甘肃和宁夏发现狭耳鼠耳蝠

Myotis blythii Found in Gansu Province and Ningxia Hui Autonomous Region

摘要

2013年6月和7月，本研究组分别在甘肃省平凉市、永昌县及宁夏回族自治区固原市的废弃窑洞中捕获4只鼠耳蝠，均为雄性（标本号：KT13744、KT13748、YC13754、PY13771），结合其外部形态特征、体型参数及部分标本的Cyt b基因序列对比结果进行物种鉴定。结果表明：上述鼠耳蝠体型较大（头体长66.5～69.2 mm，前臂长58.00～61.11 mm），后足长约为胫骨长的一半，耳狭长，呈三角形，耳屏细长；体毛细长柔密，背毛毛基黑灰色，毛尖浅褐色；腹毛基黑灰色，毛尖烟白色，背腹毛色分明；头骨整体粗壮狭长，颅全长22.26～23.16 mm，脑颅低而圆，矢状嵴明显，齿式为2.1.3.3/3.1.3.3 = 38。所有形态及颅骨特征均与狭耳鼠耳蝠（Myotis blythii）相符。Cytb序列比对显示，甘肃标本（YC13754）与狭耳鼠耳蝠聚为一支，遗传距离最小（0.00%）。基于形态、颅骨特征及系统发育证据，鉴定这4号标本为狭耳鼠耳蝠，该物种为甘肃省和宁夏回族自治区翼手目（Chiroptera）分布新纪录，标本保藏于广东省科学院动物研究所。

Abstract

Four male bat individuals were captured in abandoned caves in Pingliang City and Yongchang County of Gansu Province， and in Guyuan City of Ningxia Hui Autonomous Region from June to July 2013， preliminarily identified as Myotis blythii. In this study， the morphological characteristics of the collected specimens were compared and analyzed with the reported data of the M.blythii， and we also identified these bats based on the phylogeny of mitochondrial cytochrome b gene sequences in some specimens. All specimens are large-sized （length of head and body 66.5 - 69.2 mm， length of forearm 58.00 - 61.11 mm）， the length of the hind foot is about half the length of the tibia， the ears are narrow， and the tragus is slender. The body hair is slender and dense， the hair on the dorsal surface has black-gray bases and the tips are light brown； the ventral hairs have black-gray bases and smoky white tips， the dorsal and ventral hair is distinct. Tooth type： 2.1.3.3/3.1.3.3 = 38. All morphological and skull characteristics were in accord with those from M.blythii. In addition， based on the sequence comparison of Cytb， these individuals clustered with M.blythii as a highly supportive branch， and the minimum genetic distance between the Gansu sample （YC13754） and M.blythii was 0.00%. In summary， based on the morphological， skull characteristics and phylogenetic evidences， the specimens were identified as M.blythii， which is a new record species of both Gansu Province and Ningxia Hui Autonomous Region. The above specimens were kept in the Institute of Zoology， Guangdong Academy of Sciences.

Graphical abstract

关键词

狭耳鼠耳蝠 / 翼手目 / 蝙蝠 / 甘肃省 / 宁夏回族自治区 / 新纪录

Key words

Myotis blythii / Chiroptera / Bats / Gansu Province / Ningxia Hui Autonomous Region / New record

狭耳鼠耳蝠（Myotis blythii）隶属于翼手目（Chiroptera）蝙蝠科（Vespertilionidae）鼠耳蝠属（Myotis），其模式产地为印度拉贾斯坦邦^［1］。该物种在国外分布于意大利、塞浦路斯、巴勒斯坦、阿富汗、高加索区域、约旦、希腊、不丹和孟加拉国等^［2-3］；国内分布于内蒙古、新疆、北京、陕西、山西、重庆、贵州、广东、广西^［4-5］及河北^［6］，被《中国生物多样性红色名录》列为近危（NT）等级^［7］。

2013年6月和7月，本课题组在甘肃省和宁夏回族自治区调查翼手目多样性时，捕获一批蝙蝠。其中，4只雄性标本（标本号：KT13744、KT13748、YC13754、PY13771）经外部形态特征、头骨参数及线粒体Cyt b基因序列比对，被鉴定为狭耳鼠耳蝠，为甘肃和宁夏翼手目分布新纪录。该发现不仅拓展了狭耳鼠耳蝠的已知分布范围，同时丰富了甘肃和宁夏两地翼手目本底资料，为后续相关物种的分布格局与保护研究提供了基础数据。

1 研究方法

1.1 标本采集

2013年6月和7月，分别在甘肃省平凉市崆峒区阳坡村废弃窑洞（35°32′08.1″N，106°41′53.1″E；海拔1 350 m）、崆峒山废弃窑洞（35°32′53.0″N，106°33′01.9″E；海拔1 460 m）和金昌市永昌县骊轩古城废弃窑洞（39°09′01.0″N，101°49′36.4″E；海拔2 520 m），以及宁夏固原市原州区废弃窑洞（35°43′20.7″N，106°16′49.0″E；海拔1 880 m），使用手抄网捕获一批蝙蝠。通过外部形态观察，其中标本号KT13744、KT13748、YC13754、PY13771（均为雄性）初步被鉴定为狭耳鼠耳蝠。所有标本均制成75%乙醇浸制标本，现保存于广东省科学院动物研究所。本研究已通过广东省科学院动物研究所动物实验伦理审查并获得批准（批件号：GDEI-AE-2006001）。

1.2 外形与头骨测量

参考哺乳动物形态测量标准^［8］，采用电子数显卡尺（精度：0.01 mm）测量4号标本的外形和头骨数据。外形测量指标包括头体长、前臂长、耳长、耳屏长、耳屏宽、胫骨长、后足长、尾长、第三掌骨长、第四掌骨长和第五掌骨长。头骨测量包括颅全长、犬枕长、颅基长、颧宽、眶间宽、脑颅宽、脑颅高、上犬齿宽、上臼齿宽、上齿列长、下齿列长和下颌长。

1.3 DNA提取与扩增

取标本肌肉样品，使用Ezup柱式动物基因组DNA抽提试剂盒［生工生物工程（上海）股份有限公司］提取基因组DNA。使用引物Cytb-F（5′-TAGAA TATCAGCTTTGGGTG-3′）与Cytb-R（5′-AAATCACC GTTGTACTTCAAC-3′）扩增Cytb基因片段（1 140 bp）。PCR反应程序均为：94 ℃预变性5 min；94 ℃变性1 min，50 ℃退火40 s，72 ℃延伸1 min，25个循环；72 ℃终延伸10 min，4 ℃保存产物。将扩增成功的PCR产物送生工生物工程（上海）股份有限公司测序。测序结果使用Chromas进行人工校正后与NCBI数据库中的序列进行BLAST比对，判断该物种的类别信息。

1.4 基于Cytb基因序列的系统发育分析

测序结果与NCBI数据库中的序列进行BLAST比对，判断该物种的类别信息为狭耳鼠耳蝠。从GenBank数据库下载6条狭耳鼠耳蝠的Cytb序列及鼠耳蝠属其他近缘物种的Cytb序列，并以大蹄蝠（Hipposideros armiger）Cytb序列作为外群（表1）。使用MEGA7.0软件中的最大似然法（maximum likelihood，ML）^［9］构建系统发育树，基于K2P（Kimura 2-parameter）模型计算种间遗传距离^［10］。方差估计选用Bootstrap method，重复1 000次。

2 结果

2.1 形态特征

本研究采集的4号鼠耳蝠标本体型较大，甘肃省标本（n = 3）前臂长为59.56～61.11 mm，宁夏回族自治区标本（n = 1）前臂长为58.00 mm（表2）。标本体毛细长柔密，背腹毛色分界线明显，背部整体呈黑褐色，毛基黑灰色，毛尖浅褐色，腹部整体呈灰白色，毛基灰黑色，毛尖烟白色（图1A）。耳狭长，耳廓近三角形，耳尖略圆，耳屏细长且基部具基叶（图1B）；翼膜宽大，呈暗褐色半透明状。头骨粗壮，头颅狭长，前额区域轻度凹陷，矢状嵴发达；下颌骨粗大，冠状突较为发达，其余突起相对较小。齿式为2.1.3.3/3.1.3.3 = 38；上颌每侧具2枚门齿（I¹，I²），呈并列排布，齿突不分叶，犬齿（C¹）粗大，与门齿间隙较大；上齿列短于下齿列，第一、二上前臼齿（P²，P³）较小，P³最为细小并偏向齿列线内侧，第三上前臼齿（P⁴）高度仅次于犬齿，第一、二上臼齿（M¹，M²）外侧齿突呈“W”形。下颌每侧具3枚门齿（I₁，I₂，I₃），齿冠具3叶但分叶不明显；下犬齿（C₁）与I₃紧密相邻，C₁后侧基部较宽，与下前臼齿齿突基部间形成一间隙；下颌每侧亦具3枚前臼齿，第二下前臼齿（P₃）最小，第三下前臼齿（P₄）最大（图1C～G）。将本研究标本的外形及头骨量度与已报道的河北、贵州种群进行比较（表2），结果表明：甘肃和宁夏标本的前臂长（58.00～61.11 mm）和颅全长（22.26～23.16 mm）等关键指标与河北种群［前臂长（59.20 ± 1.36） mm，颅全长（22.93～23.00） mm］^［6］最为相近，而整体略小于贵州种群［前臂长（64.60 ± 1.71） mm，颅全长（24.09 ± 0.55） mm］^［11］。上述形态及量度特征均与狭耳鼠耳蝠的过往描述^［12-13］相符。

2.2 系统发育分析

因标本保存时间较长，宁夏标本DNA降解严重，无法提取DNA进行分子鉴定，仅成功扩增得到甘肃1号标本（YC13754）的Cytb序列。以最大似然法构建以大蹄蝠为外群、包含鼠耳蝠属10个物种的系统进化树。基于Cytb基因序列构建的系统发育树显示：甘肃样本与狭耳鼠耳蝠聚为一支，该分支与近缘种大鼠耳蝠（Myotis myotis）形成姐妹群（图2）。由表3可见，甘肃标本（YC13754）与狭耳鼠耳蝠不同地理来源个体间的遗传距离为0.00%～1.72%，与同属其他物种距离较大，其中与大鼠耳蝠的遗传距离为5.12%，与霍氏鼠耳蝠（M.horsfieldii）的遗传距离为17.45%。系统发育分析结果支持本研究采集的甘肃鼠耳蝠标本为狭耳鼠耳蝠。

3 讨论与结论

本研究标本的外部形态与盛和林^［12］和张劲硕^［13］对狭耳鼠耳蝠的描述基本相符。其前臂长（58.00～61.11 mm）和颅全长（23.00～23.16 mm）与河北种群^［6］相近。整体体型略小于贵州种群^［11］。甘肃标本Cytb基因序列与狭耳鼠耳蝠相似度高，在系统发育树上与狭耳鼠耳蝠聚为高支持度的一支，遗传距离为0.00%～1.72%，与大鼠耳蝠遗传距离为5.12%，与表3中其他鼠耳蝠属物种的遗传距离大于13%。已有研究表明，同种蝙蝠个体间的Cyt b遗传距离通常小于2%，同属不同物种间的遗传距离一般大于11%^［14］。尽管狭耳鼠耳蝠与大鼠耳蝠遗传距离较近，但Ruedi et al.^［15］指出蛋白质多态性表明两者并无基因交流，且Got-1和Mpi基因完全分离。因此，鉴定甘肃鼠耳蝠标本为狭耳鼠耳蝠。宁夏标本（PY13771）因保存时间较长，未能提取DNA进行分子鉴定及系统发育树分析，但通过形态特征，亦将其鉴定为狭耳鼠耳蝠。

狭耳鼠耳蝠在全球共记录有6个亚种，中国分布有其中的2个亚种：新疆亚种（M.blythii omari）分布于内蒙古和新疆；陕西亚种（M.b.ancilla）分布于北京、山西、陕西、重庆、贵州、广东和广西^［5］，河北分布的亚种不明。本研究的甘肃和宁夏标本在外形测量数据上与河北种群最为相近，头骨测量数据与河北标本和贵州种群均较为相似。系统发育分析显示，甘肃标本的遗传距离与河北、山西、北京相对更近，其中山西与北京分布的亚种为陕西亚种^［5］。综上所述，暂将甘肃与宁夏标本归为陕西亚种。

狭耳鼠耳蝠与中华鼠耳蝠（M.chinensis）同属鼠耳蝠属中体型较大的类群，二者外形极为相似但仍存在可区分的形态特征。两者耳屏均狭长且直，但狭耳鼠耳蝠的耳屏长（10.72 ± 0.33） mm（表2），大于中华鼠耳蝠的（9.65 ± 0.225） mm^［16］；狭耳鼠耳蝠的耳屏由浅褐色基部逐渐过渡到白褐色耳屏尖且耳屏直挺无前倾趋势（图1），而中华鼠耳蝠的耳屏呈黑褐色且略向前倾；狭耳鼠耳蝠的第二上前臼齿（P³）的高度和面积约为第一上前臼齿（P²）的一半甚至更小，且位于齿列内侧，中华鼠耳蝠的P³高度和面积约为P²的1/2 ~ 2/3^［3］。此外，狭耳鼠耳蝠的下门齿齿冠分为3叶，而中华鼠耳蝠第一、二下门齿齿冠呈4叶^［17］。

狭耳鼠耳蝠最初被认为是大鼠耳蝠的一个亚种^［3］，二者遗传距离较近且外形相似。然而，国外学者基于形态学、生态学和遗传学等证据支持这两个物种构成两个高度分化的类群^［18-24］。两者齿形差异显著，狭耳鼠耳蝠的第三上臼齿（M³）和第三下臼齿（M₃）相对更大，第一、第二下臼齿（M₁、M₂）较细弱，这与二者的食性分化相关^［25］，狭耳鼠耳蝠主食蟋蟀，而大鼠耳蝠以甲虫为主^［26］，符合臼齿形态与食物硬度的相关性规律，即M³和M₃面积与硬度负相关^［27］，M₂面积随硬度增加而增大^［28］。

狭耳鼠耳蝠通常在日落后活动，利用回声定位捕食，其主要食物来源是蟋蟀、蚱蜢、苍蝇、甲虫和蝼蛄等昆虫^［25］。该物种倾向于在洞穴、隧道和旧建筑物中栖息，有时与其他蝙蝠物种共享栖息地^［4］。本研究所捕获的狭耳鼠耳蝠均栖居于废弃窑洞中，同栖息地中还存在布氏鼠耳蝠（M.brandti）、北京宽耳蝠（Barbastella beijingensis）等其他蝙蝠。根据IUCN红色名录，狭耳鼠耳蝠被列为无危（LC）物种^［29］。然而，该物种在欧洲虽然分布范围相对广泛，却是欧洲最稀有蝙蝠物种之一^［30］；在葡萄牙被列为极度濒危（CR）等级，其栖息区域非常有限（小于10 km²）且高度破碎化^［31-32］。狭耳鼠耳蝠面临的威胁包括栖息地破坏、疾病等，其中栖息地破坏是蝙蝠面临的主要威胁之一。此外，该物种还可能受到疾病的影响，如白鼻综合征^［33-34］。蝙蝠在控制害虫数量、传播种子和植物授粉等方面具有不可替代的作用。根据以往报道，国内狭耳鼠耳蝠多在洞穴捕获，因此应减少人类活动对洞穴的干扰，加强对栖息地的保护。目前国内对狭耳鼠耳蝠的研究和相关报道较少，有关其种群生存现状、生态习性及保护问题有待进一步调查与研究。

甘肃的翼手目分布有3科11属19种^［5，35］，宁夏有1科4属5种^［5］。两省（区）蝙蝠物种多样性调查强度较低，发现的蝙蝠物种少，缺乏全面的翼手目资源调查。本研究确认狭耳鼠耳蝠在甘肃省和宁夏回族自治区的分布，扩大了该物种在中国的分布范围，同时丰富了甘肃、宁夏的翼手目本底资料，为后续区域物种多样性评估与保护研究提供了基础依据。

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基金资助

国家科技基础资源调查专项项目课题(2021FY100303)

国家自然科学基金面上项目(32370464)

广州国家实验室科研任务项目(GZNL2023A01001)