声学监测与样线法在森林鸟类监测中的应用比较

Application Comparison Between Acoustic Monitoring and Transect Method in Forest Birds Monitoring

摘要

为评估声学监测技术在森林鸟类调查中的应用效果及其与传统样线法的差异，本研究于2024年3月—2025年2月在江苏省盱眙铁山寺国家森林公园开展为期1年的对比监测。传统样线法布设6条样线，每季度开展2次人工调查；声学监测在每条样线上各布设1套声纹设备，全天候采集鸟鸣声，并基于江苏省鸟类名录构建的AI模型进行物种识别与声纹分析。结果显示：（1）两种方法共记录鸟类114种，其中共有种70种，样线法独有28种（共98种），声学监测独有16种（共86种）；（2）样线法在物种数量统计及目视确认方面具优势，而声学监测有效补充了普通夜鹰（Caprimulgus jotaka）、红角鸮（Otus sunia）等夜行性及隐蔽物种的观测结果，并揭示鸟类活动节律特征；（3）声学监测提升了数据处理效率，显著降低了人工辨识强度。研究表明，传统样线法在特定生境和类群监测中仍不可替代，而声学监测凭借其全天候、自动化优势拓展了监测的时空维度，二者协同应用可显著提升森林鸟类多样性监测的准确性和全面性。

Abstract

To evaluate the application effect of acoustic monitoring in forest bird surveys and its differences with the traditional transect method， a one-year comparative monitoring was conducted from March 2024 to February 2025 in Tieshansi National Forest Park， Jiangsu Province. Six avian traditional transects were set up and manual surveys were conducted twice a season. For acoustic monitoring， one avian chirping collection equipment for each transect was utilized to collect the birds voice throughout the day， species identification and acoustic signature analysis were carried out based on an AI model trained on the Jiangsu avifauna checklist. The results showed that a total of 114 species were recorded by the two methods， and 70 were common species， the transect survey recorded 28 unique species （a total of 98 species）， while acoustic monitoring recorded 16 unique species （a total of 86 species）. The transect method had advantages in species quantity statistics and visual confirmation， whereas acoustic monitoring effectively supplemented the observation results of nocturnal and concealed species such as Caprimulgus jotaka and Otus sunia， and revealed patterns of avian activity rhythms. Additionally， acoustic monitoring enhanced data processing efficiency and significantly reduced the labor intensity of manual identification. The study indicated that the traditional transect method was still indispensable for the monitoring of specific environments and birds， while acoustic monitoring expanded the spatiotemporal scale through continuous automated monitoring， and the combination of two methods would significantly improve the accuracy and comprehensiveness of forest bird diversity monitoring.

Graphical abstract

关键词

声学监测 / 样线调查 / 鸟类多样性 / 森林鸟类监测

Key words

Acoustic monitoring / Transect survey / Bird diversity / Forest bird monitoring

生物多样性是人类社会可持续发展的基础，鸟类作为其关键组成部分，因对环境变化的高度敏感性，常被用作评估区域保护价值和生态环境质量的指示性类群^［1-2］。因此，建立系统性的长期监测体系，对于准确评估生物多样性和实施有效的栖息地保护至关重要。

目前，传统的鸟类多样性调查方法主要包括样线法、样点法和网捕法等^［3］。其中，样线法因操作高效、实施灵活，在森林等生境的鸟类调查中被广泛应用^［4-6］。该方法要求调查者沿固定路线行进，记录两侧所见所闻的鸟类种类与数量，但其调查结果易受调查者经验、天气条件及每日时间窗口的限制，在覆盖度和客观性上存在瓶颈^［7］。面对日益复杂的监测需求，整合与验证新型技术以构建更全面的综合监测体系显得尤为迫切。

鸣声是鸟类进行通讯、繁殖和领域防御的关键行为特征，其物种特异性为通过声音进行辨识提供了基础^［8-11］。近年来，随着通讯工程、人工智能等技术的发展，基于鸟鸣声识别的声学监测技术迅速发展，为野生动物监测带来了革命性变化^［12-13］。该技术能够全天候、自动化地进行数据采集与物种识别，大幅提升了时空覆盖范围与工作效率^［14］，但有研究表明声学监测仍需传统调查方法作为补充^［15］。

本研究选取位于秦岭-淮河地理过渡带及气候交汇区的江苏盱眙铁山寺国家森林公园为研究区域，该地区独特的自然条件孕育了丰富的生物多样性^［16-17］。本研究通过并行开展传统样线调查和声学监测，系统比对了两种方法在森林鸟类多样性监测中的效能差异，旨在明确声学监测技术在实际应用中的优势、局限及其对传统方法的补充价值，以期为优化鸟类监测方案、提升区域生物多样性保护与栖息地管理水平提供科学依据。

1 研究方法

1.1 研究区概况

铁山寺国家森林公园地处大别山余脉的玄武岩低山丘陵区（32°13′—32°43′N，118°11′—118°54′E），北依淮河，南邻安徽省来安县，西靠仇集大涧分水岭，东至龙山、陵山—獾子岩—大洋山一线，构成一个相对独立的地理单元。研究区属北亚热带与暖温带过渡性季风气候，年平均气温14.9 ℃，无霜期215 d，年平均降水量983.5 mm。公园森林覆盖率为93.3%，已记录高等植物553种、昆虫854种，前期红外相机监测还记录到野猪（Sus scrofa）、猪獾（Arctonyx collaris）、狗獾（Meles meles）、貉（Nyctereutes procyonoides）、蒙古兔（Lepus tolai）、华南兔（L.sinensis）和东北刺猬（Erinaceus amurensis）7种哺乳动物，生境复杂多样，为鸟类提供了良好的栖息条件。

1.2 样线法

传统鸟类监测采用样线法，根据研究地植被分布、生境类型和前期调查结果，设置6条固定样线（图1），样线长度为1.5～2.0 km。调查时间为2024年3月—2025年2月，每个季节调查2次，相邻两次调查间隔至少30 d，每次调查均在鸟类活动较为频繁的时间段（06：30—09：00和15：00—18：30）进行。调查过程中，利用博冠鸿鹄双筒望远镜（10×42 ED）进行观察，并用索尼数码相机（SONY Alpha 1微单，FE 200-600 mm F5.6-6.3 G OSS镜头）拍摄。所有观测到的鸟类物种均依据《中国鸟类野外手册》^［18］、《中国鸟类分类与分布名录》（第4版）^［19］和《国家重点保护野生动物名录》^［20］进行辨识与分类。为开展方法对比，在每条样线上同步布设1台声学监测设备（型号：JSEP-MQ-N2000A，江苏省生态环境监测监控有限公司，中国），用于全天候采集音频数据。

1.3 声学监测

声学监测的技术流程主要包括样本库构建、鸣声采集、特征提取、AI识别、数据确认和统计分析6个部分。

（1）样本库构建：首先整合江苏省鸟类名录^［21-22］及研究区潜在分布鸟种（中国观鸟记录中心），并从xeno-canto等公共声学数据库中获取对应鸟类的鸣声数据。基于此，构建一个专用于本研究的鸣声识别样本库，该库共包含485种鸟类，以及虫鸣等10类环境噪声，以此为后续AI模型训练与识别提供基础数据。

（2）鸣声采集：6台声学监测设备以触发式录音模式进行全天候自动采集。设备采集半径约100 m，具全向型指向，内置4G模块可将数字音频信号实时传输至服务器。其主要技术参数为：灵敏度 ≥ -20 dB（0 dB = 1 V/Pa@1 kHz），信噪比 ≥ 70 dB；动态量程（0 dB增益下）30～100 dB，防护等级IP66，并由太阳能电池板与锂电池联合供电。

（3）特征提取：对采集的原始音频，首先采取基于注意力机制的单通道时域分离模型进行声纹分离，以提取目标鸟类的纯净鸣声片段；随后，对分离后的鸟鸣声进行梅尔倒谱系数特征提取，具体过程包括预加重、分帧加窗、快速傅里叶变换、梅尔滤波器组滤波、取对数和离散余弦变换等；最终提取每帧信号的梅尔倒谱系数作为描述鸟鸣声深层声学特征的特征向量序列。

（4）AI识别：将梅尔倒谱特征向量序列输入预训练的卷积神经网络模型进行物种识别，并通过语图样本集的建立和计算对模型进行训练，进一步提高识别准确率。训练过程采用交叉熵损失函数和Adam优化器，应用数据增强策略以提升模型鲁棒性。模型输出为输入鸟鸣声属于各预设鸟种的概率分布（置信度得分）。基于对独立验证集的统计分析，置信度阈值设定为70%（此阈值下识别准确率约90%），本研究以此阈值筛选初判有效数据。

（5）数据确认：所有AI初识别的结果（置信度≥70%）均由具备专业鸟类学背景或丰富野外听音辨鸟经验的研究人员进行人工复核与最终确认，以保证物种鉴定准确性。

（6）统计分析：为系统解析典型夏候鸟的日活动与月活动节律，本研究选取6种杜鹃科（Cuculidae）（大杜鹃Cuculus canorus、小杜鹃C.poliocephalus、四声杜鹃C.micropterus、大鹰鹃Hierococcyx sparverioides、红翅凤头鹃Clamator coromandus和噪鹃Eudynamys scolopaceus）及2种鸱鸮科（Strigidae）（红角鸮Otus sunia和日本鹰鸮Ninox japonica）鸟类为研究对象。鸣声数量统计方式为：每小时划分为60个1 min时段，单一时段内出现 ≥ 1次超阈值鸣声记录即记为1条鸣声数量。日活动节律以每小时的平均鸣声数量表征；月活动规律则将每月分为上半月（X-1）和下半月（X-2），通过比较各半月单元内的小时平均鸣声数量进行分析。

1.4 数据分析

对样线法和声学监测所获数据进行统一处理与分析。首先，依据各物种记录数量占总个体数的比例，将其划分为优势种（> 10%）、常见种（1%～10%）和偶见种（< 1%）。为量化鸟类群落结构特征，采用Shannon-Wiener多样性指数（H′）评估物种多样性，采用Simpson优势度指数（C）衡量优势度，采用Pielou均匀度指数（J_e）反映物种个体数分布的均匀程度。为比较两种监测方法在物种检出上的异同，计算了Jaccard相似性指数（J）和Sørensen相似性指数（D）。各指数的计算公式如下：

Shannon-Wiener多样性指数

H\text{'}=-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}{P}_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i。（1）

式中：S为物种总数；P_i 为第i个物种个体数量占所有物种总个体数的比例。

Simpson优势度指数

C=\mathrm{1}-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}{P}_i^{\mathrm{2}}。（2）

式中：S、P_i 同式（1）。

Pielou均匀度指数

J_e=H\text{'}/H_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}^{\text{'}}。（3）

式中：H′为实际观测的Shannon-Wiener指数；H_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}^{\text{'}}为最大均匀条件下多样性指数，即ln S。

Jaccard相似性指数

J=\left|A\bigcap B\right|/\left|A\bigcup B\right|。（4）

式中：A为样线调查物种集合；B为声学调查物种集合。

Sørensen相似性指数

D=(\mathrm{2}·\left|A\bigcap B\right|)/(\left|A\right|+\left|B\right|)。（5）

式中：A、B同式（4）。

物种累积曲线利用Python软件计算并绘制拟合曲线和置信区间。使用Origin 2018和Excel进行数据统计分析和作图。

2 结果

2.1 样线调查结果

样线调查记录到鸟类12目34科98种，共3 476只。根据优势度划分标准，未出现优势种；常见种有白头鹎（Pycnonotus sinensis，9.52%）、暗绿绣眼鸟（Zosterops simplex，4.80%）、燕雀（Fringilla montifringilla，4.72%）等29种；其余69种为偶见种。在分类群组成上，雀形目（Passeriformes）物种数（70种，71.43%）和个体数（3 010只，86.59%）均占绝对优势；鹰形目（Accipitriformes）物种数（9种，9.18%）位列其次；鸽形目（Columbiformes）个体数（202只，5.81%）仅次于雀形目。从居留型来看，留鸟40种（40.82%），夏候鸟26种（26.53%），冬候鸟21种（21.43%），旅鸟11种（11.22%）；在动物地理区系组成上，东洋界物种最多（40种，40.82%），其次为广布种（35种，35.71%）和古北界（23种，23.47%）。记录到12种国家二级重点保护野生动物，分别是凤头蜂鹰（Pernis ptilorhynchus）、黑冠鹃隼（Aviceda leuphotes）、凤头鹰（Accipiter trivirgatus）、赤腹鹰（A.soloensis）、松雀鹰（A.virgatus）、雀鹰（A.nisus）、苍鹰（A.gentilis）、灰脸鵟鹰（Butastur indicus）、普通鵟（Buteo japonicus）、红隼（Falco tinnunculus）、仙八色鸫（Pitta nympha）和画眉（Garrulax canorus）。

鸟类群落结构呈现明显的季节性动态（表1）。物种丰富度春季最高（69种），秋季（58种）和夏季次之（55种），冬季最低（41种）；个体数量则从春季到冬季逐季递减，分别为1 183、846、726、721只。多样性指数显示（表1），Shannon-Wiener指数在春、夏和秋三季均为3.61，冬季较低（3.38）；Simpson优势度指数夏、秋季略高（0.97），春、冬季略低（0.96）；Pielou均匀度指数则以冬季最高（0.91），夏季（0.90）、秋季（0.89）和春季（0.85）依次略降。

2.2 声学监测结果

2.2.1 物种识别结果

经AI模型初筛（置信度 ≥ 70%）及人工审核，在110 421条鸣声记录中，确认有效记录为100 263条，审核准确率为90.80%，声学监测共记录鸟类12目32科86种鸟类。鸣声数前五的物种分别为大鹰鹃（22 419条）、大山雀（Parus minor，11 790条）、红角鸮（10 509条）、白头鹎（5 742条）和环颈雉（Phasianus colchicus，4 748条）。监测到的物种数呈现显著的季节性差异（表2），其中春季监测到的物种数最多，达81种（占总物种数的94.16%）；冬季最少，仅33种（占38.37%）。在分类群组成上，雀形目鸟类在物种数上占绝对优势，累计监测到61种（占70.93%）。记录到10种国家二级重点保护野生动物，分别是小鸦鹃（Centropus bengalensis）、日本鹰鸮、红角鸮、长耳鸮（Asio otus）、赤腹鹰、松雀鹰、雀鹰、红隼、仙八色鸫和画眉。

2.2.2 典型夏候鸟活动节律

声学监测数据清晰地揭示了所选8种典型夏候鸟（6种杜鹃科及2种鸱鸮科鸟类）的活动节律，在日尺度和月尺度上均表现出显著规律（图2，图3）。日活动模式存在明显类群差异（图2）。其中，小杜鹃、大鹰鹃、四声杜鹃和红翅凤头鹃的鸣叫活动呈现典型的晨昏双峰模式，高峰主要集中在04：00—08：00及16：00—20：00；大杜鹃和噪鹃除晨昏活动高峰外，日间持续活跃，呈不明显的单峰和双峰模式；作为夜行性物种，红角鸮和日本鹰鸮的鸣叫活动主要集中于夜间（20：00—次日04：00）。月活动规律显示，不同物种的繁殖期鸣叫高峰在时间上形成连续序列（图3），在杜鹃科鸟类中，大鹰鹃鸣叫活动高峰期最早，出现在4月下旬；大杜鹃和四声杜鹃的高峰期紧随其后，在5月下旬；小杜鹃和噪鹃的高峰期在6月上旬；而红翅凤头鹃最晚，至7月上旬方达到高峰期。鸱鸮科鸟类的活动高峰期也呈现先后差异，红角鸮的高峰期（4月上旬）明显早于日本鹰鸮（5月上旬）。

2.3 两种监测方法对比

两种监测方法共记录鸟类114种，隶属14目（附录A，表2）。从总体监测效能来看，样线法记录物种数更多（98种，占85.96%），声学监测次之（86种，占75.44%），两者共有70种，重叠率为61.40%。两种方法在物种检出上表现出明显的互补性与类群特异性。声学监测独有物种16种，主要为鸣声特征显著但行踪隐蔽的类群，如夜行性的普通夜鹰（Caprimulgus jotaka）、红角鸮、长耳鸮和日本鹰鸮等。样线调查独有物种28种，以视觉识别为主、鸣叫不活跃或不甚鸣叫的物种为代表，尤其包括多种鹰形目猛禽，如苍鹰、灰脸鵟鹰、普通鵟和凤头蜂鹰等。

两种方法的监测动态存在显著差异。声学监测记录的物种数季节波动更大，在鸣叫活跃的春季监测到的物种数（81种）多于样线法（69种），且在春季记录中夏候鸟和旅鸟的比例更高；但其他季节均低于或等于样线法。与此对应，两种方法物种组成的相似性（Jaccard指数和Sørensen指数）从春季至冬季呈逐季递减趋势。

两种方法的物种累计曲线（图4）显示，样线调查的物种数40次重复后趋于平缓，物种数接近饱和；而声学监测的物种数则在约150 d后接近饱和，表明后者需要更长的连续监测周期以获取稳定的物种名录。

3 讨论与结论

本研究结合声学监测和传统样线调查，在铁山寺国家森林公园共记录鸟类114种，物种组成以雀形目、鹰形目和鹃形目（Cuculiformes）等典型森林鸟类为主，反映了研究区森林生态系统的鸟类区系特征。研究地处于东洋界与古北界的生物地理区交汇带，其鸟类群落呈现显著的南北区系特征融合的特点，是研究鸟类生态适应机制的理想区域。声学监测作为先进的长期监测手段，在发现珍稀物种、监测鸟类多样性和研究鸟类行为与环境关系等方面应用广泛^［23-24］。本研究表明，声学监测共记录到鸟类86种，其中16种为独有物种，有效补充了传统调查的盲区，印证了其在珍稀物种发现、多样性监测及行为研究中的应用价值^［23-24］。

3.1 两种监测方法的优势与局限

传统样线调查作为鸟类调查的基础方法，可同时兼顾视觉与听觉观测，对视觉特征明显但不甚鸣叫的物种（如本研究中仅由样线法记录到的多种鹰形目猛禽）仍具不可替代性，并能提供准确的个体数量数据。此外，本研究中样线调查物种数多于声学监测，且能兼顾物种数量统计，凸显人工调查优势。然而，样线调查结果易受调查者经验、天气及偶然性等因素影响^［25］，需投入大量专业人员进行专业系统培训与实地工作^［26］，在大尺度监测中成本与操作难度较高。相比之下，声学监测通过自动化设备持续收集数据并利用模型快速识别，显著降低了主观偏差及对调查者即时辨识能力的要求^［27］。其在处理大鹰鹃、大山雀和白头鹎等高频鸣叫物种时效率优势明显，避免了传统人工方法所需的繁重抽样鉴定过程^［28］。更重要的是，声学监测在探测夜行性及遇见率低（如鸮形目Strigiformes、夜鹰目Caprimulgiformes鸟类）的物种方面展现出独特价值^［29-30］，有效拓展了监测时空维度。

3.2 监测效能的季节性差异与节律研究

两种方法的监测效能呈现明显的季节性差异。春季，鸟类进入繁殖期后鸣叫活跃，声学监测记录的物种数（81种）甚至超过样线法，凸显了其在繁殖季鸟类监测中的高效性。此外，声学监测的全天候优势补充了样线调查未记录到的夏候鸟和过境旅鸟。两种监测方法在冬季的物种检出率均最低，这与鸟类活动减弱趋势一致，客观反映了研究区鸟类群落的季节性动态^［31-33］。此外，声学监测持续产生的数据为揭示鸟类活动节律提供了全新视角。本研究不仅验证了大杜鹃、小杜鹃等物种鸣叫活动随气温升高的季节性增强趋势^［34-36］，同时揭示了小杜鹃、大鹰鹃等物种繁殖季鸣叫活动高度集中于黎明和傍晚，这与其吸引配偶或保卫领域的目的^［37-38］相符；而大杜鹃和噪鹃的日节律较均匀，此种间差异可能与其生态位特化及求偶信号传播策略相关。此外，声学监测有效克服了夜行性鸟类活动时间特殊、隐蔽性强等难以监测的问题^［39］。这些细节是传统调查难以系统获取的。

3.3 声学监测的技术挑战与改进方向

尽管优势显著，但声学监测仍面临若干技术挑战。其识别精度高度依赖训练数据库的完备性与地域适用性。鸟类鸣声存在地理变异和种群差异^［40］，需在目标区域积累本地鸟类鸣声样本构建多样化模型。善于效鸣的鸟类（如棕背伯劳Lanius schach、乌鸫Turdus mandarinus）及鸣声高度相似的近缘种（如某些鹀科Emberizidae鸟类）对识别准确度构成挑战。本研究发现昆虫鸣声（2～8 kHz）被误识别为蝗莺科（Locustellidae）鸟类，此为该技术普遍难点之一^［41］。此外，声学监测的物种探测能力受设备灵敏度、监测范围、鸟类发声行为和生境复杂性等多重因素限制，导致其总体物种检出率在本研究中仍低于样线法。

3.4 综合监测体系的构建

综上所述，传统样线调查与声学监测具显著互补性。本研究两者监测物种重叠率达61.40%，同时各有相当比例的独有物种，充分证明单一方法的局限性。样线调查在直接观测、数量统计和特殊类群调查中不可或缺；而声学监测则以自动化、全天候、大范围覆盖及夜行性物种监测等优势，开辟了研究新途径。因此，整合两种方法构建综合监测体系，是未来鸟类多样性研究与保护监测的优化方向。这种融合不仅能最大限度地提升物种检出率，获取更全面的物种名录，更能深化对鸟类活动节律、时空分布等生态信息的理解，从而为生物多样性评估、保护地管理及生态研究提供更坚实、多维的数据支撑。

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基金资助

国家自然科学基金青年科学基金项目(32200407)

江苏省生态环境监测科研基金项目(24A09)

山东省博士后创新项目(SDCX-ZG-202400113)