脊髓中枢模式发生器的动力学建模和四足步态调控

Dynamic Modeling of Spinal Central Pattern Generators and Quadruped Gait Regulation

摘要

脊髓中枢模式发生器（central pattern generators， CPGs）是哺乳动物节律性肢体运动的神经控制核心，也是解析运动神经调控机制的关键环节。然而，目前关于脊髓神经回路的组织结构，及其调控肢体产生节律性运动的具体机制，仍远未阐明。论文系统综述了四足动物脊髓中枢模式发生器相关的生物实验发现和计算建模研究进展，并结合生理实验数据构建了颈-腰椎布局不对称的脊髓中枢模式发生器模型，在脊髓上驱动、特定离子电流及感觉传入反馈的共同调控下，模拟实现了符合生物学特征的四足步态模式。研究结果为揭示脊髓中枢节律运动控制机理提供了新的见解，可为后续四足步态运动相关的生物学实验研究提供参考，同时对仿生四足/双足机器人步态控制策略的研发具有重要的参考价值。最后，总结了该领域当前面临的挑战，并对未来研究方向进行了展望。

Abstract

Central Pattern Generators （CPGs） in the spinal cord serve as the neural control centers for rhythmic limb movements in mammals and are crucial for understanding the mechanisms of motor control. However，the organizational structure of spinal cord neural circuits and the specific mechanisms by which they regulate rhythmic limb movements remain poorly understood. This paper systematically reviews biological experimental findings and advances in computational modeling related to spinal CPGs in quadruped animals. By integrating physiological experimental data， it constructs spinal CPG model featuring an asymmetric cervical-lumbar spine layout. This model simulates and implements biologically accurate quadruped gait patterns under the combined regulation of spinal drive，specific ion current，and sensory feedback. The results provide new insights into the mechanisms of central rhythmic motion control in the spinal cord and offer guidance for further biological experiments related to quadrupedal motion. Additionally， these findings hold significant value for developing gait control strategies for bionic quadrupedal and bipedal robots. Finally，this paper identifies current challenges faced by this research field and discusses future research directions.

Graphical abstract

关键词

神经运动控制 / 脊髓中枢模式发生器 / 四足步态 / 计算建模 / 神经动力学

Key words

neuromotor control / spinal CPGs / quadrupedal gaits / computational modeling / neurodynamics

生命在于运动，人类和动物几乎所有的活动乃至生存，都建立在感觉运动功能的基础上。运动种类繁多，其神经调控系统亦十分复杂。生物运动通常可分为反射运动（如膝跳反射、眨眼反射、缩手反射等）、节律运动（也被称为自动运动，如行走、呼吸、咀嚼等）和随意运动（如打篮球、踢足球、弹钢琴等）^［1］。生物运动控制依赖于由运动皮层、基底节、小脑、脑干和脊髓构成的层级化中枢神经系统，其结构示意如图1所示（该图由BioRender绘制），其中，运动皮层、基底神经节与小脑参与随意运动的调控，而脑干和脊髓主要负责节律性（自动化）运动的控制。在随意运动的执行过程中，通常伴随自动化运动的协同参与。浅色方框代表介导随意运动的神经结构，深色方框代表介导自动化运动的神经结构。不同复杂度的运动任务由该网络中不同层级的中枢分别主导控制。简单反射运动仅由低级的脊髓神经中枢控制，复杂随意运动的神经调控依赖脑-脊髓系统，且通常需要多个高级神经中枢（大脑皮层、基底神经节、小脑和脑干）协同参与。节律运动作为介于二者之间的特殊运动形式，其神经控制环路涉及脑干、脊髓及外周神经系统^［2］。其中，脊髓神经网络是节律性肢体运动的核心控制中枢，负责整合来自大脑的脊髓上信号与来自皮肤、肌肉的感觉传入反馈，进而产生协调的肢体运动模式^［3］。脑干则为呼吸、咀嚼等节律运动的控制中枢^［4］。

自然界中，动物几乎所有节律运动（包括呼吸、咀嚼、行走、游泳、飞行等）的调控核心均为中枢模式发生器（central pattern generators， CPGs）。CPGs 是由不同类型神经元构成的局部神经网络，既可通过相位锁定的周期信号自主产生节律运动模式，也可在外部输入调控下改变其节律特征^［4-6］。运动CPGs回路位于脊椎动物的脊髓^［1-4］，以及无脊椎动物的腹神经索中^［7］，而呼吸、咀嚼等节律行为则由脑干中的特异性CPGs控制^［4］。在各类节律运动中，步态运动是动物实现空间位移的基本行为，使其能够完成觅食、避敌、迁徙等关键生存活动。该功能的实现，本质上依赖于步态的生成与动态切换能力，即肢体在时间与空间维度上协调运动的特定模式。不同物种的步态策略存在显著差异：双足动物多以行走或奔跑为主；六足动物则常采用波状步态、四足或三足步态等^［8］。其中，四足动物的步态模式最为复杂，并呈现出典型的速度依赖性特征——随着运动速度的提升，其步态通常由行走依次转换为小跑、奔跑乃至跳跃^［9-10］。大量生理学实验已经证实，四足步态的核心控制中枢是脊髓CPGs^{［2-3，11］}，也被称为肢体控制器。分带跑步机实验表明，四足动物的四肢可实现不同频率的运动，这一结果支持了每条肢体由独立CPG调控的假说^［12-13］；不同CPG间的相互作用，形成了多样化的肢体间协调模式（即步态）。然而，目前对控制四足步态的脊髓CPGs环路构成和神经机制仍远未阐明。脊髓运动CPGs的研究范式主要包括实验观测与计算建模两类。其中，实验观测旨在通过神经电生理记录、药理学干预、遗传学操控与行为学分析等技术，在活体动物或离体标本中直接捕捉CPGs的活动模式、鉴定其关键神经元组成、解析其调控通路，从而为阐明脊髓运动CPGs的工作机制提供不可或缺的生物学实验依据。计算建模则致力于将实验观测获得的生物学约束与规律，转化为形式化的数学框架或仿真模型^［14］。通过构建包含生物物理细节的中枢模式发生器环路模型，研究者得以定量检验有关CPGs工作机制的各类假说，并模拟在实验条件下难以直接观测的动力学行为，从而为解释实验现象、揭示内在机制提供理论洞察与预测依据。鉴于脊髓运动CPGs神经环路普遍存在从离子通道到网络层面的非线性动力学特征，动力学建模已成为揭示其神经活动与运动功能间因果规律的关键途径。建模过程中需建立实验数据与模型构建的双向驱动关系：一方面，利用多尺度实验数据约束并验证模型，构建具有生物学合理性的计算模型，以揭示运动控制的神经动力学机制；另一方面，将建模揭示的原理转化为受生物CPGs启发的控制模型和方法，为仿生机器人步态控制策略的设计提供理论支撑。

1 脊髓CPGs的生物实验和计算建模

1.1 脊髓CPGs的生物实验

运动 CPGs 神经环路分别位于脊椎动物的脊髓^{［1-4，11］}和无脊椎动物的腹神经索中^［7］。早在20世纪初，英国神经科学家Brown便通过猫的生理实验观察到，在失去大脑控制和感觉输入的情况下，其后肢仍可持续完成踏步运动^［15］。这一现象揭示，脊髓内存在能够自主产生节律性运动的神经基础，即后来被称为CPGs的脊髓内源性网络。后续研究发现，对动物离体脊髓节段施加电刺激或神经活性药物，可诱导出虚拟的运动模式，从而证实了脊髓CPGs在脊椎动物中的存在。离体脊髓中的CPGs环路能够产生水生动物（如七鳃鳗、斑马鱼）的虚拟游泳^［16］、陆生动物（如哺乳动物）的虚拟行走^［17］，以及两栖动物的虚拟游泳和行走模式^［18］。无脊椎节肢动物（如竹节虫、蟑螂）的中枢模式发生器则存在于胸神经节中^［7］。值得注意的是，虽然尚无直接证据证实人类存在中枢模式发生器回路，但大量间接研究表明，人类同样拥有与其他脊椎动物相似的 CPGs环路^［19］。尽管脊髓CPGs的存在早已被证实，但其具体的神经元构成与环路结构却因系统的复杂性而长期未能阐明。近年来，随着生理实验技术的进步，研究者在脊髓CPGs环路领域取得了多项重大科学发现，为进一步解析脊髓CPGs环路这一“黑匣子”提供了可能。借助分子遗传学手段，生物学家已在斑马鱼^［20］和四足哺乳动物^{［1，9，17， 21-22］}的脊髓中鉴定出多种参与CPGs环路的中间神经元类型，并将其与不同运动模式建立了联系^［9，17］。目前，生理学研究已证实，脊髓中间神经元可根据其发育起源位置进行分类，包括6类源自背侧区域的神经元（dI1~dI6）与5类源自腹侧区域的神经元（V0、V1、V2、V3以及Hb9）（图2）。其中，背侧起源的dI1~dI5神经元主要与感觉信息处理相关，而dI6及腹侧起源的神经元则与脊髓CPGs功能密切相关。表1总结了与脊髓CPGs环路密切相关的神经元的生理特征和功能作用。其中，V0、V3和dI6属于连合中间神经元（commissural interneurons，CINs），其轴突跨越脊髓中线作用于对侧神经元，进而调控肢体间的左右协调^{［9，17，23-24］}；此外，部分神经元还可作为长固有神经元（long propriospinal neurons，LPNs）^［25-26］，通过长轴突由颈椎投射到腰椎，实现前后肢体的运动协调。Hb9神经元则被认为是节律产生神经元的重要候选^［27］。有关动物脊髓CPGs核心神经元类型、生理特性及运动功能的更详细论述，可参阅综述文献［28-30］。

四足运动中，运动速度、节律频率与步态模式是两大核心输出特征，其调控机制始终是运动神经生物学领域的研究重点。生理实验表明，上述运动特征由脊髓CPGs的内源性特性（如特定离子电流、神经递质表达等^［31-35］）和外源性输入（脊髓上下行驱动信号、本体感觉传入反馈等^{［2，36-38］}）协同调控。在离子调控方面，特定离子电流在运动节律的产生和维持中发挥重要作用^［31-34］，其中持续性钠电流被认为是诱发和维持节律性活动的关键因素。最近的一项实验研究表明，持续性钠电流与M电流相互作用，共同调控小鼠的运动速度^［32］。在脊髓上调控方面，脑干被认为是运动起始、步态选择、速度维持、转向与停止的直接控制中枢^［39］。其中，脑干内的楔状核（CnF）和脚桥核（PPN）分别参与高速与低速步态的调控^［36-37］。值得注意的是，与前向运动不同，后向运动的调控可能涉及中脑导水管周围灰质（periaqueductal gray，PAG），这一脑区同时与防御行为相关^［40］。生理学家通过去脑猫在系带和分带跑步机上的适应性步态表现，证实了感觉传入反馈在运动速度与步态调控中同样发挥重要作用^［12-13］。上述实验研究不仅深化了人们对四足运动神经调控机制的认识，还为构建具有生物合理性的脊髓CPGs动力学模型提供了可靠的生理依据。

1.2 脊髓CPGs的计算建模

构建脊髓CPGs模型是阐释肢体节律运动等实验现象、揭示其神经调控机制的关键手段，也是连接基础研究与工程应用的重要桥梁。本文围绕低等脊椎动物、昆虫及哺乳动物脊髓CPGs的计算建模研究进展进行综述，并重点关注四足哺乳动物的相关成果。低等脊椎动物因其神经系统结构相对简单、节律运动模式典型，已成为探索运动控制原理的重要模型。例如，瑞典神经科学家Sten Grillner团队基于七鳃鳗的生理实验，建立了由多个单位振荡器构成的分布式游泳CPG模型，揭示了其通过左右交替与头尾传播的相位关系，实现节律性协调游泳的神经作用机制^［42］。在此基础上，Ijspeert等^［43］进一步建立了包含控制轴向运动与肢体运动模块的蝾螈CPG模型，并将其应用于机器人控制；通过调节脑干驱动信号强度，实现了虚拟蝾螈与实体机器人在游泳与行走模式间的平滑切换。基于斑马鱼分子遗传实验数据，Roussel^［44］构建了首个斑马鱼脊髓CPGs环路计算模型，较为准确地复现了其发育早期的主要运动行为特征。在昆虫运动建模方面，Daun-Gruhn团队^［45-46］依据竹节虫肢体运动的生理实验结果，建立了一系列三节段CPG模型，系统阐释了其步态节律的产生机制。后续研究者通过构建简化的六足昆虫CPG模型，进一步揭示了昆虫从低速四足步态向高速三足步态转换的动力学机理^［8，47］。

四足动物脊髓CPGs的计算建模研究与神经生理学实验发现紧密相关^［14］，其研究对象逐步从单关节拮抗肌控制，扩展到单个肢体内协调，进而延伸至肢体间协调（步态）。最早的脊髓CPGs模型是Brown基于去脑猫实验提出的“半中心”模型，该模型通过一组相互抑制的神经元群分别控制屈肌与伸肌，利用神经元的疲劳机制与抑制性连接，实现了屈肌与伸肌交替激活的基本节律^［15］。在此基础上，后续研究陆续提出了Miller-Scott模型^［48］、环状回路模型^［22］、屈肌爆发发生器^［49］等改进模型，进一步探索了屈-伸肌协调机制。然而，这类基于简单拮抗对结构的模型难以解释动物运动中复杂的多肌肉协同激活模式^［50］。为应对这一局限，两个具有深远影响的模型框架相继被建立。一个是由Grillner团队^{［2，11，51］}提出的单元爆发发生器（unit burst generator， UBG）模型，该框架将脊髓视为由多个相互抑制的节律单元构成的分布式网络，各单元独立控制不同关节，并通过抑制或兴奋连接实现关节间运动的协调。另一个是由Rybak团队^［52］开发的双层CPGs模型，该框架将节律产生与模式形成功能分离：上层负责产生基础振荡时序，下层则依此时序分配并协调不同运动神经元群的活动，进而实现单个肢体内不同关节的协同运动^［52］。尽管上述模型在单肢节律控制方面取得了重要进展，但仍难以解释四足动物在陆地位移中表现出的肢体间灵活协调与步态转换现象。近年来，受四足动物分子遗传学实验的启发，新一代四足脊髓CPGs网络模型逐步建立。这些模型通过引入脑干下行调控信号，成功模拟出多种步态模式及其随着速度变化的动态转换^［53-55］，并揭示了某些特定类型的脊髓神经元（如V1^［56］和V3^［57-58］神经元）在四足运动中的可能作用。

脊髓CPGs与其他神经模块的耦合调控，是当前四足运动神经控制领域的研究前沿。Ausborn等^［59］基于小鼠实验数据，提出了脑干-脊髓CPGs开环调控模型，揭示了脑干调控运动的潜在双通路机制：一条通路投射至节律产生神经元，以控制运动速度，另一条则作用于联合中间神经元，以调节步态模式。与此同时，Fukuoka团队则致力于构建脊髓CPGs-肌骨系统-感觉反馈闭环耦合模型，系统阐释了四足运动的自适应机理，并推动了基于生物中枢模式发生器的仿生机器人控制器的开发。该团队依据猫的后肢神经与肌骨特性，建立了包含节律产生与模式形成层的双层中枢模式发生器模型，通过负载反馈机制^［60］实现了对速度变化的自主适应，并复现了从慢速行走到快速奔跑的步态自然过渡^［61］。在三维仿真环境中，该模型不仅可实现稳定行走，还在斜坡、不平坦地面及外部扰动下表现出较强的鲁棒性 ^［62］。此外，部分研究通过构建简化的中枢模式发生器模型，结合非线性动力学理论，深入揭示了四足步态生成与转换的内在机制。具体而言，Molkov等^［63］建立了由4个起搏神经元构成的简化数学模型，采用分岔分析与快慢分解方法，系统阐明了抑制性V0_D与兴奋性V0_V神经元在频率依赖性协调中的互补作用。在此基础上，Lodi等^［64-65］进一步发展了一套基于分岔理论和参数优化的中枢模式发生器设计方法，通过引入短期突触可塑性机制，在四细胞CPG网络中成功复现了行走、小跑、奔跑和跳跃等多种步态，为理解生物运动中节律模式的灵活调控提供了重要的动力学依据。上述研究不仅证实了中枢模式发生器网络在多节律产生过程中的结构稳定性和鲁棒性，也为仿生机器人的运动控制提供了理论支撑。

2 颈-腰椎布局不对称的脊髓CPGs动力学模型

在以往的四足脊髓CPGs模型中，颈椎环路和腰椎环路均为对称组织。然而，生理学实验研究表明，颈椎与腰椎神经网络的布局及功能并不完全一致。例如，Ⅱ型V2a神经元在颈椎区域呈优势分布，其投射靶点位于脑干，主要负责调控前肢的精细运动功能；相比之下，Ⅰ型V2a神经元主要定位于腰椎节段，其输出主要作用于同侧V0_v抑制性连合中间神经元，参与驱动后肢的节律性运动模式^［66］。V2a神经元的消融会影响后肢的左右协调^［67］，而颈椎V2a神经元的靶向损伤则会破坏前肢的伸展，且不影响后肢运动^［68］。更值得关注的是，部分实验结果表明，V0_D和V0_V两类连合中间神经元（CINs）在四足运动控制中表现出不同的功能特性：在前向运动中，V0_D负责调控低速状态下的后肢左右交替，而V0_V则调控高速状态下的后肢左右交替^［17］；在后向运动中，V0_D和V0_V分别负责调控前肢和后肢的左右协调^［41］。上述实验结果表明，四足动物通过在颈椎与腰椎回路中差异性地募集特定类型的连合中间神经元，实现不同运动模式的执行。此外，如前所述，近期一项实验研究证实，持续性钠电流（I_NaP）和M电流（I_M）共同调控小鼠的运动速度^［32］。这些实验结果为构建新型脊髓运动CPGs模型奠定了坚实的实验数据基础。

结合以上实验结果，在文献［55］所建模型的基础上，Han等^［69-70］提出了颈-腰椎布局不对称的脊髓CPGs模型框架，用以探究四足动物调控运动速度和运动步态的脊髓回路组织形式及神经机制^［69-70］。图3分别展示了四足运动、抓挠运动（本文重点关注运动步态，故未展示抓挠运动模拟结果）和BBS运动（BBS：BW-biped-spinal，指完全脊髓横断的四足动物在跑步机上呈现的后肢两足后向运动）对应的脊髓环路示意图。鉴于抓挠运动和BBS运动仅由后肢完成，故仅构建了腰椎脊髓环路模型。在Danner团队^［55］提出的模型基础上，主要根据实验数据进行了如下改进：

（ⅰ）采用不对称的颈-腰椎回路布局：颈椎回路的左右交替由V0_D回路调控，而腰椎回路的左右交替在前向运动中由IV2a-V0_V-InI回路与V0_D回路共同控制^{［17，66］}，在后向运动及抓挠运动中则仅由V0_D回路控制^［41］；

（ⅱ）采用差异化驱动策略：前向运动由脑干驱动^［36］，后向运动和抓挠运动由导水管周围灰质（periaqueductal gray，PAG）驱动^{［40，71］}，BBS运动则由会阴刺激和传入反馈共同驱动^［72］；

（ⅲ）在节律产生神经元中引入M电流I_M（见下述公式（1）），以探究M电流I_M与持续性钠电流I_NaP调控运动步态及频率的离子机制^［32］；

（ⅳ）采用差异化模型参数：基于对单个神经元的动力学分析设定参数，以实现对运动模式的差异化调控。

上述模型虽具备复杂的环路结构，涵盖多类神经元及突触连接，但其调控协调运动的核心机制可归纳为若干关键模块的协同作用。首先，节律产生神经元构成环路的起搏核心，放电频率由内在离子电流与脑干、PAG等下行外源信号共同调控。其次，左右侧肢体的交替与同步活动，主要依靠V0_D、V0_V、V3三类交叉中间神经元组成的平行环路实现，以此保障双侧运动节律的交替或同步切换。再次，前后肢协调及步态分化，由长距离固有中间神经元介导的头尾向相位调控完成，通过调控前后肢相位差，稳定实现行走、小跑等典型步态模式。最后，肢体局部屈伸拮抗环路，严格约束单肢摆动相与支撑相的节律交替。

综上，模型丰富的步态行为并非依赖人为设定的约束规则，而是各类模块化神经功能单元在统一下行驱动下，协同作用所涌现的动力学特征。下一节仿真实验将进一步验证：该贴合解剖与生理约束的脊髓环路架构，能够有效复现四足动物多样化的天然步态运动特征。

该脊髓CPGs模型采用经典的Hodgkin-Huxley（HH）模型模拟网络中神经元的非线性放电活动。其中，屈肌和伸肌中心的平均膜电压的动力学方程为

C\frac{\mathrm{d}V}{\mathrm{d}T}=-I_{\mathrm{N}\mathrm{a}\mathrm{P}}-I_{\mathrm{M}}-I_{\mathrm{L}}-I_{\mathrm{S}\mathrm{y}\mathrm{n}\mathrm{E}}-I_{\mathrm{S}\mathrm{y}\mathrm{n}\mathrm{I}}。（1）

与HH模型相比，这里额外引入了M电流I_M。中间神经元的平均膜电压V的动力学方程为

C\frac{\mathrm{d}V}{\mathrm{d}t}=-I_{\mathrm{L}}-I_{\mathrm{S}\mathrm{y}\mathrm{n}\mathrm{E}}-I_{\mathrm{S}\mathrm{y}\mathrm{n}\mathrm{I}}。（2）

其中：兴奋性突触电流I_SynE和抑制性突触电流I_SynI的表达式分别为

I_{\mathrm{S}\mathrm{y}\mathrm{n}\mathrm{E}}={\overline{g}}_{\mathrm{S}\mathrm{y}\mathrm{n}\mathrm{E}}\left\{\sum _j\left[{\omega }_{ji}f\left(V_J\right)\right]+D_i+A{F}_i+P{S}_i\right\}\times \left(V_i-E_{\mathrm{S}\mathrm{y}\mathrm{n}\mathrm{E}}\right)，（3）

I_{\mathrm{S}\mathrm{y}\mathrm{n}\mathrm{I}}={\overline{g}}_{\mathrm{S}\mathrm{y}\mathrm{n}\mathrm{I}}\left\{\sum _j\left[{\omega }_{ji}\cdot f\left(V_J\right)\right]\right\}\left(V_i-E_{\mathrm{S}\mathrm{y}\mathrm{n}\mathrm{E}}\right)。（4）

脊髓上驱动D和传入反馈AF的定义为

D_i\left(\alpha \right)=m\alpha +d，（5）

（6）

函数f（V_j ）表示神经元群j的归一化平均放电率，其定义为

（7）

模型完整的数学描述、参数列表及仿真代码，可参阅文献［69-70］。

3 不同调控策略下的四足步态仿真结果

为验证颈-腰椎布局不对称脊髓CPGs模型的性能，Han等^［69-70］分别在脊髓上驱动、关键离子电流及感觉传入反馈3种调控场景下开展了仿真实验，关键结果汇总于图4至图8（改编自文献［69-70］）。

首先为脊髓上驱动调控下的模型表现^［69-70］。如图4所示，模型在脑干（调控前向运动）的驱动下，成功复现了四足动物的速度依赖性步态特征^［70］：随着驱动强度增加，运动频率增大，并伴随步态模式的序贯性转换（图4（b））。更重要的是，相较于已有模型^［55］，该模型重现了更贴合生物实验特征的步态-频率关系：行走、小跑、奔跑和跳跃步态分别对应2.0~4 Hz、3.4~8.2 Hz、8.6~10.4 Hz及10.14~11.2 Hz频率区间）；同时准确复现奔跑步态（前肢交替、后肢接近同步）和前肢协调模式（行走、小跑、奔跑步态下前肢交替，跳跃步态下前肢同步）。

图5展示了模型在导水管周围灰质（PAG，调控后向运动）驱动下的响应特征^［69］： 随着PAG驱动强度的增大，运动频率升高，占空比逐渐减小；随着运动周期的延长，伸肌相位持续时间增加，而屈肌相位持续时间基本保持恒定。值得注意的是，前向运动可呈现从行走到跳跃的多种步态模式（图4），而后向运动仅观察到行走与小跑两种模式（图5），该结果与生物学观测结论一致^［9］。

其次为关键离子电流调控下的模型表现^［70］。图6展示了模型分别在M电流（I_M）和持续性钠电流（I_NaP）调控下的动力学响应^［70］。参照Han团队前期建模方法^［73］，通过改变最大电导值g_M和g_NaP，模拟实验中I_M和I_NaP的功能性变化。结果显示：行走步态下，随着g_M的增大，运动频率升高，但步态模式保持不变（图6（a）），该结果与实验结论相符^［32］；随着g_NaP的增大，运动频率升高，且步态由行走转迁到小跑（图6（b）），该预测性结果有待后续实验验证。该模型进一步揭示了脑干驱动和离子电流对四足步态的协同调控机制：在脑干驱动水平固定时，增大I_M可使模型步态由行走转为小跑，而增大I_NaP则使步态由小跑恢复为行走。表明脑干驱动介导的频率与步态调控规律与I_NaP作用机制相近，与I_M作用机制相反，其内在原因在于脑干驱动所调控的节律产生神经元的动态特性与I_NaP相似，而与I_M存在差异。上述结果定量验证了特定离子通道在节律产生与步态稳定性维持中的差异化作用。

最后为感觉传入反馈调控下的模型表现^［69］。实验研究表明，BBS运动过程的启动与频率调控，由来自四肢的周期性传入反馈 （afferent feedback， AF）和强直会阴刺激 （perineal stimulation， PS）共同介导^［72］。如图7所示，当伸肌接收到相同频率的AF时，模型以1∶1的协调模式执行交替性BBS运动；随着AF频率升高，运动频率同步增加，且运动周期时长与站立相持续时间显著缩短，而摆动相时长保持相对稳定。如图8所示，当伸肌接收不同频率的AF时，模型可产生1∶1协调和2∶1协调两种BBS运动模式。值得注意的是，在1∶1协调模式下，慢侧与快侧后肢的运动周期、站立相及摆动相时长均无显著差异；而在2∶1协调模式下，快侧后肢的周期与站立相时长明显短于慢侧，两侧摆动相时长则基本保持一致。上述模拟结果与对应实验观测结论高度吻合^［72］。关于该模型完整的仿真结果分析及其在特定条件下的预测性结果，详见文献［69-70］。

更重要的是，模型仿真结果为四足步态运动的中枢控制机制提供了新的见解^［69-70］。

（ⅰ）前向与后向脊髓环路具备相似的基础组织原则，二者共享节律产生机制，但受不同功能网络调控。驱动信号与局部微环路的特异性匹配，是形成差异化步态谱系（如前向运动拥有更为丰富的步态类型）的核心机制，也为阐释神经网络通过模块化配置编码多样行为模式的内在机制，提供了计算层面的理论依据。

（ⅱ）在运动过程中，脊髓环路内的颈-腰椎回路呈非对称性招募特征，为阐释速度依赖性步态表达的神经机制提供了新见解：前肢在全频率步态（步行、小跑、奔跑）下的左右交替运动，由局部V0_D回路调控；后肢低频步态（行走）的左右交替依赖V0_D回路，而高频步态（小跑）的左右交替则由V0_V回路介导。该结果也为前后肢的功能分化特征（前肢主要完成精细化探索运动，后肢以刻板的节律性运动为主）提供了合理的机制解释。

（ⅲ）在不同脊髓上位调控或传入信号的重构作用下，多种运动模式可共用同一脊髓环路。该现象在以往脊髓CPG环路建模研究中尚未被发现，可为仿生四足机器人的中枢模式控制器设计提供重要理论参考与启发。

4 总结和展望

四足动物运动步态模式复杂，有赖于脊髓上位神经中枢、脊髓CPGs与外周神经系统的协同调控。其中，脊髓CPGs作为核心调控中枢，在节律产生与肢体间协调过程中发挥关键作用。解析四足步态的脊髓神经调控机制，不仅对阐明生物运动控制的神经基础具有重要理论价值，还可为新一代仿生四足机器人步态控制策略的研发提供重要理论指导。本文系统梳理了脊髓CPGs环路动力学建模的研究现状，以及四足步态调控领域的最新研究进展。首先综述了调控节律性肢体运动的脊髓CPGs环路在生物实验与计算建模方向的发展脉络；进而依托最新分子遗传学实验结果，构建了颈-腰椎结构不对称的脊髓CPGs环路模型。该模型可在脊髓上位驱动信号、离子电流及感觉传入反馈的共同调控下，复现与生物学观测结果高度吻合的四足动物典型步态模式。研究结果不仅揭示了介导四足步态节律调控的脊髓CPGs环路潜在排布规律，也为深入阐释四足步态的中枢调控机制提供了新的理论依据。

尽管现有研究已取得阶段性进展，但运动神经系统结构高度复杂，四足动物脊髓CPGs建模研究仍处于初步探索阶段。当前研究主要面临两大挑战：在细胞与环路层面，真实脊髓CPGs网络包含多种神经元及其功能亚型，其完整细胞构成、特异性连接方式与内在功能机制尚未被完整阐明；在系统整合层面，对步态调控至关重要的脊髓上位结构（如脑干运动环路）与感觉传入通路，仍缺乏系统化建模及功能验证。生物CPGs研究聚焦于解析神经环路的真实结构与动力学机制，相关成果能够为机器人中枢模式控制器的优化设计提供深层次生物学启发。与工程领域常用的多独立振荡器协同控制策略不同，生物CPGs依托层级化、分布式网络架构，仅需脊髓上位的单一驱动输入，便可实现多肢体、多关节的自主协同与步态平稳切换，具备更强的环境适应性、运动灵活性与低能耗优势。因此，充分借鉴生物运动调控的核心优势，开发新一代仿生控制方法，已成为神经工程与仿生机器人领域的前沿研究热点。

需要指出的是，构建具备生物合理性的CPGs模型并将其转化为机器人控制器，是本团队的长期研究方向，目前已在后肢运动控制方面取得初步验证性成果。基于与本文模型中后肢节律产生单元一致的核心机制，本研究团队^［75］搭建了简化的双足机器人步态控制器。在该研究中，控制器接收预设速度参数，可驱动实体双足机器人模型在仿真环境下实现稳定的交替行走运动。该工作证实：①基于生物CPGs机制的控制器可在开环条件下输出稳定节律信号；②该类节律信号能够有效驱动机器人关节，形成规律的交替步态。上述结果为阐明生物节律产生网络与机器人执行器之间的信号耦合机制提供了初步工程参考，同时也为后续依托本文完整四足CPGs模型框架，开展复杂多肢体协同控制研究奠定了方法学基础。

展望未来，现有四足脊髓CPGs模型普遍存在结构复杂、高维非线性等特征，其理论解析与工程落地可通过两条互补路径协同推进。其一，遵循生物学完整性原则，融合多尺度实验数据，构建涵盖脊髓CPGs、脊髓上位调控环路及神经-肌肉-感觉反馈体系的闭环调控模型，重点复现生物步态的模式多样性、多稳态共存与自适应转换等核心生理特征。其二，结合结构降维与动力学降维手段，将复杂生物神经网络简化为功能完备的最小中枢模式控制核心；在保证步态特征完整的前提下，依托非线性动力学理论系统阐释步态产生与切换的内在机制，为仿生控制器设计提供简洁、可靠的数学模型支撑。在此基础上，一个直接且极具价值的研究方向为：以本文模型为基础框架，开展仿生四足机器人控制器的系统化集成研究，将模型所揭示的颈-腰椎环路不对称调控、感觉反馈整合等生物学机制，转化为模块化、可重构的控制器架构，并最终在实体机器人平台上验证其类生物运动协调性与环境鲁棒性。两条研究路径相辅相成、协同发展，共同推动研究从解析生物运动调控机理向实现高性能仿生运动控制跨越，既为全面阐释四足步态调控的神经内在机制奠定理论基础，也为下一代自适应仿生机器人的研发提供全新理论支撑与应用范式。

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基金资助

国家自然科学基金资助项目(12572067)

国家自然科学基金资助项目(12332004)