白刺灌丛沙堆“肥岛效应”对微生物碳利用效率的影响机制

Influencing mechanisms of “fertile island effect” on microbial carbon use efficiency in Nitraria tangutorum nebkhas

摘要

目的 探究白刺灌丛生长过程中土壤性质及微生物群落特征的变化，阐明其对土壤微生物碳循环过程的影响机制，以揭示灌丛生态系统碳循环的关键驱动因素。 方法 选择民勤荒漠绿洲过渡带上的不同形态大小的白刺灌丛（Nitraria tangutorum）作为研究对象，利用“空间代替时间”描述灌丛生长过程，测定土壤性质以及土壤微生物生物量、酶活性、碳利用效率（CUE）等指标。 结果 （1） 灌丛下方的土壤养分要高于无植被覆盖的丘间空地（CK），灌丛下方的土壤有机碳（SOC）较CK存在显著差异（p<0.05），由高到低分别为大型灌丛（0.48 g/kg）>小型灌丛（0.39 g/kg）>中型灌丛（0.37 g/kg）>CK（0.26 g/kg）。（2） 灌丛下方的土壤微生物生物量碳（MBC）、微生物生物量氮（MBN）、微生物生物量磷（MBP）均高于丘间空地（CK），并且随着灌丛生长发育而逐渐增多。灌丛下方的微生物胞外酶β-1，4葡萄糖苷酶（BG）、β-1，4-n-乙酰氨基葡萄糖苷酶（NAG）、亮氨酸氨基肽酶（LAP）和碱性磷酸酶（AP）少于丘间空地，并且随着灌丛生长发育而逐渐降低。（3） 随着灌丛生长发育，微生物代谢所受的C限制逐渐减小，大、中、小灌丛矢量长度（即C限制）分别较丘间空地增加-4.74%，-1.08%，0.92%。无论灌丛覆盖与否，研究区的微生物主要受P限制，并且与灌丛生长无关。（4） CUE由大到小分别为CK（48.26%）>中型灌丛（48.00%）>大型灌丛（45.51%）>小型灌丛（44.50%）。其中，小型灌丛的微生物CUE显著低于CK（p<0.05）。 结论 白刺灌丛通过“肥岛效应”改变土壤微环境，调控微生物代谢策略，进而影响土壤碳循环过程。

Abstract

Objective By investigating the variations in soil properties and microbial community characteristics during the growth process of Nitraria tangutorum shrubs， this study aims to elucidate their influencing mechanisms on soil microbial carbon cycling processes， thereby revealing the key driving factors of carbon cycling in shrub ecosystems. Methods Nitraria tangutorum shrubs of different sizes were selected as research objects in the Minqin desert-oasis transition zone. The growth process of shrubs was described using a space-for-time substitution approach， with the measurement of soil properties and indicators such as soil microbial biomass， enzyme activity， and carbon use efficiency （CUE）. Results （1） Soil nutrients under the shrubs were higher than those in the bare interdune area without vegetation cover （CK）， while soil organic carbon （SOC） under the shrubs was significantly different from that in the CK （p<0.05）. The SOC contents from high to low were： large shrubs （0.48 g/kg）>small shrubs （0.39 g/kg）>medium shrubs （0.37 g/kg）>CK （0.26 g/kg）. （2） The soil microbial biomass carbon （MBC）， microbial biomass nitrogen （MBN）， and microbial biomass phosphorus （MBP） under the shrubs were higher than those in the bare interdune area （CK）， gradually increasing with the growth of the shrubs. Microbial extracellular enzymes under the shrubs（β-1，4-glucosidase （BG）， β-1，4-n-acetylglucosaminidase （NAG）， leucine aminopeptidase （LAP）， and alkaline phosphatase （AP）） were lower than those in the bare interdune area， and they gradually decreased as the shrubs grew. （3） As the shrubs grew， the C limitation on microbial metabolism gradually decreased. The vector lengths （representing C limitation） of large， medium， and small shrubs increased by -4.74%， -1.08%， and 0.92%， respectively， compared to the bare interdune area. Regardless of shrub cover， the microorganisms in the study area were mainly P-limited， independent of shrub growth. （4） The CUE from high to low were： CK （48.26%）>medium shrubs （48.00%）>large shrubs （45.51%）>small shrubs （44.50%）. Among them， the microbial CUE of small shrubs was significantly lower than that of CK （p<0.05）. Conclusion Nitraria tangutorum shrubs alter soil microenvironment through “fertile island effect”， regulate microbial metabolic strategies， and consequently affect soil carbon cycling processes.

Graphical abstract

关键词

白刺 / 土壤微生物 / 肥岛效应 / 酶活性 / 碳利用效率

Key words

Nitraria tangutorum / soil microorganisms / fertile island effect / enzyme activity / carbon use efficiency

土壤是陆地最大的碳库，其碳储量大于大气和植物碳储量的总和^［1-2］，加强土壤碳固存对于实现“碳中和”策略十分重要。传统观点认为，植物的凋落物以及根系分泌物输入是影响土壤有机碳（Soil Organic Carbon，SOC）的主要因素。但近年来，随着“微生物碳泵”概念的提出，微生物在碳循环中的作用逐渐被关注^［3-4］。微生物碳利用效率（Carbon Use Efficiency，CUE）是指微生物在碳源的摄取与转化过程中，所能转化为细胞生物量的碳的比例^［5］。根据微生物碳泵理论预测，CUE在决定SOC储存预测方面的重要性至少是碳输入、分解或垂直混合的四倍^［6］。因此，为了更好地了解微生物在土壤碳循环中的作用机理以及未来更好预测土壤碳库，应加大对微生物CUE的研究。

CUE的高低受微生物种群结构、碳源类型、环境条件（如温度、湿度、pH值、氧气含量等）以及底物可用性的影响，其中植物发挥了重要作用^［7］。植物通过根系分泌物、叶片脱落物及其根际环境等途径，显著影响微生物的碳利用效率^［8］。植物根系分泌物（如有机酸、糖类和氨基酸等）是微生物的主要碳源之一，这些分泌物促进了根际微生物的生长和代谢，从而影响其碳利用效率^［9］。根际的植物—微生物互作可以增加微生物的活性和生物量，从而提高微生物对碳源的转化效率^［10］。而荒漠地区的灌丛通过拦截风沙流中的细颗粒形成沙堆，并且通过各种生理生化反应最终改变灌丛下方土壤环境，并随着灌丛生长发育逐渐形成灌丛下方环境条件好于无植被覆盖空地的“肥岛效应”^［11］。干旱区土壤环境随着“肥岛效应”的形成逐渐得到改良，这也进一步对微生物CUE和代谢模式产生了一系列影响。目前缺少“肥岛效应”对微生物CUE影响机制的研究，另外，“肥岛效应”强弱对CUE影响是否存在差异更是鲜有报道。

基于此，本试验选择民勤荒漠绿洲过渡带上的白刺灌丛（Nitraria tangutorum）作为研究对象，依据“空间代替时间”的理论，利用不同形态大小的灌丛沙堆来表示灌丛的生长过程。测定土壤理化性质以及土壤微生物生物量、酶活性、CUE等指标。以期揭示灌丛生长发育过程中“肥岛效应”对土壤理化性质的影响，并探究微生物CUE对“肥岛效应”的响应机制，为探究土壤微生物碳循环过程提供了理论支撑与数据基础。

1 研究方法

1.1 研究区概况

研究区选择甘肃省民勤治沙综合试验站（102°59′—102°55′30″E，38°34′25″—38°37′46. 8″N）。研究区属温带大陆性气候，年降水分配不均匀，多集中于6—9月份，年均降水量118 mm；年均气温7.6 ℃；研究区日照充足，水分蒸发量大，年均日照时长为2 799.3 h，年均蒸发量为2 604.3 mm。研究区冬季多盛行西北风，年均风速2.5 m/s，全年风沙日数可达83 d且多集中在2—5月，研究区土壤多为风沙土，土壤贫瘠。研究区植被稀疏，零星分布有白刺、红砂（Reaumuria songarica）、梭梭（Haloxylon ammodendron）等植物。地下水埋深约为15 m以下。

1.2 取样方法

于2023年8月中旬在研究区进行试验。在研究区设置一个100 m×100 m的大样方，以大样方的东北角至西南角，等距离设置3个20 m×20 m的小样方。根据“空间代替时间”理论，利用不同形态大小灌丛来表征灌丛的生长发育过程^［12］。依据样地内实际情况，对样方内白刺灌丛大小进行划分。每个小样方内分别选择大、中、小型的白刺灌丛各1丛，共9丛。用卷尺对被选择的白刺灌丛短轴（W_s ）、长轴（L_s ）、株高（H_s ）、灌丛冠幅（C_冠）及沙堆的短轴（W_n ）、长轴（L_n ）、高度（H_n ）进行测量并记录，具体如表1所示。

在每个被选中的白刺灌丛沙堆坡顶以及东、西、南、北四面的坡底和坡中用环刀进行0—10 cm表土层土样采集，共9个采集沙堆部位。将不同沙堆部位土壤均匀混合后得到1份原状土。选择目标灌丛沙堆旁无植被生长的空地进行0—10 cm表土层土壤取样。将每个小样方内3分土样混合后得到一份原状土作为对照组（CK）。每个土样取两份，一份用于土壤性质测定，一份用于土壤微生物测定。用于土壤微生物测定的土样装入低温保鲜盒内，直接送回实验室，以最大程度降低微生物所受影响。

1.3 参数计算

1.3.1 灌丛沙堆形态特征参数计算

灌丛冠幅（C_冠）计算公式如下：

C_{\mathrm{冠}}=\pi \times {(\frac{L_g+W_g}{\mathrm{4}})}^{\mathrm{2}}（1）

由于灌丛沙堆呈椭圆形。因此，其底面积（S_n ）及沙堆体积（V_n ）^［13］计算公式如下：

S_n=\frac{\pi \times L_n\times W_n}{\mathrm{4}}（2）

V_n=\frac{\pi \times L_n\times W_n\times H_n}{\mathrm{6}}（3）

1.3.2 微生物碳利用效率（CUE）计算

微生物碳利用效率是通过化学计量关系来估计的。

\mathrm{C}\mathrm{U}{\mathrm{E}}_{\mathrm{C}:\mathrm{X}}=\mathrm{C}\mathrm{U}{\mathrm{E}}_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}\times \left(\frac{S_{\mathrm{C}:\mathrm{X}}}{S_{\mathrm{C}:\mathrm{X}}+K_X}\right)（5）

S_{\mathrm{C}:\mathrm{X}}={\frac{\mathrm{1}}{\mathrm{E}\mathrm{E}\mathrm{A}}}_{\mathrm{C}:\mathrm{X}}\times \frac{B_{\mathrm{C}:\mathrm{X}}}{L_{\mathrm{C}:\mathrm{X}}}（6）

式中：C∶X表示C∶N或C∶P比率。CUE_max为受到热力学约束的微生物生长效率上限，取值为0.6；S_C∶X为标量，表示微生物酶活性的分配在多大程度上抵消了可用资源元素组成与微生物生物量组成之间的差异。K_X 为半饱和系数，取值为0.5；EEA_C∶X为BG：（BG+NAG+LAP）或BG：（BG+AP）。B_C∶X为微生物生物量的C∶X的比值。L_C∶X表示土壤C∶N或C∶P^［14］。最后，本研究中使用的微生物CUE_C∶X是CUE_C∶N和CUE_C∶P的平均值。

1.3.3 微生物代谢限制计算

采用Moorhead提出的酶载体模型来评估微生物代谢限制。

\mathrm{矢量}\mathrm{长量}=\mathrm{S}\mathrm{O}\mathrm{R}\mathrm{T}\sqrt[]{x^{\mathrm{2}}+y^{\mathrm{2}}}（7）

\mathrm{矢量}\mathrm{角度}=\mathrm{D}\mathrm{E}\mathrm{G}\mathrm{R}\mathrm{E}\mathrm{E}\mathrm{S}〔\mathrm{A}\mathrm{T}\mathrm{A}\mathrm{N}\mathrm{2}(x,y)〕（8）

式中：x，y分别代表EEA_C∶P和EEA_C∶N。

1.3.4 相对作用强度（RII）计算

采用相对作用强度（Relative Interaction Intensity，RII）^［15］表示沙堆内和丘间空地土壤微生物特征参数差异。

\mathrm{R}\mathrm{I}\mathrm{I}=(X_n-X_i)/(X_n+X_i)（9）

式中：X_n 和X_i 分别表示灌丛沙堆内外土壤微生物参数值。当RII>0时，表示灌丛对该参数形成正效应；当RII<0则相反。RII距离0值越远表示效应影响越强。

1.4 测定方法

将取回的土样放置于实验室内自然风干，去除土壤中杂质后过2 mm筛用以测定土壤全氮（Total Nitrogen，TN）和全磷（Total Phosphorus，TP），再过0.149 mm筛用以测定土壤有机碳（SOC）。有机碳（SOC）选择硫酸消煮—重铬酸钾外加热法；全氮（TN）半微量开式法；全磷（TP）钼锑抗比色法。土壤微生物生物量碳（Microbial Biomass Carbon，MBC）、微生物生物量氮（Microbial Biomass Nitrogen，MBN）和微生物生物量磷（Microbial Biomass Phosphorus，MBP）采用氯仿熏蒸-K₂SO₄（0.5 mol/L）浸提法^［16］。测定了与微生物代谢率和生物地球化学过程相关的4种酶：β-1，4葡萄糖苷酶（β-1，4-Glucosidase， BG）、β-1，4-n-乙酰氨基葡萄糖苷酶（β-1，4-N-Acetylgl-ucosaminidase，NAG）、亮氨酸氨基肽酶（Leucine Amin-opeptidase，LAP）和碱性磷酸酶（Alkaline Phosp-hatase，AP）。所有4种酶的活性都是用中描述的标准荧光技术的改进方法测定的。

1.5 数据分析

使用Microsoft Excel 2020对试验数据进行整理，使用DPS数据处理系统对数据指标进行单因素方差分析，使用Origin 2021进行绘图。

2 结果与分析

2.1 不同形态大小白刺灌丛沙堆土壤理化性质及微生物群落特征

由表2可知，土壤参数中仅SOC存在显著差异（p<0.05），其他参数未发生显著变化（p>0.05）。SOC由大到小分别为大型灌丛（0.48 g/kg）>小型灌丛（0.39 g/kg）>中型灌丛（0.37 g/kg）>CK（0.26 g/kg）。在微生物群落特征方面，灌丛沙堆土壤内大部分MBC，MBN以及MBP均显著高于CK（p<0.05）。其中，微生物生物量随着灌丛形态的增加而在不同程度上提升，具体表现为大型灌丛的MBC和MBN最高，小型灌丛的MBP最高。在酶活性方面，不同形态灌丛沙堆内部的BG，NAG，LAP，AP在不同程度上小于CK，其中大型灌丛的所有胞外酶均显著低于CK（p<0.05）。另外，胞外酶含量和灌丛形态大小整体成负相关。

2.2 不同形态大小白刺灌丛微生物代谢限制模型

由图1可知，随着灌丛的形态不断增大，微生物所受的C限制逐渐减小，大、中、小灌丛矢量长度（即C限制）分别较丘间空地增加-4.74%，-1.08%，0.92%。

由图2可知，矢量长度总体表现为：小型灌丛>CK>中型灌丛>大型灌丛。表明土壤微生物在夏季C限制最强。另外，矢量角度大小表现为：中型灌丛>小型灌丛>大型灌丛>CK，且均大于45°，表明白刺灌丛土壤微生物主要受到P限制。

2.3 不同形态大小白刺灌丛沙堆微生物碳利用效率

由图3可知，小型灌丛的微生物CUE显著低于CK（p<0.05），中型和大型灌丛虽然并未表现出显著降低，但是CUE在不同程度上降低。

3 讨 论

3.1 灌丛沙堆对土壤理化性质影响

在干旱、半干旱地区，水分是制约荒漠灌丛生长的重要因素^［17-18］，但同时，土壤含水率变化也受着灌丛生长发育情况的影响。土壤含水率随着灌丛退化程度加深而逐渐降低，这是由于植被退化，因此植被枝叶稠密程度降低，因此增加了沙堆土壤直接暴露于阳光下的面积，土壤受热水分蒸发导致含水率下降^［19］。本试验中所选择的白刺灌丛虽然形态大小不一致，但是均为生长发育良好的灌丛，因此枝叶稠密，对土壤覆盖度较高，最终并未因灌丛形态差异而导致土壤含水率出现差异。灌丛通过拦截风沙流中的细颗粒使其沉积于灌丛下方形成沙堆^［20］。而养分主要集中于细颗粒中^［21］，因此未受灌丛保护的丘间空地会出现养分流失的现象，而拦截细颗粒的灌丛沙堆会养分含量增加^［22］。灌丛覆盖会增加沙堆表面的枯落物含量，同时灌丛覆盖避免了阳光直射土壤表面，为灌丛沙堆内部生物生存提供了良好环境，因此随着枯落物以及沙堆内生物排泄粪便的被分解，沙堆表层养分含量增加^［23］。本试验中也发现灌丛沙堆的土壤养分要高于丘间空地，并且养分随着灌丛的生长发育呈逐渐增加的趋势。这可能由于中型和大型灌丛沙堆内部由于沙埋了大量枝系，同时枝系上有大量侧根，沙埋后的枝系和根系被分解以及根系通过根系沉积等方式将光合作用产物向为深层土壤输出。而小型灌丛被沙埋的枝系较少，生长出的侧根也较少，因此分解带来的养分较少^［24-25］。并且中型和大型灌丛可以为土壤提供更多凋落物，被分解后为土壤提供更多养分。

3.2 灌丛对土壤微生物碳利用效率的影响

微生物难以直接吸收、利用土壤中的大分子物质，因此需要通过分泌胞外酶将养分分解为简单结构后进行吸收利用^［26］。因此微生物胞外酶含量的多少可以直接反映微生物代谢限制。结果发现，随着灌丛增长发育，灌丛的凋落物输入以及根系分泌物不断增多，这为土壤微生物提供了大量的养分来源，特别是土壤C素，这极大地缓解了微生物的C限制^［27-28］。这也和我们结果中发现的，随着灌丛不断生长发育，C限制不断降低结论相符。另外也进一步解释了随着C限制缓解，大型灌丛微生物胞外酶分泌降低的原因。在此基础上，微生物的CUE也发生了很大改变。灌丛下方的微生物的CUE出现了不同程度降低，特别是小型灌丛相较于丘间空地显著降低，这与灌丛带来的养分输入有关。灌丛带来的大量凋落物和根系分泌物改变了微生物的生态化学计量平衡，土壤中SOC含量的大幅度提升导致微生物BG胞外酶降低^［29］。进而微生物便通过降低C利用效率来保持生态化学计量平衡，最终导致CUE降低。另外，大量新鲜凋落物输入可能引发微生物的“启动效应”，促进微生物新陈代谢进而导致CUE降低^［30］。

4 结 论

（1） 灌丛下方的土壤养分高于无植被覆盖的丘间空地，其中SOC较丘间空地存在显著差异（p<0.05）。灌丛下方的微生物生物量（MBC，MBN以及MBP）高于丘间空地，并且随着灌丛生长发育而逐渐增多。灌丛下方的微生物胞外酶（BG，NAG，LAP，AP）少于丘间空地，并且随着灌丛生长发育而逐渐降低。

（2） 随着灌丛生长发育，土壤微生物代谢所受的C限制逐渐减小。无论灌丛覆盖与否，研究区的微生物主要受P限制，并且这与灌丛大小无关。灌丛生长使土壤微生物的生态化学计量平衡发生改变。微生物为了达到平衡而选择降低微生物CUE，其中小型灌丛的微生物CUE显著低于CK（p<0.05），中型和大型灌丛虽然并未表现出显著降低，但是CUE在不同程度上降低。

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基金资助

内蒙古自治区"揭榜挂帅"项目“十大孔兑风水复合侵蚀区泥沙阻控与近自然生态修复技术集成与示范”(2024JBGS0023)