河西走廊盐碱地4种植物群落物种多样性和土壤理化性质特征

程新平 ,  祝建刚 ,  马大卫 ,  马彦军 ,  马瑞

水土保持研究 ›› 2026, Vol. 33 ›› Issue (4) : 152 -161.

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水土保持研究 ›› 2026, Vol. 33 ›› Issue (4) : 152 -161. DOI: 10.13869/j.cnki.rswc.2026.04.006

河西走廊盐碱地4种植物群落物种多样性和土壤理化性质特征

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Species diversity characteristics and soil physicochemical properties of four plant communities in saline-alkali land of Hexi Corridor

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摘要

目的 揭示植物群落对盐碱地土壤改良及生态恢复的作用,为荒漠盐碱地土壤环境的优化与生物多样性保护提供理论依据。 方法 以河西走廊荒漠盐碱地土壤为研究对象,选取黑果枸杞(Lycium ruthenicum Murr.)单一群落(LL)、黑果枸杞和芦苇(Phragmites australis)群落(LP)、黑果枸杞和骆驼刺(Alhagi camelorum Fisch.)群落(LA)、黑果枸杞和柽柳(Tamarix chinensis Lour.)群落(LT)4种典型植物群落。每个植物群落设置3个重复样地,通过植被调查和土壤采集,对该4种植物群落土壤理化性质(含水率、pH值、容重、电导率、有机碳、全氮,全磷)和物种多样性(Simpson优势度指数、Shannon多样性指数、Pielou均匀度指数、Margalef丰富度指数)进行了测定,采用方差分析和冗余分析评估土壤理化性质和物种多样性差异,并分析了其影响因素。 结果 黑果枸杞在所有群落(LL,LP,LA,LT)中均占据主导地位(重要值0.367~0.513),体现其强盐碱适应性。物种多样性差异显著:LP群落(黑果枸杞+芦苇)的Shannon多样性指数(1.283)和Margalef丰富度指数(0.932)最高,分别为最低的LL群落(1.035,0.603)的1.24倍和1.55倍。土壤理化性质方面:LP群落含水率最高(25.57%),显著高于LL(14.6%)和LA(8.09%);LT群落(黑果枸杞+柽柳)土壤有机碳和全氮含量最高,分别较其他群落平均高31%和28%。电导率具有明显的表聚现象,LA表层最高(46 mS/cm)。全磷无显著变化规律。 结论 不同类型植物群落通过物种组成与结构差异显著影响盐碱地土壤理化特性及生物多样性。黑果枸杞作为关键建群种展现出广泛的生态适应性。混交群落(尤以黑果枸杞+芦苇组合)在提升物种多样性及土壤持水能力方面表现突出,而黑果枸杞+柽柳组合则显著促进土壤有机碳和氮素养分积累。研究结果可为河西走廊盐碱地植被恢复与生态管理提供理论依据和实践参考。

Abstract

Objective This study reveals the role of plant communities in improving saline-alkali soils and promoting ecological restoration, and provides a theoretical basis for optimizing soil environments and protecting biodiversity in desert saline-alkali lands. Methods Desert saline-alkali soils of the Hexi Corridor were selected as the research object. Four typical plant communities were investigated: a Lycium ruthenicum Murr. monoculture community (LL), a L. ruthenicum Murr. and Phragmites australis community (LP), a L. ruthenicum Murr. and Alhagi camelorum Fisch. community (LA), and a L. ruthenicum Murr. and Tamarix chinensis Lour. community (LT). Three replicate plots were established for each plant community. Vegetation surveys and soil sampling were conducted to determine soil physicochemical properties (water content, pH, bulk density, electrical conductivity, organic carbon, total nitrogen, and total phosphorus), and species diversity indices (Simpson dominance index, Shannon diversity index, Pielou evenness index, and Margalef richness index) under the four plant communities. Variance analysis and redundancy analysis were used to evaluate differences in soil properties and species diversity and to identify their influencing factors. Results L. ruthenicum was dominant in all communities (LL, LP, LA, and LT), with importance values ranging from 0.367 to 0.513, reflecting its strong adaptability to saline-alkali conditions. Significant differences in species diversity were observed. The LP community (L. ruthenicum + P. australis) exhibited the highest Shannon diversity index (1.283) and Margalef richness index (0.932), which were 1.24 times and 1.55 times higher, respectively, than those of the LL community (1.035, 0.603). Regarding soil physicochemical properties, the LP community had the highest water content (25.57%), which was significantly higher than that of the LL (14.6%) and LA (8.09%) communities. The LT community (L. ruthenicum + Tamarix chinensis) showed the highest soil organic carbon and total nitrogen contents, which were on average 31% and 28% higher, respectively, than those of the other communities. Electrical conductivity showed pronounced surface aggregation, with the highest value (46 mS/cm) recorded in the surface layer of the LA community. No significant variation pattern was detected for total phosphorus. Conclusion Different types of plant communities significantly influence physicochemical properties and biodiversity of saline-alkali lands through variations in species composition and structure. L. ruthenicum, as a key constructive species, exhibits broad ecological adaptability. Mixed communities, especially the combination of L. ruthenicum and P. australis, show outstanding performance in enhancing species diversity and soil water-holding capacity, whereas the combination of L. ruthenicum and T. chinensis significantly promotes the accumulation of soil organic carbon and nitrogen nutrients. The findings provide a theoretical basis and practical reference for vegetation restoration and ecological management of saline-alkali lands in the Hexi Corridor.

Graphical abstract

关键词

盐碱地 / 植物群落 / 土壤理化性质 / 物种多样性

Key words

saline-alkali land / plant community / soil physicochemical properties / species diversity

引用本文

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程新平,祝建刚,马大卫,马彦军,马瑞. 河西走廊盐碱地4种植物群落物种多样性和土壤理化性质特征[J]. 水土保持研究, 2026, 33(4): 152-161 DOI:10.13869/j.cnki.rswc.2026.04.006

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土壤是陆地生态系统和农业生产的基石,对全球粮食安全至关重要。然而,全球气候变化和人类活动加剧导致土壤退化,其中盐碱土作为分布广泛的障碍性土壤,已成为制约农业可持续发展和生态安全的全球性挑战。中国西北干旱区,特别是河西走廊,是盐碱化最严重的区域之一,其盐碱地面积占全国60%以上,是内陆干旱区盐碱化治理的典型区域1
传统的盐碱地治理方法2(如水利洗盐、化学改良)存在水资源依赖性强、成本高、易造成次生污染等弊端。相比之下,基于植被恢复的生物修复技术因其成本低、环境友好、可持续性强而备受关注。植被通过根系活动和养分循环显著调控土壤理化性质。研究表明3,引入柽柳、芦苇等耐盐植物可有效降低表层土壤盐分(电导率下降)并调节pH值。植物根系分泌的有机酸还能改善土壤酸碱度。Ravindran等4发现种植柽柳可提升土壤有机质20%以上,改善土壤结构,增强团聚体稳定性和水肥保持能力。不同植物群落的改良效果存在差异,芦苇和柽柳通常表现更优。植物选择需综合考虑盐碱化程度和气候条件。当前研究存在不足:多聚焦单一先锋物种(如碱蓬、盐爪爪),忽视了本地高抗逆植物(如黑果枸杞、骆驼刺)及其混交群落的协同效应。
物种多样性是生态系统健康的关键指标,反映群落组成、结构和功能的变异,及其与环境因子的关系5。多样化的植物群落(草本、灌木、乔木等)通过生态功能互补,可增强系统稳定性和恢复力,并改善土壤理化性质。研究表明6,不同群落对物种多样性作用各异。例如,河西走廊盐碱地中,单一草本(如碱蓬)易导致群落单一化,而乔灌草复合系统(如胡杨+柽柳+碱蓬)通过改善微生境,能为更多物种(如骆驼刺)提供生态位,提高物种丰富度。目前该区域研究多集中于耐盐植物筛选和单一模式探讨,缺乏对植被群落与土壤-多样性系统关系的综合研究。
黑果枸杞(Lycium ruthenicum Murr.)作为耐旱、耐盐的典型植物,是研究盐渍化土壤的重要对象7。其与骆驼刺(Alhagi camelorum Fisch.)、柽柳(Tamarix chinensis Lour.)、芦苇(Phragmites australis)形成的4种代表性混交群落(黑果枸杞纯灌、黑果枸杞+骆驼刺、黑果枸杞+柽柳、黑果枸杞+芦苇)在河西走廊盐碱地广泛分布。这些共生组合为研究土壤质量变化、养分循环和微生物活动提供了多样化背景8。基于上述研究空白,本研究选取河西走廊盐碱地中4种代表性植物群落(黑果枸杞纯灌、黑果枸杞+骆驼刺、黑果枸杞+柽柳、黑果枸杞+芦苇),系统探究不同群落下土壤理化性质(如含水率、容重、pH值、电导率、有机碳、全氮、全磷)和物种多样性(如物种数、多度、高度、盖度、多样性指数)的特征及其相互关系。研究旨在阐明荒漠盐碱地土壤与生物多样性的变化规律及关键影响因素,为深入理解该区域土壤养分动态、循环模式及调控机制提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区自然概况

研究区位于河西走廊中西部(98°41′21″—99°26′12″E,39°58′28″—40°24′21″N),地处西北干旱区,是荒漠化和盐碱化防治重点区域。采样地位于甘肃省酒泉市金塔县东坝镇和肃州区漫水滩村,海拔1 420~1 400 m,平均坡度为2°~9°,年均降水量120.8~430.1 mm,雨量主要集中在7—8月,年均蒸发量1 567.9~2 631.3 mm,年均气温为6.6~9.6 ℃,全年无霜期160~230 d,年平均日照时间可达2 600~3 250 h,昼夜温差大,年平均湿度约为47%,年均风速较大,每年沙尘天气超过35 d,区域气候为典型温带大陆性气候,主要特征为戈壁地貌9。试验地内植物群落以荒漠灌木和草本为主,灌木以黑果枸杞、骆驼刺、柽柳为主,草本植物以芦苇、蒙古韭(Allium mongolicum)为主,土壤为灰棕漠土,土壤表层具有肉眼可见的白色盐渍,土壤干燥,养分含量较低,土壤相对贫瘠。

1.2 试验设计

1.2.1 样地设置与植被调查

野外调查于2024年7月26日—8月1日进行,在甘肃省酒泉市金塔县东坝镇选择3个不同植物群落的样地,分别是黑果枸杞植物群落(L)、黑果枸杞和芦苇植物群落(LP)、黑果枸杞和骆驼刺植物群落(LA);在甘肃省酒泉市肃州区漫水滩村选择1个植物群落为黑果枸杞和柽柳植物群落(LT)。各样地自然条件一致、微地形差异较小、植物生长状态整体一致。采用样线法在每个试验地中心布设100 m×100 m的大样地,采用5点法在每个大样地中布设5个10 m×10 m的样方10,共20个样方用来测定灌木植物种类、个体数、株高、冠幅、盖度和高度等指标,同时在每个样方中心和四角分别设置1块1 m×1 m的小样方,共100个小样方用来测定草本植物种类、物种数、高度和盖度等指标(表1)。

1.2.2 土壤样品采集

野外植被调查的同时进行土壤样品采集,每块样地内随机布设3个面积为20 m×20 m的标准样方(避免破坏植物样方),共12个样方。在每个样方内采用五点混合法取样,用直径4 cm的土钻分别采集0—10,10—20,20—40 cm土层深度的土壤样品,每层重复3次,放入无菌自封袋中并冷藏运输至实验室。土壤样品在实验室通过2 mm筛网筛分后,置于阴凉环境中自然风干,测定其化学性质。

1.2.3 植被调查与物种多样性测定

(1)植被调查。物种组成:记录每个样方内植物的种类、科属归属;物种多度:统计各物种的个体数量;盖度测定:采用目测法评估植被盖度;植被高度:使用卷尺测定不同植被层的平均高度。

(2)物种多样性测定。选用植物重要值(IV)、Simpson优势度指数(C)、Margalef丰富度指数(DMG)、Pielou均匀度指数(E)、Shannon多样性指数(H)等对植物物种多样性进行测定,计算公式如下:

IV=(相对高度+相对密度+相对盖度)/3×100%
C=Pi2
H=-PilnPi
E=HlnS
DMG=S-1lnN

式中:Pi 为频度;S为类群数目;N为所有类群的总个体数。

1.2.4 土壤理化性质测定

采用环刀法测定土壤容重(BD);烘干法测定土壤含水率(SWC);用pH计测定土壤pH值(土水质量比为1.0∶2.5);土壤电导率(EC)采用电极法测定;土壤有机碳(SOC)采用重铬酸钾氧化外加热法测定;土壤全氮(TN)采用半微量凯氏定氮法测定(K9840 Automatic KjeldaLP Nitrogen Analyzer);土壤全磷(TP)采用酸消解-钼锑抗比色法测定;各指标测定方法详见文献[11]。

1.2.5 数据处理

研究采用Excel和SPSS进行统计分析:单因素方差分析(α=0.05)比较不同植物群落的物种多样性与土壤理化性质差异;双因素方差分析检验群落类型与土层的交互作用;利用Pearson相关性与Canoco 5.0软件分析土壤理化性质与物种多样性的关系,并对数据进行去趋势对应分析(Detrended correspondence analysis, DCA),根据排序轴的长度判定采用线性或非线性模型。排序轴长度小于3,则选择冗余分析(Redundancy analysis, RDA)。使用Origin 2022制图。

2 结果与分析

2.1 不同植物群落中物种多样性特征

2.1.1 植物群落数量特征

图1显示了4种植物群落(LL,LP,LA,LT)的灌草层特征。LL,LA,LT以灌木为主,LP则包含草本植物。灌木层多度以LA最高(24.3),但与其他样地差异不显著(p>0.05)。灌木高度在LL,LP,LA间无显著差异,但LT显著最高(46 cm)(p<0.05),比其他样地高出14.7~18 cm。灌木盖度从高到低为LA(9.06%)、LL,LT,LP(4.3%),其中LA显著高于其他样地(p<0.05),其变化趋势与多度相近。草本层仅出现在LP样地中,其多度为13.3,高度31.6 cm,盖度11.9%。

2.1.2 不同植物群落物种重要值

表2可以看出,研究区域共记录8种植物(草本2种,灌木6种)。LL样地以灌木为主(3种),黑果枸杞(重要值0.513)占优势。LP样地物种增多(灌木2种,草本2种),灌木植物红砂(Reaumuria songarica)消失,但草本植物芦苇大量出现(重要值0.414),与黑果枸杞(0.392)共同主导。LA样地草本消失,灌木骆驼刺首次出现(重要值0.340),与黑果枸杞(0.466)和重新出现的红砂(0.314)共同主导。LT样地物种更替显著,仅存灌木(3种),LA和LP的植物退出,新增柽柳(重要值0.396)和白刺(Nitraria tangutorum)(0.241),柽柳与黑果枸杞(较LL下降14.6%至0.396)共同主导。黑果枸杞在各样地均存在但重要值呈下降趋势(LL至LT降14.6%)。

2.1.3 不同植物群落物种多样性

表3反映了不同植物群落物种多样性变化特征。4个样地的物种个体数和物种数总体相近,最大值均出现在LP样地(个体数25,物种数4),LT个体数最少(20)。LL,LA,LT物种数均为3。Simpson优势度指数在LL样地最高(0.584),显著高于其他样地(p<0.05);LP,LA,LT的该指数较低(0.301,0.341,0.365)且彼此无显著差异。Shannon多样性指数和Margalef丰富度指数变化一致,均在LP样地最高(1.283,0.932),LA(1.084,0.656)和LT(1.047,0.668)次之,LL最低(1.035,0.603),且样地间差异显著(p<0.05)。Pielou均匀度指数在LL,LP,LT间无显著差异(0.957,0.926,0.953),但LA样地的均匀度显著高于其他三者(0.986,p<0.05)。

2.2 不同植物群落土壤理化性质变化

2.2.1 不同植物群落土壤含水率

图2显示,4种植物群落的总土壤含水率排序为LP(25.57%)>LT(22.55%)>LL(14.6%)>LA(8.09%),其中LP显著高于LL和LA(p<0.05)。所有样地的20—40 cm土层含水量均高于表层(0—10 cm),且LL,LP,LT的增幅显著(p<0.05)。土壤容重在土层间变化更明显,整体随深度增加而升高(LT除外)。LL和LP的20—40 cm容重显著高于上层(p<0.05),LA则是表层容重显著最低(p<0.05),LT在10—20 cm层容重最高。LL和LP的深层(20—40 cm)容重差异不显著。

双因素方差分析表明:植物群落类型显著影响土壤含水量(p<0.05),但不影响容重(p>0.05);土层深度对含水量和容重均有显著影响(p<0.05);群落与土层的交互作用对两者均无显著影响(p>0.05)。

2.2.2 不同植物群落土壤pH值和电导率变化

图3可知,所有样地的表层土壤(0—10 cm)pH值最高,且显著高于下层(p<0.05),顺序为LP(9.66)>LA(9.43)>LT(9.41)>LL(9.01)。土壤电导率整体随土层加深而降低。LP和LA样地的表层电导率极高(39.6,46 mS/cm),显著高于其他样地和自身下层(p<0.05),其中LA深层电导率极显著下降(降39.23 mS/cm)。LT表层电导率(15.3 mS/cm)也显著高于下层,而LL各层电导率差异不显著(4.09~8.9 mS/cm)。

双因素方差分析表明:土层深度对pH值和电导率均有显著影响(p<0.05);植物群落类型显著影响电导率(p<0.05),但不影响pH值(p>0.05);群落与土层的交互作用仅对电导率有显著影响(p<0.05)。

2.2.3 不同植物群落土壤有机碳、全氮、全磷变化

图4表明,土壤有机碳以LT群落最高(2.055~2.374 g/kg),LL最低(0.239~1.146 g/kg),两者差异显著(p<0.05);LA和LP的有机碳含量居中且各层无显著变化。全氮则相反,LL最高(0.248~0.289 g/kg),LT最低(0.297 9~0.378 3 g/kg),差异显著(p<0.05);LP和LT各层全氮无显著差异。全磷在各群落和土层间均无显著差异(0.297 9~0.378 3 g/kg)。有机碳和全氮含量在20—40 cm土层普遍高于上层,但仅在LL的有机碳及LA的全氮(随深度显著降低)中差异显著。

双因素方差分析表明:植物群落类型显著影响有机碳和全氮(p<0.05),土层深度显著影响所有三项指标(p<0.05),群落与土层交互作用仅对全氮有显著影响(p<0.05)。

2.3 土壤理化性质和物种多样性相关性

图5表明:土壤电导率与Simpson优势度指数显著负相关(p<0.05)。土壤容重与Shannon多样性指数显著负相关(p<0.05)。有机碳含量与Pielou均匀度指数、Margalef丰富度指数呈显著正相关(p<0.05)。全氮含量则与Simpson优势度指数显著正相关(p<0.05),与Pielou均匀度指数、Margalef丰富度指数显著负相关(p<0.05)。其他理化性质(含水率、pH值、全磷)与多样性指数的相关性均不显著(p>0.05)。

利用Canoco 5.0软件对4种不同植物群落土壤理化性质和物种多样性关系进行去趋势对应分析(DCA),结果Graient length为2.8,小于3.0,因此选择线性模型冗余分析(RDA)。图6的冗余分析(前两轴累积贡献率48.68%)表明,各土壤理化性质对物种多样性影响的相对重要性排序依次为:电导率>有机碳>全氮>pH值>容重>全磷>含水量。具体而言,电导率对Simpson指数、容重对Shannon指数以及有机碳和全氮对Pielou指数与Margalef指数的影响均达到统计显著水平(p<0.05)。图中线段夹角的直观呈现也进一步印证,当某一土壤性质与特定多样性指数之间的夹角越小时,表明二者的正相关或负相关关系越为紧密。

3 讨 论

3.1 不同植物群落物种多样性特征

植物群落的生产力和物种多样性是衡量生态系统承载力及功能稳定性的关键指标,可用植物数量特征(多度、盖度和高度)和物种多样性来表征12。本研究中发现,研究区样地物种数量少,大多都为单科单属,整体表现为多数种属于少数科、少数种属于多数科,这与何芳兰等13关于河西走廊地区植物区系研究相一致。

本研究中,除其他3个样地,只有LP群落样地中包含草本植物,且草本植物个数较少,进一步说明河西走廊物种组成受环境条件因子的限制,物种组成简单,张元恺等14也认为西北干旱荒漠区由于条件恶劣,荒漠区土地几乎没有乔木层和高大灌木,物种少,灌木层占有绝对优势,这与本研究结果一致。黑果枸杞在本试验4个样地中均占优势地位,作为所有群落(LL,LA,LT,LP)的共有优势种,黑果枸杞的重要值较高,表明其具有极强的生态幅,黑果枸杞的耐盐能力源于叶片肉质化结构和根系离子选择性吸收机制,同时它的形态(斜生或横卧)可以减少蒸腾消耗水,说明该物种在群落稳定性、结构与生态功能方面具有极为重要的作用,这与唐卫东等15关于河西走廊黑果枸杞群落结构研究结果类似。不仅如此,通过对4个样地物种多度、盖度和高度分析来看,LP植物群落灌木层和草本层物种多度均较高,草本层盖度高,灌木层盖度最低,这可能是因为该植物群落下灌木和草本植物形成较合理的生态位分化,减少直接竞争,从而促进物种共存,其次,LP中灌木层盖度低,允许更多光资源到达地表,即低冠层盖度促进草本植物萌发,这与Poorter等16研究光资源梯度假说一致。值得一提的是,LP中草本层高度接近灌木层高度,暗示垂直分层不明显,可能与资源互补利用有关,Silvertown17在研究草本植物与灌木植物关于养分吸取模式中发现,草本植物依赖浅层土壤养分,而灌木则吸收深层资源,从本试验土壤理化性质具有表聚现象来看,LP中草本层吸取养分含量更多,从而达到与灌木层相近的高度。LT样地中,物种的高度较其他样地显著增高,原因是该样地中柽柳和黑果枸杞作为优势物种,二者形态具有很大的差别,柽柳作为盐生灌木,其直立生长特性与黑果枸杞的斜升或横卧的形态形成鲜明对比,从而影响了该样地整体高度。LA中优势种为黑果枸杞和骆驼刺,由于骆驼刺有扩展性生长策略,其根系可以有效利用地下水,致使该样地盖度较其他3类样地高。

重要值是衡量物种在群落中的生态优势程度的重要指标,综合了相对密度、相对频度和相对盖度18。本研究发现,黑果枸杞在所有样地中均占主导地位。这表明黑果枸杞具有较强的生态适应能力,能够在盐碱环境中形成稳定的种群结构。本研究中黑果枸杞在不同样地重要值在0.367~0.513,与Liu等19在河西走廊的发现一致,证明黑果枸杞具有广泛的适应性。在LP样地,芦苇的重要值接近黑果枸杞,二者竞争平衡。这种垂直分层能提升群落光能利用率,且芦苇的枯落物可改善表层土壤结构,与黑果枸杞形成正反馈机制。LA样地骆驼刺具有高重要值,这可能体现了豆科植物在盐碱胁迫下的特殊适应策略,其15~20 m的深直根系可获取深层水分,表明其在干旱环境中的适应能力较强20。在LT样地,柽柳的重要值最高,这可能与其强大的耐盐性及水分利用效率有关。但与其他植物不同的是,高重要值可能伴随着强烈的化感作用,Jiang等21研究显示,柽柳根系分泌化感物质(如类黄酮化合物)含量可高达1.2 mg/g,可抑制50%的邻近植物发芽生长,但在该样地中黑果枸杞重要值仅比柽柳重要值下降0.029,原因可能是化感作用具有选择性:对盐地碱蓬等耐盐种抑制率仅18%。

本试验结果表明,LL的Simpson优势度指数最高,说明该群落中黑果枸杞占据较大比例,竞争力较强,这与干旱区资源限制下“优势种垄断22”现象一致,其深层根系可能抑制伴生物种(如红砂、松叶猪毛菜)的生长,使这些伴生物种重要值较小。相比之下,LP样地的Simpson指数最低,这可能是该层草本植物(芦苇、蒙古韭)与灌木植物(黑果枸杞)的资源分割缓解了竞争压力。与之相反,LP样地的Shannon多样性指数却最高,可能是因为该样地有较高的物种数(S=4)和资源异质性相关,结合该样地芦苇的重要值,推测该地水分条件较为优越,加之芦苇的克隆繁殖特性使其在浅表层地下水中快速扩张,同时其高蒸腾速率可能抑制灌木层(如黑果枸杞和松叶猪毛菜)的生长,导致二者重要值较低。Pielou均匀度指数反映了物种个体分布的均匀程度。LA样地Pielou均匀度最高,说明该植物群落的物种分布相对均匀,原因之一可能是骆驼刺和黑果枸杞在空间结构上存在分化,避免了直接竞争。赵学勇等23研究发现,骆驼刺能够固氮,改善土壤养分条件,这为黑果枸杞等其他物种提供了有利的生长环境,使得群落内物种数量较为均匀。与样地LA相反,LT样地的均匀度却最低,结合该样地物种重要值发现,柽柳重要值比黑果枸杞重要值高,说明柽柳适应性强,在极端环境中能够迅速扩张,在群落中占据较大比例,使均匀度降低。不仅如此,柽柳的根系发达,通过分泌盐分改变土壤条件,影响其他物种生存,使其成为群落的主导物种。Margalef丰富度指数代表了群落中物种组成的丰富程度。本试验中,LP Margalef丰富度指数最高,可能得益于芦苇的潜在生长因素,该地水分条件较其他样地较优,并且结合其物种个数和物种重要值来看,该群落物种个数最多(S=4),芦苇重要值最高,黑果枸杞次之,说明LP样地支持更多物种共存。而LL样地Margalef丰富度最低,极大可能是严酷的干旱条件对物种具有筛选作用;其次,Zeng等24关于黑果枸杞群落竞争性相关研究发现,黑果枸杞具有化感作用,可能抑制其他植物的生长,从而减少竞争;另外,LL群落中其他植物(红砂和松叶猪毛菜)的重要值显著低于黑果枸杞,说明二者对黑果枸杞的威胁较小,Margalef丰富度低。

综上所述,从重要值的变化趋势来看,不同植物群落的物种竞争策略各不相同,耐盐灌木(如黑果枸杞、柽柳)和耐盐草本(如芦苇)可能在盐碱地修复过程中发挥互补作用;与此同时,LP样地的高多样性与高丰富度可能增强群落抵抗力,使得群落更稳定,LA样地中黑果枸杞和骆驼刺的组合,可能通过水分利用差异提升资源利用效率,这种功能互补性支持了较高的物种均匀度,多层次植被结构(如灌木+草本)有助于提高盐碱地物种多样性,而单一植物群落可能会导致物种优势垄断,从而降低生态系统稳定性。

3.2 不同植物群落土壤理化性质特征

本研究证实植被类型显著调控土壤理化性质。干旱区强烈的蒸发导致盐分表聚,使所有群落0—10 cm土层的pH值和电导率均高于深层。相反,植物根系活动疏松表层土壤,使容重呈现深层(20—40 cm)高于浅层的普遍规律25。土壤含水量随土层加深而增加,结合容重变化,表明植被通过根系活动和凋落物逐步改善土壤结构(降低容重、增加孔隙度),从而增强了土壤保水能力,减少蒸发26。有机碳含量在土层间差异不显著,但受群落类型影响明显。LL群落(黑果枸杞纯灌)0—10 cm有机碳显著低于LT(黑果枸杞+柽柳)。原因可能是27:(1) 黑果枸杞密集的浅层根系分泌有机酸,改善结构并促进微生物活动,加速了有机碳矿化;(2) 其凋落物木质素含量高,分解缓慢,养分释放速率低。全氮呈现明显的表聚现象,0—10 cm含量最高,随深度增加而降低,这与森林和退化草地研究发现的垂直分布规律一致。LA群落(黑果枸杞+骆驼刺)中全氮随土层加深显著降低的现象尤为突出。这可能是由于深层有机质输入减少,限制微生物活性和养分循环,骆驼刺在盐旱胁迫下优先减少地下生物量分配28,削弱了深层土壤的养分积累与循环速率。全磷含量在群落间和土层间均无显著变化规律,表明其稳定性。这归因于磷易与铁、铝等形成难溶性磷酸盐,有效性低且不易迁移29;含磷矿物质在风化壳中迁移性极低,受植被和土层扰动影响小。

3.3 土壤理化性质和物种多样性相关性特征

本研究中,盐分胁迫(高电导率与高pH值)是首要限制因子:高盐导致土壤溶液渗透压剧增,引发植物生理干旱,抑制生长;碱性环境促使盐分离子形成难溶性化合物,阻碍养分吸收。两者共同作用显著削弱群落优势度(与Simpson优势度指数呈负相关),即使耐盐物种存活,整体生物量和优势种统治力也显著下降30。有机碳含量增加显著提升物种均匀度(Pielou指数)和丰富度(Margalef指数)31。有机碳通过改善土壤结构、增强养分有效性和支持微生物活动,为多物种共存创造有利条件。不同优势种对此贡献各异:芦苇(高生物量)、柽柳(盐腺分泌物促碳积累)、骆驼刺(固氮增碳)均能有效提升有机碳32。值得注意的是,有机碳增加也可能削弱单一优势种的绝对优势(如LL群落黑果枸杞),使资源分配更均衡,支持群落向更均匀、丰富的结构发展(与Simpson指数微弱负相关)。全氮含量增加显著强化优势种的竞争力(与Simpson指数正相关),氮素促进速生优势种(如LL的黑果枸杞)扩张。黑果枸杞通过根际分泌甜菜碱螯合盐分、增强氮吸收,并可能释放化感物质(如类黄酮)抑制邻近物种33,从而在资源竞争中占据绝对优势。然而,这也导致物种均匀度和丰富度显著下降(与Pielou和Margalef指数负相关)。相反,在低氮环境(如LT群落),竞争压力减轻,利于物种共存,可能受益于微生物共生网络(如菌根真菌)对养分的协同获取,从而表现出更高的均匀度和丰富度34。全磷在本研究背景下对群落结构的影响相对微弱(仅与Simpson指数呈微弱正相关,与Shannon指数呈微弱负相关)。这主要归因于磷素在土壤中的低移动性、生物有效性差。

4 结 论

黑果枸杞在所有群落类型中均保持较高的重要值,显示出其对盐碱环境的广泛适应性和生态优势。LP群落(黑果枸杞+芦苇)在物种多样性方面表现最佳,Shannon指数和Margalef指数显著高于其他群落,同时具备较高的土壤含水率,显示出良好的水分保持与生态调节功能。LT群落(黑果枸杞+柽柳)在土壤养分积累方面作用突出,有机碳与全氮含量显著提升,表明其具有较强的土壤改良与固氮潜力。综上所述,不同植物群落结构对盐碱地生态系统功能具有显著影响,LP与LT群落在提升生物多样性和土壤质量方面各具优势,可为该区域生态修复与植被重建提供科学依据和实践参考。

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基金资助

国家自然科学基金(31760244)

国家自然科学基金(31060215)

甘肃省高校产业支撑计划项目(2023CYZC-46)

甘肃省自然科学基金(24JRRG016)

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