开花物候是植物重要的生活史特征之一
[1]，也是植物生殖生态学研究的一个重要内容
[2]，植物的开花物候通常是由遗传和环境2个方面的因子来控制,对植物生殖成功有重要的影响
[3]。开花作为个体发育和后代繁衍的中心环节，是植物最重要的生活史性状，在植物繁殖和物种进化中起到核心作用
[4]。开花物候被认为是许多有花植物种群的很重要的适合度因子
[5]，可表现在种群、个体、花序和单花等多个水平上，不仅与植物类群的系统发生（常为属内）及遗传特性有关，而且与环境条件（如纬度、海拔、光照、温度和湿度等）有密切的联系
[6]。开花物候可以通过花芽的形成与发育、始花期、盛花期开花数目及持续时间等内容来描述，不同的物候特征对植物的生殖成功有重要影响
[7]。
半夏为天南星科多年生草本植物
[8]，是传统大宗中药材
[9]，临床应用频繁
[10]，已有超过2 000 a的用药历史，始载于《神农本草经》
[11]。半夏在我国分布广泛
[12]，原主产于四川省
[13]，现人工栽培主产于山西、甘肃、山东、四川、湖北、贵州等地
[14-15]。由于半夏的有性繁殖存在薄弱环节，长期的无性繁殖造成半夏品性退化，产量与品质下降
[16]。目前对半夏开花物候与结实特征的研究鲜有报道。
本研究通过对生长在山西晋中气候条件下的半夏的花序构成、花序形态变化及其开花、散粉、传粉等特征进行研究，并从花序、个体和群体等3个水平上分析了开花物候特征对其结实的影响，旨在为提高半夏的有性繁殖效率与培育新品种提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验材料
供试材料为2年生以上半夏植株。
1.2 试验地概况
试验在晋中市太谷区桃园堡村山西农业大学农学院农作实验站药材园进行，海拔799.6 m，年平均温度9.8 ℃，年自然降水量456.0 mm，无霜期171 d，日照2 592.2 h。属暖温带大陆季风气候，具有春季干燥多风、夏季炎热少雨、秋季凉爽多雨、冬季寒冷少雪的特点；最冷月1月平均气温-6.2 ℃，最热月7月平均气温23.7 ℃；≥10 ℃活动积温天数为187.2 d，年积温3 604.2 ℃，降雨多集中在6—9月，约占全年降雨量的71.9%；平均相对湿度58%。土壤主要为淋溶褐土。
1.3 试验方法
1.3.1 花的形态学观察
花期随机选择10个正在开放的花序，用游标卡尺测量雌、雄花序长度、直径及其他花序的组成部分，在光学显微镜下统计雄花个数，在体式显微镜下观察花药、柱头和子房特征。
1.3.2 个体开花散粉习性
于半夏开花期，随机选取刚出土半夏花茎60株，挂标签编号，连续30 d定株观测，每天观测时间为7：00—19：00，每小时记录一次花苞的开放与散粉状况。此外，观察记录花序开放顺序、花序形状、大小、颜色、开花持续时间、每天开花数、花粉散出与结束时间、佛焰苞张开与闭合时间，直到花茎枯萎或结实。结果以标记的全部花序的平均值表示。
1.3.3 居群开花物候的观测
居群开花期变化规律观测从第1株半夏植株开花开始，每天定时记录一次田间开花数目，直到花期结束。观察和统计的开花参数主要有始花日期（Onset）、持续时间（Duration）和末花日期（End date）。以5%的个体开花时视为始花日期，50%的个体达到开花高峰时视为群体开花高峰日期，95%的植株开花结束时视为群体末花日期。观察群体有3个，共130株。最后统计居群各时期的开花数目以及计算相对百分率。
1.3.4 不同块茎大小植株开花、结实率的测定
选取块茎直径<1.0 cm、1.0~1.5 cm及>1.5 cm的半夏块茎各20个，于5月3日播种，重复3次，记录其开花动态与开花、结实株数及种子数量，统计其开花率（开花次数占居群株数的比率）、结实率（结实次数占开花次数的比率），并分析半夏开花、结实与其块茎大小的关系。
1.4 数据分析
通过Excel和SPSS分析软件进行数据处理与分析。
2 结果与分析
2.1 花的形态学特征观察
半夏花为雌雄同株同花序，肉穗花序顶生，花单性，无花被。花序由下而上依次是：花序梗、佛焰苞、雌花序、雄花序、鼠尾状。花序梗位于最底部，长为10.10 cm；佛焰苞的顶端张开，长为6.12 cm，宽为1.59 cm，直径为0.59 cm；雌花序（长为0.93 cm）生长在佛焰苞管部内，与佛焰苞合生，单个雌花序包含31个长为0.15 cm的雌花，雌花的子房呈卵圆形，包含1室和1胚珠，雌花在传粉受精后会长出呈卵圆形的浆果；雄花序（长0.72 cm）呈圆柱形，居于雌花序之上，每个花序包含长约0.58 mm的雄花109个，密集排列呈圆筒形，每个雄花含有2个花药。
2.2 花序开放进程与散粉过程
半夏花苞于夜间发生，出土后的花茎平均以2.62 cm/d的速度生长，花苞呈纺锤形（
图1-A），出土后第2~3天，鼠尾状伸出佛焰苞，绿色，苞片未张开（
图1-B）。第4~5天，佛焰苞顶端和鼠尾状发生弯曲，苞片中部略张开，其边缘和鼠尾状出现紫色（
图1-C、D）。此时打开苞片取出雄蕊，其表面光滑，雄蕊上下粗细一致，在显微镜下看不到花粉（
图2-B）。第6~7天，佛焰苞中下部呈管状，上部张开，可见苞片边缘内侧呈紫色，苞片顶端较中下部略宽，弯曲呈屋檐状（
图1-E、F），即为开花，雄蕊开始散粉，但花粉数量很少。第8天，雄蕊表面略呈粉状，苞片内可看到掉落的花粉，但大部分花粉仍储藏在雄蕊内。第9天，花粉数量明显增加，佛焰苞的苞片内沾满了粉黄色的花粉，雄蕊出现空洞，散粉最为旺盛（
图2-E），此期适宜进行人工传粉等育种工作。第10天，雄蕊干缩，花粉大部分已掉落于佛焰苞内，散粉基本结束（
图2-F），历时28~73 h，散粉持续时间平均为47.22 h。散粉结束2~4 d后，苞片合拢，鼠尾状枯黄，开花结束（
图1-G）。花序开放进程历时9~15 d，平均为13 d，其中14 d居多。花序开花进程依其形态和散粉特征可分为散粉前期、散粉初期、散粉盛期和凋谢期4个时期。
2.3 半夏群体开花与散粉的日变化
在山西晋中的气候条件下，半夏开花与散粉的日变化均呈倒单峰型（
图3）。一天中半夏上午开花数量最多，开花高峰期为7：00—11：00，9：00为开花高峰点，开花数为一天开花总数的56.90%；其次是17：00—19：00，开花数为一天开花总数的33.90%；11：00—15：00开花最少，仅占10.77%。半夏一般在开花后第2天开始散粉，正常天气情况下，一天中散粉时间主要集中在上午，花药散粉的高峰期是7：00—9：00，散粉单株数占全天50.85%；其次是9：00—11：00，散粉单株数占全天的35.59%；再次是17：00—19：00,占10.17%，其他时间基本不散粉（
图3）。个体花期持续时间平均为18.00 d，其花序开花持续时间为3~7 d不等，平均为5.30 d，其中6 d居多（
图4）。而阴雨天气，全天均可开花、散粉，散粉时间大约延长12 h。
2.4 群体开花物候
半夏群体开花规律呈单峰型。1年生植株一般不开花，2年生及以上植株出苗后陆续开花，少数营养充分的大块茎植株先抽出花茎，再长叶。从始花期至盛花期约需30 d，从始花期至末花期约58 d。半夏花期集中在5月下旬到6月下旬，5月中旬进入始花期，6月中下旬进入开花高峰期，之后开花数明显减少，7月中下旬进入末花期（
图5）。其种群花期历时38~60 d，平均为51.50 d。1株2年生半夏一年可多次开花，据田间统计，1株半夏一年可开花1~3次，每次只开1朵花。
2.5 传粉特性
半夏花小而不艳丽、无味，不具虫媒花特征，实际观测过程中仅有少量蚊蝇类昆虫访花；开花时，佛焰苞顶端弯曲，呈屋檐状，雨水不能进入花苞；雄蕊位于管状的佛焰苞内部并不能伸出苞外，管状的佛焰苞阻挡了风，因此，不具风媒花特征；传粉完全依靠花粉的自然散落，这严重限制了花朵间花粉的传播，该传粉限制是导致半夏结实率低的主要原因之一。
2.6 开花物候指数的相关性分析
半夏的始花时间、终花时间、花期长度、开花率、结实率之间的相关分析结果表明（
表1），始花时间与花期长度呈负相关，与开花率和结实率分别呈显著负相关（
P<0.05）。花期长度与开花率和结实率呈极显著正相关（
P<0.01），而且开花率与结实率呈极显著正相关（
P<0.01）；终花时间与其他指标不具有显著相关性。说明半夏花期越长，开花率和结实率越高。
2.7 不同块茎等级对开花与结实的影响
开花率、结实数量与半夏个体的块茎大小密切相关，随着块茎直径的增大，个体的开花率、结实率明显增加。当块茎直径接近于1 cm时，半夏虽然可开花，但由于营养不充分，结实困难；块茎直径大于1.5 cm的植株，其开花率、结实率及单株种子数明显高于块茎直径小于1.0 cm和1.0~1.5 cm的植株（
表2）。
分析原因可能是由于块茎直径大于1.5 cm的植株，其块茎上具有多个生长点，营养体生长旺盛，为其生殖生长提供了充分的营养和能量，故开花率、结实率达到最高，繁殖能力最强。
3 结论与讨论
3.1 半夏的开花物候与生态适应
植物开花结实的特性是植物在一定的生境条件下经长期自然选择或定期培育后的一种适应性表现
[17]。在山西晋中的气候条件下，5月的平均气温为19.57 ℃，半夏主要进行营养生长，只有少数营养充分的大块茎植株才能开花；6月白天气温在25~30 ℃，田间开花数增多，开花百分率达到最高；7月的高温干旱天气使得半夏地上部分发生倒苗现象，生殖生长和营养生长都受到严重影响，故开花数明显减少。一天中半夏花序主要于早晚开花，散粉集中于上午。随一天中气温升高、湿度降低，开花与散粉数量呈降低趋势，开花与散粉主要出现在7：00—11：00，特别是7：00—9：00是半夏开花与散粉的高峰期，而此段时间气温为20~25 ℃，空气相对湿度适中（40%~60%）；而11：00—15：00，开花与散粉数量极少；傍晚时，随气温的降低和空气湿度的回升，开花与散粉数量均有回升的趋势。说明早晚的温度与湿度适合半夏开花散粉。在生长过程中，半夏以倒苗的方式来避开不利的环境条件
[18]，无论居群或个体，半夏的开花和散粉习性均表现出畏强光、忌高温、怕干旱的生物学特性。
3.2 半夏开花与结实的影响因子
一些物种生殖开花或结实的多少与其本身的同化能力大小以及对植株内营养物质的获取和要求有关
[19]，而且水分和营养供给是制约种子、果实产量的主要因素
[20]。半夏作为一种多年生草本植物，经过一定阶段的营养生长，当营养物质积累到一定程度时，进入生殖生长，于地下形成花芽，花茎伸出地面开花结实。有性繁殖一般发生于2年生植株，而半夏的无性繁殖没有植株生长年限的限制，在无性繁殖过程中随着营养生长，于叶腋处形成珠芽。在自然条件下，半夏的生长年限一般为1~3 a，块茎直径约1 cm、质量约2ｇ时即可开花；块茎越大，其营养越充分，抵抗外界不利生存条件的能力强，开花、结实的数量较多。而在半夏的人工栽培过程中，将直径大于1 cm的块茎收获入药，小块茎留种，这种长期的人工选择对于半夏的有性繁殖明显不利。半夏结实的成功除受营养物质和人为因素的影响外，还受生态因子的影响，如光照、温度、水分等。生态因子可能影响半夏有性繁殖变异，促使其在季节性干旱、高温等不利条件下，繁殖方式由有性繁殖向无性繁殖转化并形成了生态不育，进而为遗传不育的进化奠定基础
[21]。
3.3 半夏的生殖特性
半夏在有性生殖过程中具有花多果少的生殖特性，该特性被认为与生殖成功有关
[22]，生殖成功（Reproductive success）是植物适应环境条件的重要组成部分
[23]。半夏有性繁殖的生殖投资较大，而且有性生殖成功实际缺乏保障。半夏在进行有性繁殖的时候表现出结实率低
[24]，种子数量少、发芽率低、幼苗生长势弱、生产周期长等劣势
[25]，而以块茎为主的无性繁殖表现成苗率高和幼苗生长势强的特点。此外，半夏的佛焰苞限制了花粉传播也降低了有性繁殖的成功率。在不利环境中，半夏为避免能量的无效消耗，将有限的能量和较多的光合产物输送到块茎和珠芽，用于保证无性生殖成功
[26]，进而增加了在不利环境中生殖繁衍的机会，确保繁殖的成功
[19]。但长期的无性繁殖存在品种退化的风险
[27]，因此，探讨半夏的有性繁殖过程中的薄弱环节并找到应对策略，有利于提高半夏的有性繁殖效率与培育新的品种，进而保障半夏药材的产量与品质。
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