微/纳塑料对植物毒性的研究进展

Research Progress on Toxicity of Micro/Nano-plastics to Plants

摘要

微塑料和纳米塑料（MPs/NPs）已成为新兴的全球性污染物。由于其尺寸极小，能够被多种生物体摄取，且纳米级微塑料甚至可能穿越某些生物屏障。MPs/NPs在植物中的吸收和随后的转运会在不同程度上改变植物的形态、生理、生物化学和遗传特性。然而，目前关于MPs/NPs进入植物的方式、影响植物毒性水平的相关因素的研究较少。因此，需迫切了解微纳塑料污染物对植物生长发育潜在的不良影响。文章重点探讨了MPs/NPs在植物组织中的积累和传输途径以及影响植物胁迫强度的相关因素，并研究了植物不同生理组织对微纳米尺度塑料颗粒的应激反应，旨在为植物生态系统微塑料污染的风险防控和治理提供参考。

Abstract

Microplastics and nanoplastics (MPs/NPs) have emerged as emerging global pollutants. Due to their extremely small size, they can be ingested by a wide range of organisms, and nanoscale microplastics may even cross certain biological barriers. The absorption and subsequent transport of MPs/NPs in plants can alter the morphological, physiological, biochemical, and genetic characteristics of plants to varying degrees. However, there are few studies on the way MPs/NPs enter plants and the factors affecting plant toxicity levels. Therefore, it is urgent to understand the potential adverse effects of micro-nano plastic pollutants on plant growth and development. The article focuses on the accumulation and transport pathways of MPs/NPs in plant tissues, as well as the factors affecting the intensity of plant stress, and studies the stress response of different physiological tissues of plants to micro- and nanoscale plastic particles, aiming to provide a reference for the risk prevention, control and management of microplastic pollution in plant ecosystems.

关键词

微/纳塑料 / 植物 / 毒性

Key words

Micro/nano-plastics / Plants / Toxicity

1900年，利奥·贝克兰德使用甲醛和苯酚开发了合成塑料^[1]，但产量很少，直至20世纪50年代，塑料开始大规模生产，并被广泛应用于更多领域；1950年至2015年，全球塑料垃圾约为63亿t，其中79%的塑料堆积在垃圾填埋场和其他环境区域^[2]。2004年，人们将尺寸小于5 mm的微小塑料称为微塑料颗粒(MPs)^[3]，后来又将尺寸在1 nm~1 μm之间的塑料颗粒称为纳米塑料颗粒(NPs)^[4]。然而，微/纳塑料(MPs/NPs)对环境有害，已成为目前亟待解决的环境问题。根据污染来源，农业生态系统可能是除垃圾填埋场、海滩之外塑料污染最严重的陆地系统^[5-7]，因此植物生长环境是研究MPs/NPs暴露的最佳场景。

土壤是植物生长的根基，为植物提供必需的养分，深入探究MPs/NPs与植物的交互作用对评估塑料污染的生态毒性至关重要^[8]。MPs/NPs一旦散布至地表，便可能借助农业耕作及土壤微生物的活跃作用，逐渐渗透至更深的土层之中，从而对土壤生态系统和植物生命周期造成深远影响^[9-10]。在植物生长过程中，MPs/NPs的介入会直接渗透至植物体内，在细胞内积累以及诱发植物细胞活性发生异常^[11-13]。尤为显著的是，MPs/NPs能够阻塞种子萌发与根系发育过程中的细胞壁孔隙，切断水分与养分的自然流通路径，进而扰乱植物正常的生理代谢与生长发育过程^[14-15]。早期研究表明，MPs/NPs能够显著抑制小麦、玉米、芥蓝及番茄等农作物的生长，且对水稻幼苗表现出尤为强烈的毒性效应^[16-17]。近年来，随着研究的不断深入，更多关于MPs/NPs对植物有害的研究被报道，这表明这一环境问题可能对全球粮食安全构成隐蔽且长期的威胁。

目前，关于MPs/NPs的研究大多数集中在水生生态系统及食物链中的分布^[18-20]。本文从MPs/NPs的来源出发，综述其进入植物体内对防御机制的削弱以及在植物体内的累积和转运途径，分析其对植物生理、形态、生化、代谢和遗传毒性的影响，旨在揭示MPs/NPs的潜在风险，为环境污染的管控及治理提供参考。

1 MPs/NPs的主要来源

土壤环境中的微塑料主要分为初级微塑料和次级微塑料。初级微塑料主要是由于含有微塑料产品的直接释放，比如工业中用于制造塑料产品的预制塑料颗粒和作为个人护理产品(洗面奶、牙膏和化妆品)添加剂的塑料微珠^[21]，通过排水管道以及污水处理系统甚至污泥进入土壤环境中^[22]。次级微塑料则是由尼龙绳、塑料包装袋、纤维型服装等大型塑料制品通过紫外线辐射、风化、高温、解冻循环等多种途径降解生成的粒径更小的塑料颗粒或碎片^[23]。此外，一些垃圾填埋场或垃圾站中较大尺寸的垃圾废物也可能在自然环境中降解，促进微塑料的生成，并随雨水径流或垃圾渗滤液进入深层土壤中^[24-25]。NIZZETTO等^[6]估计，欧洲每年大约有6.3~43.0万t微塑料通过废水淤泥进入农业生态系统，而北美每年大约有4.4~30.0万t微塑料通过废水淤泥进入农业用地。除污水处理厂的淤泥外，居民生活废物和城市固体废物也是农业生态系统中塑料污染的来源。在城市固体废物堆肥中，聚乙烯(PE)塑料纤维和聚苯乙烯(PS)泡沫的质量占比达到5%，其中大约0.5%~0.6%的塑料废物尺寸在2 mm以下^[26]。

21世纪初，全球每年在农业中使用70万t地膜，中国地膜使用量较大，约占总量的80%^[27-28]，厚度在6~20 μm之间的塑料地膜覆盖中国约2 000万hm²的农田^[29]。由于塑料地膜在每个作物周期均被使用，因此土壤中会大量积聚塑料残留物^[30]。在中国新疆地区，由于塑料地膜的使用，土壤中地膜残留物的含量为0~502 kg/hm²，平均121.5 kg/hm²，其数量随覆盖年限的增加而增加^[31]。因此，农业生态系统可能受到MPs/NPs的严重污染。

2 MPs/NPs在植物内累积和转运的途径

MPs/NPs可以通过根部吸收和叶面吸收两种途径在植物体内积累^[32]。虽然MPs颗粒太大无法通过完整植物组织的物理屏障，但其很容易在植物根部和叶片表面被吸收。目前，已在水芹和蚕豆^[14]的毛孔和根系中发现MPs积累。此外，MPs不能穿透细胞壁，但会阻塞细胞壁的孔隙和细胞之间的连接，减少水和营养物质在植物细胞内的运输。而NPs可以像纳米颗粒一样穿过植物细胞壁。研究表明，NPs可能通过表皮或根部真皮经过细胞壁间通道进入根尖，在渗透压和毛细管作用下，向内胚层移动^[33-34]。DONG等^[35]发现，PS基NPs(50~150 nm)能够通过裂缝从胡萝卜侧根萌发部位进入植物体内，穿过细胞表皮层，通过木质部导管扩散，从植物根部运送到植物新芽。SUN等^[36]发现PS基NPs可以被拟南芥根系吸收并最终迁移到地上部分。NPs可以与植物膜蛋白、离子通道和水通道蛋白相互作用，并通过内吞作用参与离子运输和内化^[37]。PS基NPs可以通过网格蛋白在细胞内吞作用下进入烟草细胞，同样，水稻根系可以通过内吞作用吸收PS基NPs(100 nm)^[38]。因此，NPs一旦进入植物根系，就会向各个器官转运，转运的强度由蒸腾作用决定。其中较高的蒸腾速率有助于塑料颗粒的吸收，并将塑料颗粒从根运输到芽。

气孔途径是植物叶片吸收纳米颗粒的另一个潜在途径^[39]。NPs可以被植物气孔吸收，然后通过外质体途径输送到植物的各个部位^[40]。连加攀等^[41]发现，向植物叶面喷洒PS基NPs，在检查植物的叶表面时，发现叶片气孔周围存在大量的NPs。分析表明，PS基NPs通过气孔被叶片吸收，然后通过维管束迁移到根系。此外，机械损伤、病虫害侵袭和环境胁迫引起的植物组织损伤也为MPs/NPs进入植物体提供额外的途径。例如，在受损的叶片细胞中发现PS基NPs^[42]，PS基NPs的侵入会干扰叶片细胞伤口的愈合过程并阻碍信号传导。因此，MPs/NPs可能导致物理阻塞，断开细胞连接，最终减弱信号传输。

综上所述，根尖和气孔对MPs/NPs的吸收是微纳塑料进入植物体内的主要途径。蒸腾作用和细胞内吞作用能够使MPs/NPs分散在植物体内，引发植物体内的氧化应激，进而影响其生长和代谢，这对植物具有一定的毒性。

3 MPs/NPs对植物的影响

3.1 MPs/NPs对植物形态的影响

MPs/NPs对植物生长构成显著干扰，其机制之一在于MPs/NPs能够微妙地改变植物的形态学特征。研究显示，当MPs/NPs累积在植物体内时，植物的叶片与根系的鲜重、干重及叶片数量均呈现下降趋势^[43]，这一现象凸显了塑料颗粒对植物生长发育的负面影响。ZHOU等^[44]揭示NPs在水稻根系中的渗透机制，发现NPs不仅分布于细胞间隙，还能进入细胞内，这归因于水稻根系水通道蛋白的促进作用。NPs可通过植物体内的内吞作用及维管束系统，在细胞间与细胞内灵活迁移^[45-47]，其积累效应直接阻碍根系对水分与养分的有效吸收，进而抑制根冠的正常生长。WU等^[48]通过NPs对植物细胞膜完整性影响的研究发现，短期NPs暴露可导致小麦与玉米根表皮的显著损伤，包括完全或部分脱落，这明确表明NPs对细胞膜完整性存在潜在威胁。此外，根系活力作为植物代谢、养分吸收及整体生长发育的关键指标，也受到MPs/NPs的显著抑制。例如，PS与聚四氟乙烯(PTFE)的存在不仅削弱了水稻根系的活性，还明显降低了水稻的蒸腾作用效率。当PS基NPs直接作用于生菜叶片时，相较对照组，生菜的干重、株高及叶面积均受到显著影响，表现出明显的生长抑制^[49]。JIANG等^[14]通过激光共聚焦扫描显微镜技术进一步证实PS基NPs在蚕豆根部的积累现象，这些积累物直接阻碍植物细胞间营养物质的正常运输路径，从分子层面揭示MPs/NPs对植物生理机能的深层次干扰。此外，塑料碎片的锋利边缘还可能对植物根系造成物理性创伤，引发特定区域根系的萎缩，进一步加剧MPs/NPs对植物健康的负面效应。

3.2 MPs/NPs对植物生理效应的影响

在生理学层面，植物对MPs/NPs的暴露表现出显著的敏感性，这一暴露过程不仅损害嫩芽的正常发育，还会抑制叶绿素的关键合成路径，从而深刻影响植物的光合作用能力^[50-51]。光合作用作为植物生命活动的基础，其效率直接影响光合色素的含量与活性^[52-54]。多项针对不同作物的研究表明，MPs/NPs的暴露可显著降低植物的光合作用活性，具体表现为叶绿素含量的明显下降。ZHANG等^[55]指出，当NPs暴露于玉米植株时，玉米植株的叶绿素含量减少。同样，YU等^[56]研究表明，生菜在NPs叶面暴露条件下，其光合色素的含量也受到显著影响，进一步证实了MPs/NPs对光合作用机制的广泛干扰。此外，刘晓红等^[57]研究MPs/NPs干扰黄瓜等作物的矿物元素吸收过程，MPs/NPs会改变黄瓜体内的生化与生理代谢平衡，影响矿物质含量，这些变化作为次级效应，也可能间接促进植物生长的受阻。值得注意的是，MPs/NPs在某些情况下甚至能够作为电子转运载体或酶激活剂，对黄瓜等作物的生长调控产生复杂而深远的影响。除了上述生化机制外，MPs/NPs在叶片表面的附着还可能形成物理屏障，阻碍阳光的有效穿透，这不仅会直接降低植物叶片的光合作用效率，还可能对叶片的其他细胞活动造成不利影响，进一步削弱植物的整体生长潜力与抗逆性。

3.3 MPs/NPs对植物生化效应的影响

MPs/NPs暴露在植物中会导致生物体内化学失衡。MPs/NPs污染可诱导植物发生氧化应激反应，表现为植物组织中活性氧(ROS)的累积^[58]。因此，为了维持正常的稳态条件，植物的抗氧化系统会被激活，以去除多余的ROS，使植物在不利的条件下存活下来^[59]。一般来说，当ROS的量累积到超过其本身抗氧化防御系统的水平时，植物就会发生氧化应激反应^[60-61]，相应地产生多种酶促和非酶促抗氧化剂^[62]。WANG等^[63]对植物氧化应激的研究表明，为了排除体内多余的ROS，植物体内会产生不同抗氧化酶，如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和各利非酶抗氧化剂。而PS、PE、聚丙烯(PP)、聚氯乙烯(PVC)和聚四氟乙烯(PTFE)等聚合物会在不同程度上影响这些酶的产生，从而导致植物体内稳态失衡^[64]，产生代谢紊乱，诱发植物应激，最终表现为植物组织死亡，降低作物总产量。

3.4 MPs/NPs对植物代谢效应的影响

与生理和形态相似，MPs/NPs对植物的代谢途径同样产生影响。植物的养分吸收、能量生产、生物合成和抗氧化防御系统都可以受到代谢途径的变化而发生改变。ZHOU等^[20]揭示了MPs/NPs对水稻根系碳代谢的显著抑制作用，指出这些颗粒会阻碍根系对土壤有机碳的有效吸收，进而影响碳循环的关键环节。此外，MPs/NPs还会干扰木质素的生物合成，这是植物细胞壁形成与加固的重要过程，其受阻无疑削弱了植物对抗环境胁迫的能力^[65-66]。WU等^[48]研究MPs/NPs暴露于水培水稻时发现，水稻的代谢发生急剧变化，表现为次生代谢产物的快速调整以及糖、脂质、有机酸、氨基酸、糖苷和多元醇等关键化合物的含量下降，这些变化可能直接影响植物的生长状态与抗逆性。值得关注的是，MPs/NPs对植物激素系统的干扰对于调节植物生长、发育及应对胁迫至关重要。例如，茉莉酸作为由α-亚麻酸氧化产生的重要植物激素，在根系生长与叶片衰老控制中扮演核心角色。然而，暴露于NPs中的水稻幼苗根系内茉莉酸含量显著降低，这可能严重影响其生长策略与适应机制^[20]。此外，NPs还深入影响了植物体内激素信号转导的复杂网络，特别是干扰了α-亚麻酸与类胡萝卜素等关键前体的生物合成路径，这些变化可能进一步加剧植物代谢的紊乱，影响作物的产量与品质^[67]。

3.5 MPs/NPs对植物遗传效应的影响

MPs/NPs因其独特的物理化学特性，能够渗透至植物细胞内，对染色体与细胞核结构造成显著影响，进而诱发细胞遗传毒性和基因毒性^[68]。具体而言，当NPs暴露于蚕豆等植物体系时，根细胞有丝分裂活动受到抑制，表现为有丝分裂指数下降，同时伴随着细胞微核频率的异常增加，这些都是细胞遗传毒性的明确标志。MAITY等^[69]研究表明，NPs不仅能够诱导植物体内氧化应激反应而生成过量的ROS，对植物细胞和遗传物质造成氧化性损伤，还直接影响基因表达模式，扰乱植物细胞周期的正常进程，加剧细胞遗传毒性的风险。GIORGETTI等^[69]针对洋葱细胞进行研究，发现即便是最低浓度的NPs暴露，也足以触发遗传毒性效应，具体表现为细胞遗传学异常的频发、有丝分裂指数的显著降低以及细胞毒性的加剧。这些发现强调了MPs/NPs对植物细胞结构与遗传稳定性的潜在威胁，即使在低剂量条件下也不容忽视。MPs/NPs诱导植物细胞结构破坏与遗传异常的原因可归结为两大方面：一是MPs/NPs会促进ROS的过量生成，引发氧化应激，直接损害细胞与遗传物质；二是MPs/NPs会影响基因表达调控机制，干扰细胞周期的正常进行，导致细胞增殖与分化的异常。这两方面因素相互交织，共同构成MPs/NPs对植物细胞遗传毒性的复杂作用网络。

4 结论

MPs/NPs在植物体内的累积与转运已成为当前微纳塑料污染领域的新关注点。MPs/NPs能够吸附在植物表面，可通过根尖或叶孔进入植物内部，引发氧化胁迫，影响种子萌发和根系发育，改变光合作用，产生细胞毒性和遗传毒性，进而对植物的形貌、新陈代谢和营养吸收产生影响，威胁植物的生长健康。此外，MPs/NPs对植物生长的影响并非仅限于直接作用层面，MPs/NPs还能够通过改变土壤的物理化学性质，如土壤结构、水分保持能力及养分循环效率等，间接对植物健康产生深远影响。然而，现有研究还不够充分，仍需要全面评估MPs/NPs的生态毒性，综合考虑其对土壤-植物系统的直接与间接效应，并结合土壤生态系统、微塑料污染类型和植物种类，开展土壤微塑料对陆生植物的生态效应研究。

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基金资助

国家能源集团2030重大项目先导项目(GJNY2030XDXM-19-15.4)

国家能源集团科技创新项目(GJNY-22-18)