亚成体标本。通过形态特征比较和分子系统发育分析，鉴定2号标本为贡山白环蛇，且是一亚成体新色型。

1 材料与方法

1.1 样本采集与形态鉴定

在贵州六盘水地区采集的2号白环蛇属标本保存于六盘水师范学院生物科学与技术学院标本馆。其中，标本LPSYS2022070404于2022年7月采自六盘水市玉舍国家森林公园（26°27′24″ N，104°48′42″ E；海拔2 208.50 m），标本LPSSY20210708于2021年7月采自六盘水师范学院校园（26°34′45.74″ N，104°48′36.48″ E；海拔1 820.33 m）。采集的个体经无水乙醇安乐死后，取其新鲜肌肉组织样本于95%乙醇中保存。凭证标本用10%福尔马林溶液固定24 h，然后清水冲洗24 h，随后转移至75%乙醇中永久保存。

形态测量以及鳞片计数标准依据《中国蛇类》^［8］和Vogel et al.^［2］。体全长（total length）和尾长（tail length）使用卷尺（精度1 mm）测量；头长（head length）、头宽（head width）和头高（head height）使用电子游标卡尺（精度0.01mm）测量；计数鳞片参照黄坤等^［5］的研究。

1.2 DNA提取及扩增测序

使用DNA提取试剂盒（天根生物）从肌肉组织中提取基因组DNA。采用蛇类线粒体基因Cyt b通用引物^［9］进行PCR扩增和测序，引物序列为L14919：5′-AA CCACCGTTGTTATTCAACT-3′和H16064：5′-CTTT GGTTTACAAGAACAATGCTTTA-3′。PCR反应体系为25 μL。反应程序：94 ℃预变性5 min；94 ℃变性40 s，48.5 ℃退火30 s，72 ℃延伸30 s，35个循环；72 ℃终延伸10 min。扩增产物经检测合格后，交由生工生物工程（上海）股份有限公司进行测序。本研究新获得的序列已提交至GenBank，登录号见表1。

1.3 序列比对及系统发育分析

使用Lasergene 7.1.0软件包（DNASTAR Inc.）中的子程序SeqMan进行序列拼接，并针对个别存在误读的碱基辅以人工校对，最后生成一致序列。将本研究新获得的两条Cyt b序列与从NCBI下载的白环蛇属35个已知物种的120条同源序列一起用于系统发育分析（表1）。选取犬牙林蛇（Boiga cynodon，KC010340）和非洲食卵蛇（Dasypeltis atra，AF471065）作为外群。基于默认参数，在MEGA11^［10］中进行序列比对和人工核查，并基于p-distance（uncorrected genetic distance）模型估算白环蛇属物种间的遗传距离。基于赤池信息准则（Akaike information criterion，AIC），使用jModelTest 2.1.6^［11-12］计算获得最优进化模型GTR+I+G，用MrBayes 3.2.6^［13］进行贝叶斯分析（BI），以随机起始树开始搜索，在默认热值下同时进行2次搜索，每次使用4条马尔科夫链，运算500万代，每100代抽样一次，前25%抽样得到的树作为burn-in舍弃，剩下的树用于构建多数一致树（majority rule consensus tree）及估算贝叶斯后验概率（Bayesian posterior probabilities，BPP）。使用IQ-TREE 2.3.6^［14］构建最大似然树（maximum likelihood，ML），超快速自展（ultrafast bootstrap）^［15］进行1 000次，以评估各分支的支持率。

2 结果

2.1 形态特征

本研究2号雌性亚成体（与贡山白环蛇模式标本以及已有纪录比较，确定为亚成体）标本的主要形态测量数据与鳞片特征数据见表2，标本细节照见图1。

2号标本体形细长，略侧扁。头部扁平，与颈部区分明显；鳞片组成基本一致，吻鳞1枚，三角形，背面观不可见；鼻鳞被鼻孔上下方的沟垂直分隔；鼻间鳞2枚，彼此及与前额鳞广泛接触；前额鳞2枚；额鳞1枚，近三角形；顶鳞2枚；眶上鳞1枚；无眶前鳞；眶后鳞2枚，近等大；颊鳞1枚，狭长入眶，与第2、3上唇鳞、前额鳞及鼻鳞后部接触；颞鳞2+2；下唇鳞8枚；颔片2对；背鳞行式均为17-17-15；肛鳞完整；尾下鳞均成对排列。

LPSYS2022070404躯干及尾部黑色，体背具28条白色环纹，尾部9条，白环间隔6～8枚背鳞宽；第一环纹始于第5枚腹鳞；头部均匀黑色，具白色颈环。腹面大部呈黑灰色，前后端的白色环纹较为完整且与背面环纹形成闭合环；中部仅与背白环交界处的腹鳞两端呈现少许白色。

LPSSY20210708体背以黑色为主，具31条白色环纹，尾部10条；第一环纹始于第9枚腹鳞；头部均匀黑色，具白色颈环。头腹面白色斑纹较大，延伸至前4枚腹鳞，腹面大部呈灰黑色，腹部白色环纹较为完整且与背面环纹形成闭合环。

2.2 分子系统关系树和遗传距离计算

基于线粒体Cyt b序列（1 050 bp）构建的白环蛇属物种贝叶斯树（图2）显示，贵州六盘水地区所采集的白环蛇属样本（LPSYS2022070404与LPSSY20210708）与来自贵州毕节的样本（PQ505674）聚为一支（1/99），这一支进一步与来自云南（怒江、大理、泸水、临沧）及西藏察隅的贡山白环蛇序列以极高支持率（1/100）聚为一支；本研究的新序列和贵州毕节样本之间没有遗传分化（p-distance = 0），与横断山区样本的遗传分化也较小，p-distance为1.0%～1.6%；远小于与同属其他物种间的遗传距离（5.2%～20.3%）。

综上，分子系统发育分析、遗传距离和形态比较结果均支持本研究的贵州六盘水白环蛇标本为贡山白环蛇。

2.3 生境描述

六盘水师范学院校园毗邻明湖国家湿地公园，另一采集点玉舍国家森林公园距此约30 km。两处标本发现地的微生境特征相似，植被较丰富，地表覆有较厚的落叶层，其下为湿润腐质土。与其同域分布的两栖爬行类物种有贵州疣螈（Tylototriton kweichowensis）、水城拟小鲵（Pseudohynobius shuichengensis）、蓝尾蝾螈（Hypselotriton cyanurus）、水城角蟾（Boulenophrys shuichengensis）、云南小狭口蛙（Glyphoglossus yunnanensis）、玉斑锦蛇（Euprepiophis mandarinus）和美姑脊蛇（Achalinus meiguensis）等^［16］。

3 讨论

分子系统发育结果显示，贵州六盘水和毕节的贡山白环蛇具有更近的亲缘关系（图2），两者没有遗传分化，但它们与横断山区的群体已经出现一定程度的分化。在形态上，与模式标本及其他横断山脉地区记录的贡山白环蛇标本^{［2，4-5］}相比（附录1），六盘水标本与已有记录的尾长/全长相当（0.209～0.215 vs. 0.212～0.224），但其眶前鳞缺失，而多数已有记录则明确记述有1枚眶前鳞。我们注意到，贵州毕节记录的标本也被描述为具1枚眶前鳞^［6］。鉴于颊鳞与眶前鳞在部分标本鉴定中可能存在界定差异，未来有必要对包括毕节标本在内的各群体标本进行检视，以明确这一性状的稳定性和分类学意义。

贡山白环蛇呈现出较高的色型多态性（图3），主要体现在背部颜色、横纹颜色、横纹形态（是否规则、宽窄变化）及头背部白斑等多个方面。例如：模式标本（采自云南贡山巴坡）横纹呈浅褐色且排列规则，头背部几近无白色斑纹^［2］；云南泸水标本体背横纹呈棕褐色，头背部亦无白色斑纹^［5］；四川攀枝花标本体背横纹呈浅棕褐色，头背部具有不规则白斑^［4］；西藏察隅标本形态差异最大，体背呈橄榄褐色，具若干黑色不规则窄横纹，头背部黑褐色无白斑^［5］；贵州毕节样本为亚成体，体背横纹规则，呈橘黄至橘红色，枕部具1对边缘不规则的橘黄色弧形斑^［6］。本研究于贵州六盘水采集的贡山白环蛇亚成体体背具白色规则横纹，头背部有白色横斑，与已记录的贡山白环蛇亚成体色型不同，为一新色型。

贡山白环蛇丰富的体色多样性可能是对生境的局部适应^［5］，也可能与其快速辐射演化或生态位分化有关。这些假说均有待后续通过全基因组测序（如SNP分析）、表观遗传测序（如甲基化测序）和转录组分析（如RNA-seq）等区分体色差异的遗传基础。

贡山白环蛇在早期研究中曾被鉴定为双全白环蛇。双全白环蛇的主要形态鉴别特征如下：颊鳞1、窄长入眶（个别不入眶），不切鼻间鳞；眶前鳞1；眶后鳞2；颞鳞2+3（2）；上唇鳞8，2-3-3式；下唇鳞8（或9），前4对切前颔片；颔片2对，前后颔片长度相近，或前颔片稍短于后颔片；背鳞17-17-15行，中央数行具弱棱；腹鳞，雄性189～210，雌性189～208；肛鳞完整；尾下鳞双行，雄性75～94对，雌性68～83对。系统发育分析表明，贡山白环蛇与双全白环蛇具有最近的亲缘关系（图2），二者在鳞片特征上也最为相似（附录2），但在色斑上存在差异。贡山白环蛇的头背顶部及枕部或具白色大斑或不显，体、尾背面的白色或棕黄色横斑上常杂有黑色碎斑，腹面具前后间隔较规则、宽度近似的黑白相间横斑。相比之下，双全白环蛇的头背顶部及枕部常具灰白色大斑（个别模糊或不显），体、尾背面棕黄色或粉白色横斑延伸到腹面成环状且变为白色，体前段腹面几个横斑间距较大，为中后段间距的2～3倍。

除了双全白环蛇以外，其他近缘种在鳞片和色斑上也与贡山白环蛇存在着明显差异。例如：下唇鳞数目（贡山白环蛇8/9 vs.锦白环蛇10 vs.锯纹白环蛇10），肛鳞数目（贡山白环蛇1 vs.横纹白环蛇2 vs.刘氏白环蛇2 vs.锯纹白环蛇2），腹鳞数目（贡山白环蛇雄性203～212/雌性213～215 vs.隐士白环蛇雄性199 vs.东川白环蛇雌性201～203，背部横斑形态（贡山白环蛇背部条带规则 vs.黑背白环蛇背部后端横斑镶白边或呈斑纹状）等。

本研究进一步拓展了贡山白环蛇在横断山脉区域以外的分布纪录。至此，该物种已确认分布于云南贡山^［2］、龙陵^［2］、临沧^［3］、泸水^［5］、西藏察隅^［5］、四川攀枝花^［4］，以及贵州毕节^［6］和六盘水等地，其栖息海拔为1 517～2 173 m，生境类型包括干热河谷灌草丛、阔叶林或者针阔叶混交林。据此，我们推测横断山区和乌蒙山区之间300多km的区域也可能有贡山白环蛇分布，该推测有待后续野外调查予以验证。

近年来，乌蒙山区（贵州境内）陆续发现了成都壁虎（Gekko cib）^［17］、大娄山疣螈（Tylototriton daloushanensis）^［18］和织金林蛙（Rana zhijinensis）^［19］等两栖爬行动物新种，以及美姑脊蛇^［20］、景东臭蛙（Odorrana jingdongensis）^［21］、昆明钝头蛇（Pareas niger）^［22］和东川白环蛇（Lycodon synaptor）^［23］等新纪录种。这些发现表明，乌蒙山区两栖爬行动物多样性此前被显著低估，未来需进一步加强该区域两栖爬行物种的系统调查与常态化监测，以尽快完善乌蒙山区两栖爬行动物的本底资料，为区域生物多样性保护提供精准的基础数据支撑。

中国白环蛇属物种检索表

（改自Wang et al.^［24］，颜色描述遵循了其中Köhler^［25］的标准，以实现最大程度的可比性）

1. 背部底色为黄棕色、深棕色或红棕色；背部横带纯黑色（色号300），相对较窄且呈锯齿状，不向腹外侧加宽；肛鳞二分；眶前鳞入眶⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 2

背部底色为黑色，具白色、灰色、黄色、粉红色或红色横带，常向腹外侧加宽；或背部为棕色且无横带，具网状图案；肛鳞二分或完整；颊鳞入眶或不入眶⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 3

2.头颈部明显区分；眼睛侧向压缩；颈后一个头长处的背鳞列数为19；前5枚下唇鳞与前颔片相接；背部前段黑色横带边缘呈强锯齿状，大多为单鳞片宽度，极少为2枚鳞片宽⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅锯纹白环蛇L.serratus

头颈部界限不清；眼睛非侧向压缩；颈后一个头长处的背鳞列数为17；前4枚下唇鳞与前颔片相接；背部前段黑色横带边缘锯齿状较少，大多为2或3枚鳞片宽⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 横纹白环蛇L.multizonatus

3. 颈后一个头长处的背鳞列数为19 ⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 4

颈后一个头长处的背鳞列数为17 ⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 5

4. 中段背鳞为19列；背部横带较宽，背部28～35条，尾部8～13条 ⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅L.rosozonatus

中段背鳞多为17列，极少为19列；背部横带窄，背部51～87条，尾部12～30条⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 赤链蛇L.rufozonatus

5. 肛鳞完整⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 6

肛鳞分裂⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 16

6. 背鳞光滑⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 7

背鳞弱棱或强棱⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 10

7. 腹鳞212～218枚；尾下鳞90或91枚；下唇鳞9或10枚；眶前鳞入眶；上颌齿13或14个 ⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅隐士白环蛇L.pictus

腹鳞≤210枚；尾下鳞<90枚；下唇鳞≥8枚；颊鳞入眶或不入眶⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 8

8. 下唇鳞8枚；颊鳞入眶；上颌齿11个；生活时背部横带呈粉红色-橙色至浅粉色（色号251）⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 隐士白环蛇L.obvelatus

下唇鳞9枚或更多；颊鳞通常不入眶；背部横带呈淡玫瑰粉色（色号243），带有密集但模糊的灰色斑点⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 9

9. 背部横带在侧面相互连接，将底色为黑色的背面分隔成椭圆形的斑块；上颌牙齿10个⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 花坪白环蛇L.cathaya

背部横带彼此分离；上颌齿12～15个⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 福清白环蛇L.futsingensis

10. 眶前鳞入眶；背部横带宽（通常3枚鳞宽），边缘锯齿状 ⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 11

眶前鳞不入眶；背部横带窄（通常1或2枚鳞宽），边缘平滑（L.ruhstrati除外）⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 12

11. 头背顶部及枕部或具白色大斑或不显，腹面具前后间隔较规则的约等宽的黑白横斑 ⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 贡山白环蛇L.gongshan

头背顶部及枕部常具灰白色大斑（个别模糊或不显），体前段腹面几个横斑间距较大，为中后段间距的2～3倍⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 双全白环蛇L.fasciatus

12. 背部横带活体时亮硫磺黄（色号80），50～96条 ⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 黄链蛇L.flavozonatus

背部横带白色或灰色，少于50条⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 13

13. 背部横带污白色，点缀有暗中性灰（色号300）或肉桂褐（色号259），向后逐渐更显污暗，19～46条，大多3～4枚背鳞宽；横带

间距较短⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 黑背白环蛇L.ruhstrati

背部横带纯白色，25～31条，大多1或2枚鳞片宽；横带间距较长 ⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 14

14. 体型小，全长463～487 mm；尾下鳞68或69枚；上颌齿10枚，分为3组，第1组和第3组各有2枚明显增大的齿⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 东川白环蛇L.synaptor

体型大，全长大于1 000 mm；尾下鳞74～85枚⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 15

15. 背鳞中间5～7行起棱；上颌齿8个⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 白链蛇L.septentrionalis

背鳞完全光滑，或仅脊鳞的极后部弱棱；上颌齿11或12个 ⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 沙坝白环蛇L.chapaensis

16. 背鳞光滑且有光泽 ⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 17

背鳞中间起强烈或弱棱⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 18

17. 额鳞与眶前鳞接触；体表无网状纹⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 老挝白环蛇L.laoensis

额鳞不与眶前鳞接触；身体侧面，有时背面，有浅色网状图案 ⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅L.aulicus-capucinus复合群

18. 颊鳞不入眶；背部横带为硫黄色（色号80）至橄榄硫黄色（色号90）；头背及头侧具明显斑点和网状纹⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 南方链蛇L.meridionalis

颊鳞入眶；头背及头侧无斑点和网状纹 ⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 19

19. 无眶前鳞；前额鳞入眶；背部横带为白色 ⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 细白环蛇L.subcinctus

有眶前鳞；前额鳞不入眶；背部横带为乳白暗光谱黄（色号78）至乳白浅铬橙（色号76）⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅⋅ 刘氏白环蛇L.liuchengchaoi

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