酶在微生物降解塑料过程中的应用进展

Application Progress of Enzymes in Microbial Degradation of Plastics

摘要

塑料广泛存在于生态系统中，可引发严峻的生态环境问题。微生物法是解决塑料污染的有效途径之一，其中微生物所产生的酶促反应与塑料降解紧密相连。微生物酶通过催化反应将塑料转化为环境友好的低聚物、二聚物和单体，进而实现污染物的降解。酶促塑料降解已成为塑料降解的重要方法。截至目前，已有研究证实来源于细菌、真菌、放线菌的一系列酶，如水解酶、氧化还原酶、脱卤酶等在促进塑料降解方面发挥关键作用。文章着重综述现有研究中参与可水解和不可水解塑料降解的各类酶的分类和来源，探讨不同微生物及其酶在塑料生物降解中的作用机制，详细介绍塑料酶促降解的具体机制以及影响微生物酶促降解的各类因素。

Abstract

Plastics are widely present in ecosystems, causing extremely serious ecological and environmental problems. The microbial method is one of the effective ways to solve plastic pollution, and the enzymatic reactions produced by microorganisms are closely related to the degradation of plastics. Microbial enzymes convert plastics into environmentally friendly oligomers, dimers, and monomers through their catalytic reactions, thereby achieving the degradation of pollutants. Enzymatic plastic degradation has become an important method for plastic degradation. So far, studies have confirmed that a series of enzymes from bacteria, fungi, and actinomycetes, such as hydrolases, oxidoreductases, and dehalogenases, play a key role in promoting the degradation of plastics. The article focuses on reviewing the classification and sources of various enzymes involved in the degradation of hydrolyzable and non-hydrolyzable plastics in existing research, discusses the role mechanisms of different microorganisms and their enzymes in the biodegradation of plastics, and elaborates on the specific mechanisms of enzymatic degradation of plastics and various factors affecting microbial enzymatic degradation.

Graphical abstract

关键词

塑料 / 微生物 / 酶 / 微生物降解 / 酶促降解

Key words

Plastics / Microorganism / Enzymes / Microbial degradation / Enzymatic degradation

塑料凭借耐用、灵活和低成本的优势，在服装、通信、建筑、交通、食品等行业得到广泛应用。塑料分为天然塑料和合成塑料，天然塑料虽可生物降解，但其应用范围受限，因此石油基的合成塑料逐渐取而代之。根据2023年联合国环境规划署报告，全球塑料年产量已超过4.138亿t，其中大部分塑料在短期使用后成为废弃物，而回收利用率仅为9%^[1]。这些塑料垃圾进入环境后，因其难以降解和潜在的毒性，对生态环境与人类健康构成严重威胁，特别是粒径小于5 mm的塑料，其危害更为显著^[2]。

鉴于塑料污染的严峻形势，探寻有效的降解方法迫在眉睫。目前，处理塑料废物的主要方式为焚烧与填埋，但这些方式会对环境产生诸多不利影响。尽管光催化、电催化和热催化等技术已被报道可以实现塑料的降解，但其降解效率较低，仍有待进一步开发和完善。相比之下，微生物降解塑料是一种生态友好型技术，且在经济方面具有显著优势。在微生物中，细菌和真菌能够利用塑料聚合物作为碳源，实现塑料的部分或完全矿化^[3]。研究表明，从环境中分离出的细菌可在塑料表面黏附、定植对其造成破坏并改变塑料的外观和官能团结构等性质^[4-5]。其中，假单胞菌属是最为常见的具有降解能力的细菌属。此外，芽孢杆菌属和微球菌属也已被证实能够降解多种塑料^[6]。真菌的酶系统可以针对塑料的聚合结构进行降解，使其转化为单体，在有氧条件下释放二氧化碳(CO₂)和水(H₂O)，在厌氧条件下释放甲烷(CH₄)^[7]。其中，曲霉菌属在生物降解塑料方面表现比较突出。例如，利用白腐真菌降解聚苯乙烯(PS)的研究揭示其氧化多种酚类和非酚类底物的能力^[8]。因此，在生物降解过程中，真菌酶对塑料的降解具有显著特异性^[9]。放线菌呈丝状，可以从土壤、植物组织以及海洋中提取，包括链霉菌属、红色红球菌属等，其中嗜热性放线菌已经被证明具有较强的塑料降解潜力^[10]。放线菌产生的多种水解酶是其利用塑料生长并降解塑料的主要因素之一^[11]。例如，从珠江口的水体和沉积物中分离出的一种放线菌被证明可以降解聚乙烯(PE)^[12]。具有降解聚氨酯(PU)能力的放线菌与含有不同化学添加剂的塑料之间的作用体现了放线菌降解塑料的有效性^[13]。

本文旨在综述参与可水解和不可水解塑料降解的各种酶的分类和来源，探讨不同微生物及其酶在塑料生物降解中的作用，介绍塑料降解酶的作用机理和影响微生物酶促降解塑料的因素，以期为酶在微生物降解塑料领域的研究提供参考。

1 参与塑料降解各种酶的分类及来源

塑料的存在引发了环境中微生物的一系列生理反应，如生长速率、代谢率以及新大分子的合成等。酶在细胞调节的过程中起着核心作用，这些微生物反应与酶密切相关。酶不仅参与细胞的基本功能和调节过程，还在塑料降解中发挥关键作用。例如，微生物酶促反应能够使塑料的结构发生改变并解聚为单体，同时微生物可利用聚合物作为碳源进行代谢反应。

目前，微生物已广泛应用于塑料的降解研究，研究人员已发现多种有助于将聚合物转化为单体的塑料降解酶，枯草芽孢杆菌、铜绿假单胞菌、嗜热PET降解菌、耐碱睾酮丛毛单胞菌等多种微生物可与相应的酶共同参与塑料的生物降解过程^[14-17]。

1.1 降解不可水解塑料的微生物及其酶

PE、PS、聚氯乙烯(PVC)、聚丙烯(PP)等聚合物由于主链缺乏可水解的官能团^[18]，其生物降解难度较大。然而，研究人员已发现多种能够将这些聚合物转化为单体的酶，用于生物降解不可水解塑料。表1为降解不可水解塑料的微生物及其酶。

PE对动物、植物和人类均具有毒性，因此治理PE塑料污染刻不容缓。参与PE生物降解的酶主要包括漆酶、烷烃羟化酶、锰过氧化物酶、木质素过氧化物酶等。SEM显示，在漆酶作用下，高密度聚乙烯(HDPE)在孵化90 d后，表面出现明显的凹坑和裂缝^[19]。而来自黄曲霉的锰过氧化物酶、木质素过氧化物酶则引发PE亲水性、分子量和粗糙度等物理性能的变化，符合27%的生物降解程度^[20]。

在PS降解方面，芽孢杆菌属、假单胞菌属和铜绿假单胞菌等产生的一些聚合酶参与其中。例如，木生菌中的酯酶能够将PS降解为无毒的小分子形式^[21]。丝氨酸水解酶在PS降解中效果显著，酶抑制剂分析表明，低浓度抑制剂会降低降解率，高浓度抑制剂甚至会导致PS无法降解^[22]。

对于PVC，黄孢霉、弯曲芽孢杆菌、香茅假单胞菌中的木质素过氧化物酶可使聚合物在30 d内平均分子量下降22%。弧菌属和交替单胞菌属从海水和沉积物样品中分离出的酯酶在PVC降解中表现出重要作用，该酶在pH值为6.0~7.5、温度30~35 ℃和盐物质的量浓度3.0~3.5 mol/L的范围内具有最大稳定性，光谱分析和纯化过程进一步证实其在PVC降解中的活性^[23-24]。

相较其他塑料，PP酶促降解的研究信息相对较少。目前已知假单胞菌属、孢子八叠球菌属、曲霉属中的脂肪酶、酯酶、脲酶和蛋白酶等能够在降解PP过程中定植、修饰PP塑料，并将其作为碳源提高降解效率。例如，海洋外生芽孢杆菌培养80 d后，PP膜的质量下降了9.2%，且菌株形成生物膜并有效定植在膜表面，傅里叶变换红外光谱还在处理组PP膜上鉴定出—C—O、—C—H和—OH^[25-27]。

1.2 降解可水解塑料的微生物及其酶

在酶促降解过程中，除不可水解塑料外，还存在可水解塑料，如聚对苯二甲酸乙二酯(PET)、PU、聚酰胺(PA)等，其主链中含有的酯键使其易于水解。表2为降解可水解塑料的微生物及其酶。

PET属于热塑性塑料，参与其水解及薄膜和纤维改性的酶主要有脂肪酶、酯酶和角质酶等。孢杆菌属中的地衣芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌以及褐色嗜热裂孢菌的羧酸酯酶对PET水解表现出较高活性^[33]。而黑曲霉的脂肪酶羧酸酯酶活性较低，原因是其对聚合物的可及性有限。此外，日本坂井拟杆菌的PETase可高效降解PET，该酶首先将PET转化为单(2-羟乙基)对苯二甲酸(MHET)，随后在MHET酶的作用下，MHET进一步降解为对苯二甲酸和乙二醇^[34]。酶的活性位点通过疏水相互作用能够很好地容纳这种人造聚合物，从而引发PET塑料的水解降解。

PU的酶促降解是一个表面侵蚀过程，涉及角质酶、酯酶、丝氨酸蛋白酶、丝氨酸水解酶等。在气微菌属、芽孢杆菌属物种中，角质酶、酯酶等在PU降解中发挥着重要作用，通过质量损失测定发现其降解率超过40%，且明确在降解过程中酯、醚和氨基甲酸酯键发生断裂^[35-36]，但目前研究表明已分离的PUR降解酶催化效率较低。

交替单胞菌属的锰过氧化物酶、变形菌属的过氧化氢酶、脲酶和碱性磷酸酶、假单胞菌属的金属蛋白酶等均具有降解PA的能力，可将PA的酰胺键水解为γ-氨基丁酸(GABA)及其低聚物。例如，交替单胞菌属的锰过氧化物酶在6 w内可使PA膜的质量减少10%~70%^[37]。但PA酶促降解的研究相对较少，仍需进一步深入探究。

2 塑料降解酶降解机理

酶作为高效的生物催化剂，在化学反应中具有独特的作用机制。它能够特异性地识别并结合特定底物，通过降低反应活化能，显著加快底物向有价值产物的转化进程。酶的优势众多，在操作条件方面具有高度灵活性，能够适应较为宽泛的温度、pH值等环境因素；其反应速度极快，能够在短时间内催化大量底物发生反应，效率甚至可达普通化学催化剂的千倍以上；成本效益可控，可通过优化反应条件和酶的用量来控制成本；易于调控，可根据实际需求对酶的活性进行调节。

在塑料的生物降解进程中，主要包含5个关键阶段：生物膜形成、生物降解、破碎、同化以及矿化。这些阶段紧密相连，且均依赖各类酶的活性作用以及化学键的断裂来有序推进。图1为酶促降解机理。

在初始的生物膜形成阶段，微生物会在塑料颗粒表面附着并逐渐定植，进而形成一层生物膜^[42]。随着生物膜的不断生长发育，微生物开始分泌胞外酶。在胞外聚合物(EPS)与胞外酶的协同作用下，塑料的生物降解过程正式启动。在此过程中，塑料颗粒在微生物酶的作用下，其结构受到破坏，逐渐解聚为低聚物、二聚物以及单体^[43]。胞外酶的种类和数量会因微生物的种类不同而有所差异，例如假单胞菌属的微生物可能会分泌多种具有降解功能的酶类，这些酶能够在塑料表面发挥作用，启动降解过程^[44]。进入破碎阶段，在酶的催化作用下，塑料颗粒的碳链发生断裂，实现生物破碎。塑料的聚合结构可被水解酶或氧化还原酶水解，或者在其他酶的作用下产生自由基，这些自由基会进一步添加或生成羟基、羧基和羰基等官能团，从而有效改善分子极性，促进后续降解过程。在同化阶段，降解产生的低分子量片段会通过主动或被动转运的方式被转运并吸附到微生物细胞质中，低聚物和单体也以类似的方式参与同化过程。最终到达矿化阶段，微生物细胞将聚合物单体摄取并用作碳源，经过一系列代谢过程，使塑料最终完全降解^[4,45]。其中，由细菌产生的双加氧酶能够将疏水性化合物转化为亲水性物质，为聚合物代谢提供便利条件。在细菌降解碳氢化合物的过程中，无论是需氧还是厌氧降解，均需借助脱氢酶和双加氧酶等酶类来完成，例如利用从芽孢杆菌属中提取的酶进行碳氢化合物降解^[46]。细菌对塑料的酶降解过程主要涉及还原或氧化反应，胞外酶和胞内酶均参与其中。已有研究表明，假单胞菌属和芽孢杆菌属能够合成解聚酶对PS进行降解，这种解聚酶属于胞外酶，可将大尺寸的塑料聚合物分解为较小尺寸的片段^[47]。在聚合物裂解过程中，水解酶通过碳原子的亲核攻击使酯键断裂，实现化合物的还原或分解，假单胞菌属的双酶和水解酶降解PS便是基于此原理。

3 影响微生物酶降解塑料的因素

温度对胞内酶和胞外酶的功能有着重要影响。当温度过高时，酶蛋白的空间结构可能会遭到破坏，导致其变性失活或者引起酶的特性发生改变，进而影响其催化活性。近年来，有研究证明塑料的存在会改变土壤中微生物酶活性对温度的响应。在较高温度下，一些原本对塑料降解起积极作用的胞外酶活性下降更为明显，这可能是因为塑料与酶之间的相互作用在高温下发生变化，影响酶的稳定性^[48]。在部分微生物中，不同酶有各自适宜温度范围，漆酶50 ℃时表现出最佳活性，而脂肪酶和过氧化物酶的最佳活性温度范围为15~30 ℃。有研究发现，铜绿假单胞菌中的解聚酶和水解酶在低于23 ℃时具有较高的活性，能够有效降解PE^[49-50]。此外，在低温环境下，某些嗜冷微生物分泌的酶依然能够保持一定活性来降解塑料，这为寒冷地区塑料的生物降解提供了新的思路^[51]。

不同微生物所产生的酶具有不同的最适pH值，一旦反应体系的pH值偏离其最适值，酶活性便会受到抑制而降低。一般而言，大多数酶在中性pH值环境下能够较好地发挥催化作用。然而，在特定情况下，如在pH值为6~8的条件下，食酸代尔夫特菌(Delftia acidaorans)的生长状况良好，表现出较高的活性，其产生的脱卤酶在PVC生物降解过程中发挥重要作用。在pH值为3~7时，近平滑念珠菌(Candida parapsilosis)经过14 d的实验后，相比对照组，能够显著降解PS，在此过程中产生的酯酶是PS降解的关键酶之一^[52]。

除了温度和pH值两个关键因素外，还有其他一些因素在塑料的降解过程中也起着至关重要的作用，例如污染物浓度、酶的用量以及搅拌速度等。为了探究盐藻对氧化生物塑料和HDPE塑料的降解作用，HADIYANTO等^[53]将盐藻在不同质量浓度(100、200、300 mg/500 mL)的污染物下培养15 d，发现随着污染物质量浓度的升高，塑料的质量损失率也随之增加。过高的污染物浓度也可能对微生物产生毒性效应。当塑料浓度超过一定阈值，微生物的生长和酶的分泌受到抑制，这是因为高浓度塑料可能会吸附环境中的营养物质或释放有害物质，影响微生物的正常代谢，从而降低塑料的降解效率^[54]。通常情况下，在一定范围内，酶浓度越高，降解效率也越高，但这并非呈线性关系，而是存在一个最佳浓度。例如，AL-DHABI等^[55]研究芽孢杆菌MnP酶降解四环素的能力，结果表明，当接种量为7%(质量体积浓度)时，降解效率达到最大。不同类型的塑料对于同一种酶的最佳用量存在差异。同时，从经济角度考虑，过高的酶用量虽然可能提高降解效率，但会增加成本，因此需要综合考虑酶用量和降解效率之间的平衡。此外，还有研究表明，高搅拌速度会对泡盛曲霉(Luchuensis)^[56]和尼日尔曲霉^[57]的胞间酶活性产生负面影响，导致其酶产量降低。这是因为过高的搅拌速度会产生较强的剪切力，破坏微生物细胞结构以及酶的空间结构，影响酶的合成和分泌。同时，搅拌速度还会影响底物和酶之间的传质过程，适度的搅拌可以促进底物与酶的接触，提高降解效率，但过高的搅拌速度反而会使酶的活性和稳定性下降，不利于塑料的降解^[58]。

4 结论

当前，塑料污染问题日益严峻，相关数据呈现指数级增长趋势，已成为社会各界广泛关注的焦点。相较大塑料，塑料对生物体的危害更为严重。本文着重综述可水解和不可水解塑料生物降解过程中所涉及的微生物及其酶的研究进展。微生物酶利用塑料作为底物进行降解，相对非生物降解手段，具有环境友好的显著优势，对生态环境的可持续发展具有重要意义。然而，由于其降解速率相对缓慢，目前尚未实现大规模应用。为了实现塑料的高效降解，提高降解速率，需要综合考虑多种因素，如温度、pH值、污染物浓度、酶的用量以及搅拌速度等，并进一步深入探究不同酶在降解过程中的最佳效率和产率条件。此外，通过将非生物手段与生物手段相结合，例如采用紫外线照射等非生物预处理方法，能够有效增加塑料颗粒与酶的接触面积，借助氧化作用加速生物降解进程。鉴于酶是一种蛋白质，基因工程技术为提高酶的活性与产量提供了新的途径，但仍需开展大量深入的研究工作。在本文中，酶促反应在生物降解过程中的关键作用得以凸显，这为未来研究重视酶的结构与特性提供了有力依据，同时也为解决当前塑料污染问题提供了一种具有生态友好性和可持续发展潜力的解决方案。

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基金资助

上海市浦东新区民生科研项目(PKJ2023-C07)

上海市浦东新区民生科研项目(PKJ2024-C02)

上海市科委地方院校能力提升计划项目(23010500500)