湖北大别山森林植物群落结构特征与林下植物多样性的关联

Structural characteristics of forest plant communities and their relationship with understory plant diversity in the Dabie Mountains， Hubei Province

摘要

为探究湖北大别山区森林植被群落特征及林分结构对林下植物多样性的影响，进而为该区域生态保护与恢复提供科学依据，研究基于野外实地调查与数据分析，重点关注植物区系组成、垂直结构异质性及乔木层对林下多样性的调控作用.结果表明，研究区共记录维管植物249种，隶属87科193属，植物区系呈现热带向温带过渡特征，以泛热带和北温带成分为主；灌木层物种多样性最高，草本层次之，乔木层最低，Shannon-Wiener指数平均值分别为1.31，1.12和0.97，且各层次结构指标多呈多峰分布，反映林分空间异质性高，利于物种共存.乔木层结构与林下植物多样性呈负相关，尤其在亚热带针叶与阔叶混交林中，灌木层Shannon-Wiener多样性与乔木高度、冠幅均呈显著负相关（p<0.05），与郁闭度呈极显著负相关（p<0.01），且当郁闭度约66%时可优化乔灌层多样性平衡.研究强调林分结构异质性通过生态位分化维持多样性，在亚热带针叶与阔叶混交林管理实践中，可通过增加人为有计划地砍伐调控郁闭度来增加林下植物多样性.

Abstract

To investigate the characteristics of forest vegetation communities and the effects of stand structure on understory plant diversity in the Dabie Mountains of Hubei Province， and thereby provide a scientific basis for ecological protection and restoration in this region， Grounded in systematic field surveys and rigorous quantitative analysis， examined three core aspects were examined in this study： floristic composition， vertical structural heterogeneity， and the regulatory role of the arbor layer in understory plant diversity. The results showed that a total of 249 vascular plant species， belonging to 193 genera and 87 families， were recorded in the study area. The flora exhibits a typical tropical-temperate transitional characteristic. The shrub layer had the highest species diversity， followed by the herb layer， with the arbor layer showing the lowest diversity. The mean values of the Shannon-Wiener index were 1.31， 1.12， and 0.97， respectively. Furthermore， structural metrics across all layers predominantly exhibited a multimodal distribution， indicating high stand spatial heterogeneity that facilitates species coexistence. The arbor layer structure was negatively correlated with understory plant diversity. Notably， in subtropical coniferous-broadleaf mixed forests， the Shannon diversity of the shrub layer exhibited a significant negative correlation with tree height and crown width （p<0.05）， and an extremely significant negative correlation with canopy closure （p<0.01）. A canopy closure of approximately 66% was found to optimize the diversity balance between the arbor and shrub layers. This study highlights that stand structural heterogeneity sustains species diversity via niche differentiation. In the management practices of subtropical coniferous and broad-leaved mixed forests， understory plant diversity would be enhanced by regulating canopy closure through planned artificial logging.

Graphical abstract

关键词

森林植被群落 / 植物地理区系 / 群落多样性 / 大别山

Key words

forest vegetation community / floristic geography / community diversity / Dabie Mountain

森林植物种类多样性是群落组织水平、结构类型、稳定程度的外在体现，对表征生态系统生态功能具有重要意义^［1-2］，也是维持生态系统稳定与持续生产力的基础，其变化直接反映了森林群落的健康状况和演替动态^［3］.在湖北大别山区，作为中国亚热带向暖温带过渡的关键区域，森林植被具有丰富的物种组成和复杂的垂直结构，林分群落特征（如郁闭度、密度、个体大小等）与林下植物多样性（包括草本层和灌木层）的耦合关系，已成为天然林保护与生态服务功能提升的核心议题^［4］.国家天然林保护工程的全面实施，使得明确林分结构对植物多样性的作用机制变得尤为紧迫，这有助于通过林分结构调整优化生物多样性保护策略.

湖北大别山区地处我国南北地理分界线，横跨鄂、豫、皖三省，是长江与淮河的分水岭，该区属华中亚热带湿润气候，水热条件优越^［5］.复杂的地形与温暖湿润的气候共同为多样植被类型的发育奠定基础，使其成为我国亚热带北部生物多样性研究的关键区域，其植物多样性保护对于区域水源涵养、碳固存和生物栖息地维持具有战略意义^［6］.类似大兴安岭的研究表明，森林群落结构主要表征为乔灌草个体大小（如株高、胸径、冠幅）及相关群落特征（如郁闭度、盖度和密度），这些因素共同影响林下植被的光照、水分和养分资源分配，进而驱动多样性分布^［7-8］.

森林植被区系特征是理解生态系统稳定性和生物多样性格局的基础^［1］.大别山区的植物区系具有显著的古老性、复杂性和过渡性特征，其科属组成兼具热带与温带成分，且单型属、少型属比例较高，反映了第三纪古热带植物区系的残遗演化^［9］.然而，由于过度开发与人类活动干扰，原生植被残存有限，植物多样性下降.因此，系统梳理大别山区森林植被的区系组成及其时空分异规律，对揭示区域生态演化历史、评估生物多样性保护成效具有重要意义.

在全球气候变化和人类活动干扰加剧的背景下，深入研究大别山森林植物区系的组成特征、群落结构及其维持机制，不仅有助于理解东亚植物地理格局的演变规律，也对区域生物多样性保护与森林可持续经营具有重要实践意义.本研究通过野外调查与数据分析，从区系性质、垂直结构及关键调控因子等多维度探讨该区域森林多样性的形成与维持机制，以期为该区域生态保护与恢复提供科学依据.

1 研究地区和方法

1.1 研究区概况

湖北大别山区行政区域范围包括孝感市大悟县、孝昌县和黄冈市红安县、罗田县、英山县、麻城市、团风县、蕲春县，经纬度范围为29°59′~31°50′N、113°45′~116°5′E，如图1所示^［5］，图中DEM数据来源于ASTERGDEM（Advanced Spaceborne Thermal Emssion and Reflection Radiometer Global Digital）数据库（http：//glovis.usgs.gov），空间分辨率为30 m.区域总面积约为1.54万km²，占大别山区总面积的22.99%，占湖北省总面积的8.28%.湖北大别山区平均海拔约203 m，最高海拔1 685 m，最低海拔为8 m.地势整体东、北高，西、南低，地貌包含低山、中山、丘陵、平原，地形复杂.气候类型属北亚热带湿润季风气候、雨量充沛、光热资源丰富，具有明显的南北过渡性气候特征，同时具有典型的森林小气候和山地气候特征，水热时空分布与自然植被和作物生长发育节律同步.年均温在15~18 ℃，年均降水量在1 100~1 800 mm，4—7月降水量占全年70%~75%，无霜期在210~250 d.区域河流众多、水系发达、径流资源丰富，其中注入长江的河流主要有蕲河、浠河、大悟河、滠水等，注入淮河的水系为竹竿河.土壤成土母质以片麻岩及其坡积物等发育起来的山地黄棕壤为主，主要植被类型为常绿阔叶林、落叶阔叶林、常绿针叶林，针阔混交林、灌丛、草丛等，具有较为明显的植被垂直带谱.

1.2 样地设置与调查

在对湖北大别山进行全面考察的基础上，结合区域森林类型分布、森林起源（天然林、人工林）及林龄等因素，在湖北省红安县、麻城市、罗田县、英山县和蕲春县的大别山核心区域内系统设置了22个样地.样地覆盖了该地区主要植被类型，海拔梯度跨度大，以天然林为主，同时包含人工林（均为成熟林），以反映实际干扰状况，确保样地具有良好的代表性.样地设置后，详细记录了中心点经纬度、海拔、坡度、坡向等生境因子（见表1），具体样地分布情况见图1.样方调查包括样方内乔木层、灌木层、草本层的植被调查等.每个样地中，设置3个20 m×20 m的乔木样方，3个5 m×5 m的灌木样方和3个1 m×1 m的草本样方.在乔木样方中对胸径大于5 cm的乔木进行每木检尺，记录其种名、高度、胸径、冠幅等；在灌木样方和草本样方中记录每种植物的种名、高度、盖度、多度、株数等.

1.3 数据处理与分析

本研究以重要值作为多样性指数的测度依据，乔木层、灌木层和草本层重要值的计算方法如下：

乔木的相对重要值=（相对多度+相对显著度+相对高度）/3，灌木和草本的相对重要值=（相对多度+相对盖度+相对频度）/3，多样性是指生境内部或者某个群落的物种多样性，分别选取Shannon-Wiener多样性指数（H）、Simpson优势度指数（D）和Pielou均匀度指数（J）对植物群落多样性进行分析^［10］.具体公式为：

H=-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}{P}_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i，（1）

D=\mathrm{1}-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}{P_i}^{\mathrm{2}}，（2）

J=\frac{H}{\mathrm{l}\mathrm{n}S}，（3）

式中，S为样方内物种数目，P_i 为第i种植物的相对重要值.

用Excel软件完成数据基本计算和整理，完成平均值、中位数和分布范围等统计，并用单峰型和多峰型表征频率分布图波动变化，其中单峰型为正态分布或偏正态分布，多峰型为波动变化，存在多个峰值.用Excel饼状图方法表征乔灌草植物优势种相对多度，用Origin绘制群落多样性箱线图和关系图；采用R语言对乔木层结构特征与林下植物多样性的关系进行RDA分析，并进一步利用SPSS 22.0完成不同植被类型的乔木层结构特征与林下植物多样性Pearson相关性分析.

2 结果与分析

2.1 物种的组成

通过样方调查结果显示，在湖北大别山22个森林样地范围内共调查发现了维管植物249种，隶属于87科193属.其中被子植物为主，共计75科179属229种，占全部植物种类的91.97%（表2）.裸子植物种类占比2.41%，有4科4属6种.蕨类植物种类占比5.62%，有8科10属14种.乔木层中湿地松（Pinus elliottii）、枫香树（Liquidambar formosana）、杉木（Cunninghamia lanceolata）和马尾松（Pinus massoniana）占比较高，分别为17.35%、15.25%、15.14%和12.93%.灌木层中盐肤木（Rhus chinensis）和油茶（Camellia oleifera）占比最高，分别为11.37%和11.28%.本研究中共记录到137种草本植物，牛筋草（Eleusine indica）占比最高为21.84%，其次，狗尾草（Setaria viridis）和三叶委陵菜（Potentilla freyniana）占比分别为8.90%和7.12%（图2）.

2.2 植物区系特征

根据维管束植物名录，参考吴征镒等^［11-12］对植物区系划分的方法对被子植物的75科179属229种进行植物区系地理成分分析（表3）.在科级水平上，研究区植物区系呈现出热带主导、温带并存的格局，反映了其地理位置上处于热带向温带过渡的地带，科级区系具有明显的过渡性和广布性.其中泛热带分布类型的科共计29科，占比38.67%，在排除了世界广布科后占据绝对优势.这表明植物区系在科级分类单元上具有深厚的热带背景，许多科起源于热带地区.北温带分布的科有20科，占比26.67%，是仅次于泛热带分布的第二大成分，这表明温带气候条件对植物区系的组成产生了重要影响.

在属级水平上，研究区的植物区系是以北温带分布为优势，东亚成分特色鲜明，同时渗透着热带成分的温带区系.温带性质占绝对优势，在数量上占据主导地位.其中，北温带分布属有41属，占比22.91%，是占比最高的单一类型.所有温带成分属的总和远超过热带成分属，这决定了大别山属级区系的温带基本属性.东亚分布的属有23属，占比高达12.85%，是第三大分布类型，这表明其是典型的东亚植物区系的重要组成部分.东亚及北美间断分布的属有19属，占比10.61%，进一步印证了其与东亚植物区系的紧密联系及深厚的历史渊源.泛热带分布及其他热带分布类型的属仍占有相当比例，共有37属，占比20.67%，表明热带区系成分在大别山仍有深入渗透.

2.3 植物多样性特征

植物群落各结构层物种多样性之间具有显著的差异（图3），乔木层、灌木层和草本层的Shannon-Wiener多样性指数的范围分别为0.28~1.98、0.22~2.48和0.32~1.92，Simpson优势度指数的范围分别为0.15~0.79、0.17~0.93和0.16~0.80，Pielou均匀度指数的范围分别为0.42~0.99、0.31~0.99和0.27~0.99，不同样地间的植物多样性表现出明显变异，反映出研究区森林植物群落差异显著，环境条件复杂.方差分析结果显示灌木层的Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数都显著高于乔木层和草本层（p<0.05），其中乔木层的Shannon-Wiener多样性指数表现为最低.而Pielou均匀度指数在各结构层之间无显著差异（p>0.05）.综合来看，灌木层物种最为丰富，在森林生态系统中承担着重要的过渡层功能.

2.4 林分结构特征

林分结构特征数据结果显示研究区的植被群落呈现出复杂的多层次结构，多数指数呈多峰分布，表明各层均表现出显著的异质性（表4）.

乔木层的结构特征显示出较大的个体差异和空间异质性，高度的均值为12.00 m，但范围极广（1.90~35.30 m），呈多峰分布，表明存在多个优势高度的树种或龄级（如幼树、中龄树、成熟树共存）.胸径的均值为14.94 cm，中位数为14.40 cm，范围5.00~47.20 cm.冠幅长度和宽度平均值分别为4.22 m和3.94 m，中位数相近（4.10 m和3.80 m），标准差较小（0.06 m），但范围较大（长度1.10~16.80 m，宽度0.90~21.00 m），均呈多峰分布.郁闭度的均值为61.71%，但范围从0%到93.00%，呈多峰分布，表明郁闭度分布不均.乔木密度均值为0.04株·m^-²，范围0~0.09株·m^-²，多峰分布.较低的密度均值和多峰分布意味着乔木个体在空间上并非均匀分布，可能存在聚集分布的区域.

灌木层的结构特征同样表现出高度的异质性，反映了其对林下复杂环境的适应和利用.高度的均值1.87 m，范围为0.10~13.50 m，标准误差0.06 m，呈多峰分布，表明高度变异较大.基径的均值为1.61 cm，范围0.10~12.20 cm，多峰分布.丛幅长度和宽度平均值分别为1.02 m和0.96 m，中位数均为0.80 m，标准差较小（0.02 m），但范围较广（长度0.01~10.00 m，宽度0.10~5.00 m），呈多峰.灌木密度较高，平均值为1.50株·m^-²，中位数1.32株·m^-²，标准差0.11株·m^-²，范围0~4.96·m^-²，多峰分布.灌木层盖度平均值为60.27%，中位数52.50%，标准差3.35%，范围0%~100.00%，四分位距（40.00%~87.50%）显示盖度分布偏斜，且为多峰.草本层的结构特征表现出与上层不同的模式，其高度结构相对均质，但盖度仍存在较大变异.草本株丛高度的均值为33.75 cm，中位数28.10 cm，标准差0.91 cm，范围1.40~167.20 cm，四分位距（15.30~40.03 cm），分布呈单峰，表明高度相对均匀.草本层盖度平均值为38.33%，中位数30.00%，标准差3.31%，范围2.00%~100.00%，四分位距（20.00%~60.00%），分布多峰，显示盖度变异较大.

2.5 乔木层结构特征对林下植物多样性的相关性分析

采用冗余分析（redundancy analysis， RDA）从多维度揭示乔木层结构特征对林下植物多样性的影响（图4）.RDA1和RDA2的贡献率分别为14.7%和9.4%，贡献率较低，表明林下植物多样性具有较大变异性；尽管如此，乔木层结构仍与林下植物多样性呈负相关关系，说明其具有一定影响.进一步通过Pearson相关性分析量化不同植被类型中乔木层结构与林下植物多样性的关系（表5），结果显示：在亚热带山地针叶与阔叶混交林中，灌木层Shannon多样性与乔木高度、冠幅均呈显著负相关（p<0.05），与郁闭度呈极显著负相关（p<0.01），其余指数间无显著相关性；而山地常绿阔叶林和亚热带山地常绿与落叶阔叶混交林中，乔木层结构与林下植物多样性的相关性不显著.这表明亚热带山地针叶与阔叶混交林的乔木层对灌木层多样性影响较为明显，其中郁闭度是关键影响因素.进一步分析该林型Shannon多样性指数与郁闭度的关系（图5）发现，随郁闭度增加，乔木层Shannon多样性指数上升，灌木层Shannon多样性指数下降；当郁闭度为66%时，乔木层与灌木层多样性指数均处于平均值水平.

3 讨论

研究物种组成与空间分布是了解生态系统过程、形成及其维持机制的重要途径^［13-14］，对植物群落研究具有重要意义.本研究在湖北大别山区共调查记录到维管植物249种，分属于87科193属，其中被子植物占绝对优势（91.97%）.植物区系分析显示，在科级水平上以泛热带分布和北温带分布为主，分别占比38.67%和26.67%，在属级水平上则以北温带分布和东亚分布占优势，分别占比22.91%和12.85%，植被群落整体呈现出明显的南北过渡特征.与秦岭相比，湖北大别山植被区系中北温带成分占比偏低，而科级水平泛热带分布占比更高^［15］；但与南陵过渡带比较，其泛热带分布占比又相对较低^［16］.这一分布格局表明，该区域处于热带植物区系向温带区系演替的中间状态，在我国南北地理分界线与生物多样性关键区中具有不可替代的独特地位^［9］.本区域植物区系兼具古老性与复杂性，如单型属和少型属比例较高，暗示其可能作为第三纪古热带植物区系的重要残遗演化中心^［17］.此外，物种组成显示，乔木层中优势种以湿地松（Pinus elliottii）、枫香树（Liquidambar formosana）等次生林为主，且灌木层也包含了很多小乔木，反映人类活动干扰对原生植被具有较大影响^［18］.此类过渡性区系不仅为理解东亚植物迁移与适应提供了关键案例，也对全球气候变化背景下的生物多样性保护具有重要启示^［19］.

从物种多样性来看，本研究测得乔木层、灌木层和草本层的Shannon-Wiener多样性指数的平均值分别为0.97、1.31和1.12，符合森林生态系统垂直分层的普遍规律.各层次结构指标（如高度、胸径、盖度）多呈多峰分布，表明林分具有显著的空间异质性.这种异质性通过生态位分化和资源分割促进了物种共存，是维持群落高多样性的核心机制^［20］.与同为过渡带的秦岭相比，大别山乔木层多样性较低，可能与本地次生林优势种的单一化有关，凸显人类活动对原生植被的干扰^［21］.灌木层指数为1.29，高于北京山地暖温带落叶阔叶林的1.05，因本区域灌木层包含更多喜湿物种［如杜鹃（Rhododendron simsii）、荚蒾（Viburnum dilatatum）］，反映南北气候差异对灌木层的影响^［22］.乔木层高度和胸径的多峰分布反映了多龄级结构，可能源于人为干扰或演替过程；灌木层的高多样性与其所处的过渡功能相关，既能有效利用林下资源，也可缓冲上层植被变化的影响^［23］；草本层株丛高度结构相对均质但盖度异质，说明其对微环境因子（如土壤等）响应敏感^［24］.总体来看，林分垂直异质性通过形成多样的微生境（如光照梯度、湿度差异）支持物种共存，符合生态位理论^［25］.

RDA结果显示乔木层结构都与林下植物多样性具有负相关关系，说明乔木层通过林冠遮荫等对林下植被产生差异化调控，但RDA的解释率较低，表明林下植物多样性异质性较大，可能也受其他环境因素影响.进一步分析发现仅在亚热带山地针叶与阔叶混交林中，灌木层Shannon多样性与乔木高度、冠幅均呈显著负相关（p<0.05），与郁闭度呈极显著负相关（p<0.01）；而山地常绿阔叶林及亚热带山地常绿与落叶阔叶混交林中，乔木层结构与林下植物多样性的相关性不显著.说明亚热带山地针叶与阔叶混交林的林冠遮荫效应对林下植物多样性影响更明显，这与林冠开度驱动林下植物多样性的经典理论一致^［26］.而其他类型的林地中林下植物多样性受其他非生物因子作用更为突出.未来需整合多尺度生态数据，深化对复杂林分结构与功能关系的理解，为人工林生态修复提供理论依据.

本研究从区系特征、垂直异质性及乔木层调控作用三个维度，系统揭示了大别山区森林多样性的维持机制.在生物多样性保护方面，建议重点保护该南北过渡区系中的古老成分与特有种属，如东亚分布属和中国特有种；同时，维持林分结构异质性（如多龄级林木、斑块化灌木层）有助于提升生态系统韧性^［27］.崂山的研究结果强调通过适度间伐将郁闭度调控在60%~70%左右可平衡乔、灌层多样性^［28］，这与本研究结果类似，研究发现在亚热带山地针叶与阔叶混交林发现当郁闭度为66%时，乔木层和灌木层的多样性都高于样地平均值.此外，保护原生植被，减少人为干扰，禁止乱砍滥伐、开垦及过度放牧，促进近自然演替进程.未来研究可结合长期监测，深入探讨气候变化对区系演变及林分结构的潜在影响.

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基金资助

国家自然科学基金项目(32171624)

黄冈生态环境监测中心2025年省控生态质量样地监测服务项目(CSET61Y25035)