土壤养分异质性对荒漠草原微斑块植物群落特征的影响

Effects of soil nutrient heterogeneity on plant community characteristics in micro-patches of desert steppe

摘要

目的 土壤资源异质性可通过增加可用生态位空间及生境资源结构复杂性影响植物生长发育过程，探究土壤养分异质性对植物群落特征的影响，为荒漠草原生态系统管理提供理论依据与科学指导。 方法 利用自然生境中原生土壤养分差异，人为构建不同养分条件、分布均匀土壤斑块生境，研究荒漠草原土壤养分差异对群落结构、功能群组成、多样性及土壤理化性质的影响。 结果 试验首年，土壤养分显著影响植物高度、盖度和密度，试验第三年，植物高度显著提升（p<0.05）；年份和土壤斑块养分特征对植物群落组成特征影响显著，调查年内群落优势种由一年生向多年生演替，且重要值降低0~57.78%（p<0.05）；随着土壤斑块养分的增加各α多样性指数均表现为先增加后降低的趋势，第三年Richness指数分别较第一年增长了45.0%，96.4%，157.1%和165.1%；土壤容重、电导率、pH仅与部分α多样性指标呈显著负相关关系（p<0.05），而全磷、全氮、土壤含水率与各α多样性指数均呈负相关关系；偏最小二乘法路径模型发现土壤养分异质性可通过显著降低全氮、全磷含量（p<0.05），直接抑制多样性；也可通过植物密度间接削弱植物多样性。 结论 土壤异质性的生态记忆效应可能持续主导群落构建路径，其主要通过直接抑制土壤全效养分及“异质性—养分—密度”级联路径显著降低植物多样性，并呈现“趋同—分化—重组”的演替特征，优势种由一二年生植物向多年生根茎禾草演替。建议通过调控土壤养分空间分布促进多样性保育。

Abstract

Objective Soil resource heterogeneity can affect plant growth by increasing available ecological niche space and enhancing the complexity of habitat resource structure. This study aims to explore the effects of soil nutrient heterogeneity on plant community characteristics， providing a theoretical basis and scientific guidance for ecosystem management in desert steppe. Methods Leveraging natural variations in native soil nutrients， this study artificially constructed soil patches with different nutrient conditions but uniform distribution patterns. It investigated the effects of these nutrient differences on community structure， functional group composition， diversity， and soil physicochemical properties in desert steppe. Results In the first experimental year， soil nutrients significantly affected plant height， coverage， and density （p<0.05）. By the third year， plant height was significantly increased （p<0.05）. Both the year and soil patch nutrient characteristics significantly affected plant community composition. During the experimental years， dominant species shifted from annuals to perennials， with importance values decreasing by 0~57.78% （p<0.05）. All α-diversity indices showed a trend of initial increase followed by decrease with rising soil patch nutrient levels. By the third year， the Richness index increased by 45.0%， 96.4%， 157.1%， and 165.1%， respectively， compared to the first year. Soil bulk density， electrical conductivity， and pH showed significant negative correlations with only some α-diversity indices （p<0.05）， while total phosphorus， total nitrogen， and soil moisture were negatively correlated with all α-diversity indices. Partial least squares path modeling revealed that soil nutrient heterogeneity could directly reduce diversity by significantly lowering total nitrogen and phosphorus contents （p<0.05）， and indirectly suppress diversity through plant density. Conclusion The ecological memory effect of soil heterogeneity may continuously play a dominant role in the pathways for community assembly. This occurs mainly through direct suppression of total nutrients， and a cascade path of “heterogeneity-nutrient-density” interactions， leading to a significant reduction in plant diversity. Community succession exhibited a pattern of “convergence-divergence-reorganization”， with dominant species transitioning from annual and biennial plants to perennial rhizomatous grasses. This study suggests regulating spatial distribution of soil nutrients to enhance diversity conservation.

Graphical abstract

关键词

土壤养分异质性 / 植物多样性 / 土壤斑块 / 植物—土壤互作 / 土壤理化性质

Key words

soil nutrient heterogeneity / plant diversity / soil patches / plant-soil interaction / soil physicochemical properties

土壤资源异质性普遍存在于自然生态系统中，通过增加可用生态位空间及生境资源结构的复杂性，促进生态位分化，减缓植物种间竞争排斥，促使群落内多种植物共存，从而维持植物群落的多样性和稳定性，这一机制被认为是维持植物多样性关键因素之一^［1］。土壤异质性主要包括土壤质量异质性和土壤构型异质性，土壤质量异质性源于土壤斑块间质量的差异，例如不同养分水平的土壤按比例混合形成的土壤斑块，直接导致植物可获取的养分资源在不同斑块间存在差异；而土壤构型异质性是由土壤斑块空间分布的差异所引起，例如同一养分水平的土壤斑块被分割成不同大小，植物根系在不同大小的斑块中生长，导致资源获取模式发生变化^［2］。植物群落对土壤异质性的响应发生在动态环境中^［3，为适应土壤资源的异质性分布特点，植物通过调整幼苗繁殖发育、种内及种间互作关系等过程进行自我组织和适应^［4］。因此，研究土壤异质性对草地植物群落结构、功能特征及土壤理化性质的影响，对于揭示植物群落适应异质环境的生态策略具有重要的理论意义。

草地植物群落是植物与环境长期互作形成的生态适应集合体，其结构与功能反映了植物对生态系统的综合适应策略，外界环境变化会驱动群落演替方向、物种多样性等特征的动态调整^［5］。作为表征植物群落物种组成、结构及功能的核心指标，植物群落结构功能不仅能揭示植物与环境因子及干扰过程的互作关系，还可有效预测群落演替轨迹^［6］。环境变化背景下，植物根系分泌物、有机质分解产物、土壤微生物调控作用及养分水分局域消耗等过程，共同诱导土壤生物与非生物特性在水平和垂直尺度上形成空间异质性。在群落水平上，这种土壤异质性通过差异化调控植物个体的繁殖、生长与发育过程，驱动群落演替。值得注意的是，植物—土壤反馈效应因物种生物学特性及环境需求差异，在种间和群落水平呈现显著时空变异性^［7］，且这种变异并非一成不变。演替初期，先锋植物通过调控凋落物分解和养分矿化过程，促进自身生长，削弱其他植物种的竞争能力，形成增强自身竞争优势的正反馈机制，其引发的土壤特性改变可能对群落多样性和生产力产生长期遗留效应^［8］。然而随着演替推进，植物—土壤负反馈效应可能通过抑制优势物种、减少物种丰度及整体竞争强度等途径重塑群落结构与功能^［9］。深入解析这种植物—土壤反馈效应的动态演变规律，对认识群落构建过程中植被演替动态、物种共存机制及生态系统稳定性维持途径具有重要理论价值。

斑块状分布格局是荒漠草原植被演变和发展的重要表征^［10］，小尺度草地微斑块群落通过其性状特征、物种组成和空间构型有效反映当前草地生态系统的演替进程^［11］，同时映射出植物种间互作及其与环境因子间长期协同进化机制。土壤作为植物与外界进行物质和能量交换的介质，其空间异质性通过为不同植物生长塑造差异化生态位空间，调控不同土壤生境下群落结构、功能属性及生物多样性格局的形成^［12］。现有研究虽已证实土壤异质性与植物多样性的关联性，但多局限于室内培养控制试验，对野外自然生境下植物群落响应土壤养分异质性的适应机制仍缺乏系统认知。鉴于此，本研究通过野外原位控制试验，在人为构建的同质化土壤斑块内模拟建植植物群落，设置梯度化养分处理，探讨自然生境中存在的土壤养分异质性差异对植物群落结构、功能特征及土壤理化性质的影响机制。这种利用自然生境中原生土壤养分差异的模拟控制试验，可深入揭示植物在不同养分供应条件下的生长策略、生态位适应及物种共存机制，为荒漠草原植物多样性保育及生态系统功能维持提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于宁夏回族自治区盐池县东北部的荒漠草原区，地处毛乌素沙地的西南缘，属于典型的中温带大陆性气候。该地区常年干旱少雨，日照充足且蒸发强烈，年平均降雨量仅285.60 mm，且60%以上的降雨集中在植物生长旺季，降雨集中且强度大，潜在年蒸发量达到2 014 mm。多年平均气温为8.2 ℃。土壤类型主要是沙化灰钙土，质地多为砂壤土和风沙土，土层较厚但肥效较低，有机质含量极低。由于气候变化和人类活动，盐池县土地受风蚀荒漠化影响严重，占荒漠化土地总面积的70.8%^［13］。该地区植被以旱生草本植物为主，主要有刺沙蓬（Salsola tragus）、刺黎（Rosa roxburghii）、蒙古虫实（Corisper-mum mongolicum）、狗尾草（Setaria viridis）、赖草（Leymus secalinus）、砂蓝刺头（Echinops gmelinii）、苦豆子（Sophora alopecuroides）、叉枝鸦葱（Scorzonera divaricata）、乳浆大戟（Euphorbia esula）等。

1.2 试验设计

本试验于2021—2023年在宁夏大学荒漠草原农牧复合生态系统定位研究站进行研究。研究前期，在研究区选择一块地势相对平坦、土壤质地均匀的样地，面积约为25 m×25 m，用于布设本研究相关试验。为排除人为干扰的影响，在外围设置围栏，在样地布设前期，为避免原有植被对本项目结果的影响，所有地上部分植物均被铲除。

根据不同土层的土壤养分水平差异，将表层40 cm土壤剖分为4个10 cm的层次，具体设计原理为表层10 cm是土壤分析中常用的深度，且其养分含量较高，其下三层土壤因性状差异，代表其他3种不同的土壤生境条件。具体而言，0—10 cm土层为高养分土壤（High Nutrient， HN），代表表层土壤的高养分特征；10—20 cm土层为较高养分土壤（Medium Nutrient， MN），代表次表层；20—30 cm土层为低养分土壤（Low Nutrient， LN），代表中层土壤；30—40 cm土层为较低养分土壤（Poor Nutrient， PN），代表深层土壤。这4个土层可代表4种不同的土壤养分条件，有效模拟了野外自然条件下的土壤养分异质性，这种控制土壤条件的方法可有效避免使用无机肥料对草地群落结构及植物—土壤相互作用的影响，从而确保研究结果的有效性。本试验在样地内共设计12个2 m×2 m的样方，样方间隔为1 m，以排除不同处理间相互作用对研究结果的影响。土壤同质化处理的具体操作方法为在试验前期，将12个样方内不同土层的土壤分别从样方内移出，过5 mm筛以去除植物根系，并用土壤搅拌机将同层土壤均匀混合。混合后的土壤被均匀填充于所选样方内，分别用0—10 cm（HN），10—20 cm（MN），20—30 cm（LN），30—40 cm（PN）土层的土壤进行填充，每个处理3组重复，共12个样方（见图1）。

在试验样地布设前，通过调查确认试验区内共有23种植物，确定土壤斑块内不同植物种子的播放量及配比。于2020年利用周期性物候监测（每3 d记录一次成熟进度）与分阶段采集（结合种子雨动态设置地面拦截网）相结合的方法，收集并挑选出形状、大小相近的健康种子。种子收集完成后对种子进行清洗，去除杂质和果肉，随后在阴凉、通风处彻底干燥，并在冬天对种子进行了层积处理，模拟自然冬季条件。在播种前，对植物进行小规模的发芽测试，观测不同植物种子发芽率，根据发芽率确定植物种子播种数量。正式播种前将种子浸泡在温水中数小时，以促进发芽。样地布设完成后，按照确定的配比将不同植物的种子均匀播种在每个设置的2 m×2 m样方内，保证各土壤斑块内种子的添加率相同。为保护播种后的植物种子不受土壤风蚀和鸟类捕食，播种完成后在每个土壤斑块表面覆盖可生物降解的植物纤维毯，并在接下来的四周内每周对样地进行三次喷水，以确保所有植物种子在春季后期的干旱条件下顺利发芽。

1.3 植物与土壤样品采集

1.3.1 植物群落调查

在每年生长季旺季（7月下旬）对所布设的12个2 m×2 m的样方进行植物群落调查，主要调查内容包括植物名称、高度、盖度、密度等。

1.3.2 土壤样品采集

在试验进行到第三年的9月下旬时，分两次进行。一次用体积为100 cm³的环刀分层取土（0—10 cm，10—20 cm，20—40 cm），置于铝盒后，带回实验室利用烘干法测定土壤含水量（Soil Water Content， SWC）；一次利用“S”型6点取样法对处理内0—40 cm范围的土壤进行分层取样，现场过2 mm的筛，装袋密封后带回实验室置于阴凉处风干，用以测定土壤理化性质，包括土壤pH、电导率（Electrical Conductivity， EC）、土壤有机质（Soil Organic Matter， SOM）、全氮（Total Nitrogen， TN）、全磷（Total Phosphorus， TP）等。

1.4 植物指标计算

（1） 物种重要值（P_i ）：

P_i=(H+D+C)/\mathrm{3}（1）

（2） Richness丰富度指数（R）：

R=S （2）

（3） Simpson多样性指数（SP）：

\mathrm{S}\mathrm{P}=\mathrm{1}-{{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}\left(P_i\right)}^{\mathrm{2}}（3）

（4） Shannon-Wiener多样性指数（SW）：

\mathrm{S}\mathrm{W}=-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}\left(P_i\right)·ln(P_i)（4）

（5） Pielou均匀度指数（E）：

E=\mathrm{S}\mathrm{W}/\mathrm{l}\mathrm{n}(S)（5）

式中：H，D，C分别为物种i的相对高度、相对多度与相对盖度；S为调查样方内植物物种总数。

1.5 数据处理

使用Excel 2010软件对所有调查样地植物群落特征数据进行整理计算及初步统计分析，采用SPSS 26.0和Rstudio软件进行单因素方差分析（one way ANOVA）和Pearson相关性分析，用多响应置换过程（Multiple Response Permutation Procedure， MRPP）检验不同处理组植物群落组成差异，并采用Canoco 5.0软件进行冗余分析（Redundancy Analysis， RDA），采用Rstudio软件进行偏二乘最小法分析，所有图表均采用Origin 2022软件绘制。

2 结果与分析

2.1 植物群落结构参数的演变特征

表1显示，土壤斑块养分特征及其演替年限对植物群落组成具有显著影响。试验首年，不同处理组间植物高度表现为PN（17.60±2.95）>MN（16.87±2.45）>HN（15.21±1.39）>LN（14.40±0.53），但组间差异未达显著水平（p>0.05）。值得注意的是，HN组植物盖度和密度均显著高于其他处理组（p<0.05），其优势种为刺黎，而其余处理组则以刺沙蓬为优势种。至试验第二年，LN组植物盖度显著低于其他处理组（p<0.05），MN组在高度和密度指标上保持相对优势，此时各处理组优势种均演替为刺沙蓬，重要值维持在0.30~0.41区间。试验第三年呈现显著转折：整体植物高度较前一年显著提升23.39%~112.87%（p<0.05），其中HN组（21.31±3.29）虽高于其他处理组但未达显著差异（p>0.05），MN组盖度（52.55±3.90）显著领先（p<0.05），而密度增幅不显著（p>0.05）。纵向观测显示，HN和LN组植物高度呈显著“V”型演变趋势（p<0.05），其中HN组第三年较第一年提升40.1%。植物盖度在不同处理间变化趋势不同，仅在MN组内第三年显著高于前两年（p<0.05）。三年的植被演替使得HN组植物密度降低84.3%，而MN， LN， PN分别增加50.3%，126.8%，204.3%，而各处理组优势种在前两年均为一年生植物，第三年演化为多年生植物，且优势种重要值逐渐降低。

2.2 植物功能群演替特征

从图2可以看出，试验首年，一二年生草本占比随土壤养分降低呈先降后增的单峰曲线变化趋势，其中HN组占比最大（86.2%）；多年生根茎禾草在LN组占比达17.8%；多年生杂类草在MN组中占比11.4%，高于其他处理，灌木/半灌木仅在MN组出现（2.43%）。至试验第二年，一二年生植物占比随土壤养分变化趋势不变，其他植物功能群占比与前一年相差不大。试验第三年，群落演替呈现转折：各处理植物功能群变化明显，一二年生植物占比显著下降，其他4种植物功能群占比显著上升。具体表现为HN， MH， LN， PN组的多年生根茎禾草分别增长142.1%，62.0%，15.8%和41.2%。且所有处理组均出现多年生丛生禾草和灌木/半灌木，其中PN组多年生丛生禾草占比达（4.70%），而灌木、半灌木占比分布呈现LN=PN> MN>HN的变化特征。

2.3 植物群落α多样性动态

如图3所示，随着土壤养分的增加植物群落各α多样性指数呈先增加后降低的单峰变化趋势，LN处理组多样性水平处于峰值区，PN组维持最低值，且该变化趋势在三年观测期内保持稳定。纵向对比显示，三年试验后使各处理组α多样性参数显著提升（p<0.05）。Richness指数动态呈现两类演变模式：HN，MN组呈“U”型演变（第三年较首年增幅分别为45.0%和96.4%），而LN， PN组持续上升（增幅达157.1%和165.1%）。调查年内，Shannon-Wiener指数在HN，LN，PN组呈线性增长（年均增长率为17%~28.9%），MN组经历先抑后扬过程（p<0.05）。Pielou指数在HN， MN组逐年显著提升（p<0.05），而在LN，PN组变化不显著（p>0.05）。Simpson指数在所有处理组均呈逐年持续增长趋势（年均增长率8.9%~13.5%，p<0.05）。

MRPP检验不同年份下，各土壤养分异质斑块间的植物多样性是否存在显著差异，结果如表2所示。在任一恢复年限内，土壤养分异质性处理对植物多样性存在显著影响（p<0.05），且预测值均高于观测值，随机置换分组后预期组内差异变大，说明实际分组内的植物组成更为相近。从组内同质性（A）来看，土壤养分异质性处理的组间差异大，不同养分水平的斑块间植物多样性存在显著差异。

2.4 土壤理化性质演变特征

图4结果显示，三年试验后，SWC随土层深度增加显著增加（p<0.05），其中LN组在各土层（0—10 cm，10—20 cm，20—40 cm）均显著高于其他处理（p<0.05）。pH值空间分异显著，HN和LN组土壤pH随土层增加逐渐降低，MN组变化趋势与之相反，HN组表层土壤（0—10 cm）pH显著高于其他处理（p<0.05），MN组深层土壤（20—40 cm）pH值最高（8.17），且显著高于其他处理（p<0.05）。EC在HN， PN组随土层深度增加显著增加（p<0.05）。SOM和TP空间分布呈现3类模式。其中SOM在HN， MN组10~20 cm层形成富集峰（其值最高，为5.44 g/kg），LN组随深度显著递增（p<0.05），PN组垂直变异不显著（p>0.05）。TP在HN组在10—20 cm土层出现显著低谷（p<0.05），而MN组该层达峰值（2.79 g/kg），LN和PN组则随深度递增。TN在MN， PN组10~20 cm层形成富集带，其值显著高于其他处理（p<0.05），而HN组该层TN含量最低（0.27 g/kg）。

在0—10 cm的土层上，HN组的土壤pH， EC， TN和TP均显著高于其他几组（p<0.05），SOM在MN组内含量显著低于其他三组（p<0.05），仅有1.16 g/kg。随土壤斑块养分含量的降低，TN和TP含量随之先降低后增加，在LN组内达到最低值，仅有0.06 g/kg和0.17 g/kg。在10—20 cm土层处，各组处理间的pH， EC和BD相差不大，SOM和SWC均在HN和LN组内含量较高，MN组内的TP含量显著高于其他几组（p<0.05），达2.80 g/kg，在PN组内，TN含量显著高于其他几组（p<0.05），达0.58 g/kg。在土壤深层20—40 cm处，MN组的pH略高于其他几组，HN组的EC，TP显著高于其他几组（p<0.05），LN组SOM含量远高于其他几组（p<0.05），是MN组含量的4.49倍，是HN和PN组的1.69，1.87倍。TN含量在PN组和HN组内仅有0.005 g/kg的差距，在LN组和MN组内也仅有0.04 g/kg的差距。

2.5 植物群落特征与土壤指标间作用关系

对不同土壤养分斑块的植物群落各α多样性指数（Richness， Simpson， Shannon-Wiener和Pielou指数）和8个土壤理化因子进行RDA分析和非对称相关性分析（图5）。RDA结果显示，前两轴累计解释量达87.5%（RDA1∶63.1%，RDA2∶24.4%），显著解释土壤因子对植物群落多样性特的内在调控作用。具体而言，BD与Richness（r=0.45）、Shannon-Wiener（r=0.21）指数正相关，与Pielou指数负相关（r=-0.40）；结合图6相关性分析，可以看出EC与多样性指数呈显著负相关（Richness：r=-0.69；Shannon-Wiener：r=-0.70；Simpson：r=-0.67，p<0.05），pH与Pielou指数显著负相关（p<0.05）。TP，TN，SWC与各α多样性指数负相关（p>0.05）。

本研究通过进一步探讨土壤理化性质、植物群落特征和植物多样性受土壤养分异质性影响过程，提出以下假设：土壤养分的异质性可能对土壤有机质、全磷、全氮产生正向或负向的作用，进而影响植物生长，并在植物密度上产生直观体现，最终影响植物多样性。基于此假设，本研究选择土壤养分异质性下的土壤理化指标和植物密度作为影响因子，对数据标准化后建立了偏最小二乘路径模型（Partial Least Squares Path Modeling， PLS-PM）。图6基于PLS-PM模型的路径分析（GoF=0.607），土壤养分异质性通过多重路径调控植物多样性，其可通过显著降低TN（路径系数：-0.578，p<0.05）、TP（路径系数：-0.686，p<0.05）含量，促进SOM（路径系数：0.172，p>0.05），直接抑制植物多样性（路径系数分别为-0.018，-0.764，-0.644，p>0.05）；也可通过促进植物群落密度（中介效应分别为0.004，0.388）间接削弱植物多样性（路径系数：-0.678，p>0.05）。

3 讨 论

3.1 土壤养分异质性驱动植物群落的时空分异特征

在生境恶劣、资源受限的生境中，土壤异质性主要通过增强生态位分化效应与创造避难所促进物种共存，提高群落多样性，其对植物群落的影响不仅与聚焦尺度相关，还受到土壤资源的影响^{［4，14-15］}。本研究利用自然生境下土壤养分空间分异特性引入土壤异质性，在有效排除土壤异质性和初始种子到达对植物群落的影响后，经过三年试验研究发现，在荒漠草原干旱、低养分的特殊环境中，土壤异质性对植物群落结构、组成及多样性特征影响呈现显著的时空动态特征。研究表明，尽管初始养分异质性并未改变群落构建初期的优势种组成及α多样性参数，但显著调控群落结构参数（如盖度、高度、密度）动态，且这种结构分异的影响短期内不会减弱，这与Gazol等^［16］的研究结果基本一致，与低资源生境中生态位分化效应受限的经典理论形成差异^［14］。这种矛盾可能是与荒漠草原特有的水分—养分协同限制阈值相关，主要源于群落构建初期植物物种数量相对较少，此时非生物竞争主导下充足的养分资源通过增强斑块内优势种的生物量积累，通过引发密度制约效应减少斑块内植物个体数量^［17］，导致植物多样性初始抑制，而非经典理论预测的单调增长。然而，优势种空间聚集增加了植物种间竞争强度，通过化感物质释放抑制邻域物种更新，导致植物群落的密度、盖度及高度等特征指标下降，物种丰富度随之降低^［4］。随着演替进程推进，种间竞争激发的功能群重组通过根系空间分异、有机物质积累、微生物活动等，诱导土壤湿度、营养物质分布等次生土壤异质性，共同驱动微生境重构，促使群落呈现“趋同—分化—重组”的演替模式，多样性提高，验证了干旱区非生物—生物因子时序耦合机制驱动多样性提高^［18］。随着演替的继续进行，功能群更替速率加快，植物群落逐渐由以一、二年生草本植物为主转变为以多年生根茎禾草为主，然而由植物功能群组成引发的变化不会改变由土壤养分资源造成的植物群落多样性的差异。值得注意的是，高养分土壤斑块通过加速多年生根茎禾草的生态位占领，使系统更快进入演替收敛阶段，但其最终未消除初始异质性塑造的群落结构分异，这表明在资源受限的生态系统中，土壤异质性的生态记忆效应可能持续主导群落构建路径^［19］。

3.2 植物—土壤系统的双向调控机制及其对群落演替的影响

土壤—植物是一个相互作用、互相影响的有机整体，其动态调控网络通过化感物质流动与养分循环影响生态系统结构与功能^［20］。植物在生长过程中向底下部分输入根系分泌物与凋落物等有机化学物质，改变土壤理化性质（如SWC，pH，SOM，TN，TP等），促进养分有效性分异，改变同种、异种植物的竞争与共存，进而驱动群落演替^［21］。这种影响在一定程度取决于土壤养分有效性及被影响植物种的优势地位^［22］，虽有研究指出植物多样性与土壤有机质含量正相关^［23］，但在本研究中高养分土壤斑块内植物丰富度和多样性显著低于养分较低的土壤斑块，且植物群落的功能群组成存在差异，这表明土壤斑块的养分异质性直接影响植物群落的资源获取策略。RDA结果显示，土壤理化因子对植物α多样性（Richness， Shannon-Wiener， Simpson， Pielou）的累计解释量达87.5%，其中BD与Richness， Shannon-Wiener指数正相关，与Pielou指数负相关；EC， TP， TN和SWC与多样性指数呈显著负相关。这一结果与高养分斑块内植物多样性较低的现象一致，可能源于氮介导的竞争排除效应，高氮强化多年生根茎禾草的竞争优势，导致竞争力较弱的植物种（如蒙古虫实、叉枝鸦葱等）局部灭绝，植物多样性降低^［24］。基于PLS-PM模型的路径分析进一步揭示养分异质性的调控机制：土壤异质性通过直接与间接路径抑制多样性，直接路径表现为异质性对多样性的显著负效应；间接路径则通过降低TN与TP含量，同时促进SOM积累，加剧植物密度依赖性竞争。

在群落构建初期，由于土壤养分相对充足，植物—土壤间主要通过增加自然资源消耗、分泌有毒化合物或积累天敌等对群落产生负向反馈，促进植物种共存^［25］，导致植物多样性逐渐增加。特别是后续随着苦豆子、达乌里胡枝子、砂珍棘豆等豆科植物的定殖，促进对氮固定具有重要作用的共生微生物的繁殖，通过根瘤固氮作用进一步提升土壤中氮素含量，有效促进伴生种生长，增加多样性。但随着群落发育，植物对土壤养分、空间等资源竞争加剧，此时植物—土壤间主要通过增强资源获取能力、积累化感作用化合物或增加共生生物而发生正向反馈，促使优势物种发育，抑制弱势种更新及生长，植物多样性逐渐下降^［26］。土壤养分正是通过这种“短期正反馈、长期负反馈”的双重机制驱动群落演替，初期养分均质化促进多样性，而阈值后异质性增强引发竞争排斥，影响植物群落结构功能特征，导致多样性衰退^［27］。

4 结 论

（1） 在荒漠草原，土壤养分异质性对植物群落多样性存在负向影响，较高的土壤养分会抑制植物群落的多样性和丰富度，降低植物物种种类。而随着恢复年限的增长，植物群落多样性逐渐增高，其增长率可达45.0%~165.1%。

（2） 在不同土壤养分斑块内植物群落结构动态演变过程中，植物功能群组成与优势种更替呈现明显的时空异质性特征，植物群落呈现“短期趋同—中期分化—长期重组”的演替模式，优势种由一二年生向多年生根茎禾草演替；

（3） 三年试验表明，不同处理组土壤理化性质分异显著，养分异质性通过直接影响土壤全效养分直接抑制与“异质性—土壤养分—植物密度”级联路径影响多样性。

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基金资助

国家自然科学基金项目(32360280)

国家自然科学基金项目(32001117)

2023年自治区全职引进高层次人才科研启动项目(2023BSB03022)

2022年第七批自治区青年科技人才托举工程