物种多样性和结构多样性共同驱动中亚热带退化森林生态系统碳储量提升

Species and structural diversity jointly drive carbon storage enhancement in degraded mid-subtropical forest ecosystems

摘要

目的 探究中亚热带退化森林恢复过程中物种多样性与结构多样性对生态系统碳储量的协同驱动机制，为指导中亚热带地区退化森林碳汇功能的提升提供科学依据。 方法 以恢复初期马尾松林（Pinus massoniana forest of early stage recovery，ERPF）、恢复中期马尾松林（P. massoniana forest of middle stage recovery，MRPF）和恢复后期米槠林（Castanopsis carlesii forest of later stage recovery，LRCF）为研究对象，通过野外群落调查和室内分析，系统分析了不同恢复阶段的物种多样性、群落结构多样性及生态系统碳储量的动态变化。 结果 随恢复进程推进，乔木层物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数及生态系统碳储量均显著增加。Shannon指数从0.626升高至3.014，而生态系统碳储量从88.29 t/hm²增至315.02 t/hm²，其中乔木层和土壤层碳储量持续增长，至恢复后期分别达到145.95 t/hm²和166.18 t/hm²；草本层碳储量呈下降趋势，从恢复前期的0.95 t/hm²降至恢复后期的0.27 t/hm²，可能与林冠郁闭度增大导致的光资源受限有关。恢复前期以土壤碳储量为主（52.28%），中后期则以乔木碳储量为主（56.82%和52.67%）。恢复后期，大径级（>30 cm）和高树木（>16 m）个体成为碳储存主体，分别贡献63.0%和83.04%的乔木碳储量。线性相关与回归分析表明，物种多样性与结构多样性在退化森林恢复过程中均显著提升生态系统碳储量，表明物种多样性和结构多样性共同驱动生态系统碳储量。 结论 在退化森林恢复过程中，物种多样性与结构多样性共同驱动生态系统碳储量累积，恢复后期大径级与高树木个体成为乔木层碳储主体。因此，管理实践应注重促进大径级林木生长与构建复层冠层结构，以有效提升生态系统碳汇功能。

Abstract

Objective This study investigates the synergistic driving mechanisms of species diversity and structural diversity on ecosystem carbon storage during the restoration process of degraded mid-subtropical forests， aiming to provide a scientific basis for enhancing the carbon sequestration function of degraded forests in this area. Methods Pinus massoniana forests at early （ERPF） and middle （MRPF） restoration stages， and a late-stage Castanopsis carlesii forest （LRCF） were selected as research objects. Field community surveys and laboratory analyses were conducted to systematically analyze the dynamic changes in species diversity， community structural diversity， and ecosystem carbon storage across these restoration stages. Results As restoration progressed， the species richness and Shannon-Wiener diversity index of the tree layer， as well as ecosystem carbon storage， increased significantly. The Shannon index increased from 0.626 to 3.014， while the total ecosystem carbon storage increased from 88.29 t/hm² to 315.02 t/hm². Among these， carbon storage in the tree and soil layers continued to increase， reaching 145.95 t/hm² and 166.18 t/hm²， respectively， in the late restoration stage. In contrast， carbon storage in the herb layer decreased from 0.95 t/hm² in the early stage to 0.27 t/hm² in the late stage， which may be related to light limitation due to increased canopy closure. In the early restoration stage， soil carbon storage dominated （52.28%）， while in the middle and late stages， tree carbon storage became dominant （56.82% and 52.67%， respectively）. In the late stage， large-diameter （>30 cm） and tall （>16 m） tree individuals became the dominant component of carbon storage， accounting for 63.0% and 83.04% of the tree layer carbon storage， respectively. Linear correlation and regression analyses indicated that both species diversity and structural diversity significantly enhanced ecosystem carbon storage during the restoration of degraded forests， demonstrating their joint driving effect on ecosystem carbon storage. Conclusion Across the restoration process of degraded forests， species diversity and structural diversity jointly drive the accumulation of ecosystem carbon storage. In the later stages of restoration， large-diameter and tall trees become the dominant components of carbon storage in the tree layer. Therefore， management practices should focus on promoting the growth of large-diameter trees and constructing multilayered canopy structures to effectively enhance the carbon sequestration function of ecosystems.

Graphical abstract

关键词

退化森林 / 结构多样性 / 碳储量 / 物种多样性 / 中亚热带

Key words

degraded forest / structural diversity / carbon storage / species diversity / mid-subtropical

森林作为陆地生态系统的主体，不仅在全球碳循环中发挥着极其重要的作用，还在维持生物多样性、调节气候稳定和保障生态安全中也发挥不可替代的作用^［1-2］。据统计，全球退化森林面积已超7亿hm²，其导致的碳损失甚至超过了毁林^［3］，加剧了气候变化与生物多样性丧失的威胁^［4］。在中国，森林退化问题也尤为严重。Yan等^［5］估算中国森林退化面积达36.15万km²，约占我国森林面积的20.09%。森林退化随之还带来了碳储量下降、水土流失及地力衰退等问题日益突出^［6］，已成为区域生态安全与可持续发展的重要限制因子。

近年来，生物多样性与生态系统功能（Biodiv-ersity-Ecosystem Functioning， BEF）关系的研究逐渐从单一的物种多样性扩展至结构多样性等多维度指标^［7-9］。结构多样性通过影响光截获、资源利用率及生态位分化，已成为解释生态系统碳汇变异的关键因子^［10-11］。如LaRue等^［8］指出结构多样性是比物种多样性更可靠的森林生产力的预测因子；Mensah等^［12］在西非森林中发现结构多样性在物种丰富度与地上生物量关系间起着中间调节作用；Ray等^［13］在温带森林中证实了结构复杂性通过优化光捕获策略显著提高森林的生产力；王海龙等^［14］在亚热带阔叶林中也验证了结构多样性对生产力的主导作用。物种多样性通过互补效应等机制影响功能，而结构多样性则通过调控资源可用性与物理生境直接作用于生态系统过程；二者并非相互排斥，而是共同构成了理解BEF关系的关键^［15］。然而，在中亚热带退化森林中，物种多样性与结构多样性如何协同调控森林碳储量，特别是结构多样性在退化森林不同恢复阶段如何变化，仍缺乏系统研究。

马尾松（Pinus massoniana）为松科（Pinaceae）松属（Pinus）植物，具有适应能力强、耐干旱、贫瘠等特点，是南方地区群落演替的先锋树种。然而，长期纯林经营导致其人工林出现立地衰退、群落层次结构简单、林分生产力下降等问题^［16］。中亚热带常绿阔叶林作为地带性植被的顶极群落，为退化森林恢复提供了重要参考。退化森林生态系统恢复的目标就是恢复与地带性森林植被相似的生态系统，或使其逐渐向地带性森林生态系统发展^［2］。

因此，本研究以福建省典型中亚热带退化森林为对象，分别选取长汀县和沙县区的马尾松林代表恢复前期（Pinus massoniana forest of early stage recovery， ERPF）和中期阶段（P. massoniana forest of middle stage recovery， MRPF），并以武夷山市的米槠林（Castanopsis carlesii forest of late stage recovery， LRCF）作为恢复后期的参照，通过对比分析不同恢复阶段物种多样性、结构多样性与碳储量的变化，旨在系统阐明物种与结构多样性在恢复过程中的演变规律，揭示结构多样性（尤其是大径级与高树木个体）在驱动恢复后期碳储量提升中的关键角色，并分析物种与结构多样性对生态系统碳储量的协同驱动机制，以期为中亚热带退化森林的生态恢复与水土保持功能协同增效提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究选择退化森林不同恢复阶段试验点，分别位于长汀河田镇、三明市罗卜岩省级自然保护区和武夷山国家公园，均属中亚热带季风气候。福建省长汀县河田镇（116°38′45″—116°39′20″E，25°18′40″—26°02′05″N），年均气温17.5~18.8 ℃，极端最高气温38.9 ℃，无霜期平均260 d，平均日照时数1 924.6 h，年均降雨量1 737.1 mm。地貌以低山、丘陵为主，母岩以花岗岩为主。福建省三明市罗卜岩省级自然保护区（117°34′15″—117°36′00″E，26°25′45″—26°27′30″N），年均气温19.5 ℃，极端最高气温40.1 ℃，年均降雨量1 688 mm，全年无霜期297 d。基岩多为花岗岩，土壤为红壤和黄红壤，厚度多在80 cm以上。武夷山国家公园地处福建省西北部的武夷山脉脊部（117°24′13″—117°59′19″E，27°31′20″—27°55′49″N），由于地势高低悬殊，气候的垂直变化明显，年均气温9.7~19 ℃，年均降雨量1 700~3 100 mm，年均相对湿度70%~85%以上，年均日照时数为 898.1 h。武夷山国家公园拥有世界同纬度带现存面积最大、保存最完整的中亚热带常绿阔叶林生态系统，典型的地带性森林类型为常绿阔叶林群落。

1.2 试验地概况

本研究在退化森林恢复前期样地布设在长汀县河田镇，马尾松为优势群落，其平均胸径9.4 cm，平均树高7.4 m，保存密度为2 925株/hm²，灌木层主要有胡枝子（Lespedeza bicolor）、油茶（Camellia oleifera）和黄瑞木（Adinandra millettii），草本层主要有芒萁（Dicranopteris pedata）、鹧鸪草（Eriachne pallescens）和芒（Miscanthus sinensis）。退化森林恢复中期样地布设在三明市罗卜岩省级自然保护区，乔木层优势群落为马尾松，其平均胸径11.6 cm，平均树高13.3 m，保存密度为2 075株/hm²，灌木层主要有檵木（Loropetalum chinense）和油茶，草本层主要有芒萁和狗脊蕨（Woodwardia japonica）。退化森林恢复后期样地布设在武夷山国家公园，乔木层优势群落为米槠（Castanopsis carlesii），主要的伴生树种有树参（Dendropanax dentiger）、浙江润楠（Machilus chekiangensis）等，其平均胸径14.7 cm，平均树高12.7 m，保存密度为1 530株/hm²，灌木层主要有杜茎山（Maesa japonica）、细枝柃（Eurya loquaiana）、黄绒润楠（Machilus grijsii）等，草本层主要有狗脊蕨、淡竹叶（Lophatherum gracile）等。退化森林不同恢复阶段样地概况见表1。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 试验设计

在长汀河田、三明市罗卜岩省级自然保护区和武夷山国家公园分别选择典型退化森林，作为不同恢复阶段退化森林样地。每个恢复阶段森林内分别设置6个20 m×20 m的调查样地，开展植物群落生物多样性调查。

1.3.2 植物群落调查

调查记录样地内所有植株（胸径≥5 cm）的种名、胸径、树高、冠幅。在每个乔木样地中心及四角分别设置了5个2 m×2 m的灌木样方，记录灌木种类、数量、高度和盖度等。同时在每个灌木样方内分别设置1 m×1 m的草本样方，记录草本种类、数量、高度和盖度等。

1.3.3 样品的采集和分析

采取收获法对样方内的灌木进行全部收集采样，其中灌木分枝、叶和根部分；草本分为地上和地下部分。灌木和草本分别按不同器官取样、烘干，用碳氮元素分析仪测定其含碳率。在每个样地选择典型位置挖取3个土壤剖面，按0—10 cm，10—20 cm，20—40 cm，40—60 cm和60—100 cm分层取环刀并采集土壤样品。用环刀测定土壤容重，同一样地同一土层的土样混合装自封袋、风干、过0.25 mm筛，用碳氮元素分析仪测定其土壤含碳率。

1.3.4 数据处理与分析

（1） 物种多样性的计算。物种丰富度指数（S）、Shannon-Wiener（H′）、Simpson优势度指数（D）、均匀度指数（J_w）^［17］和多样性阈值（D_v）^［18］研究群落植物多样性，计算方法如下：

H^{\mathrm{\text{'}}}=\sum P_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i（1）

D=\mathrm{1}-\sum P_i^{\mathrm{2}}（2）

J_{\mathrm{w}}=H^{\mathrm{\text{'}}}/\mathrm{l}\mathrm{n}S（3）

D_{\mathrm{v}}=H^{\mathrm{\text{'}}}/J_{\mathrm{w}}（4）

式中：i为物种的序号；P_i 为第i种的重要值；S为样地中物种总数。

（2） 群落结构多样性。群落结构多样性（Comm-unity structural diversity）是基于香农指数（Shannon-Wiener biodiversity index）对群落中物种及其大小特征（胸径和树高）差异的多样性指数进行量化的指标，通常包括物种多样性、径级多样性和树高多样性^［7，19］。由于物种、胸径和树高常用来反映群落水平和垂直结构上的变化。因而，径级与树高多样性可作为评估群落结构多样性变化的有效指标^［7，19］。本研究分别采用5 cm和4 m作为胸径和树高的划分间距，旨在满足径级和树高基尼系数（GC_d/h）（用于表征组分划分的均等性和公平性）处在0~1（胸径基尼系数为0.46，树高基尼系数为0.58）。径级/树高基尼系数GC_d/h具体计算方法参见Wang^［7］和Lei^［19］等的研究。

\mathrm{G}{\mathrm{C}}_{\mathrm{d}/\mathrm{h}}=\frac{{\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^n}(\mathrm{2}j-n-\mathrm{1})\mathrm{B}{\mathrm{A}}_j}{{\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^n}\mathrm{B}{\mathrm{A}}_j(n-\mathrm{1})}（5）

式中：j为1~n升序排列的径级组或树高组的秩；n为径级组或树高组的总数；BA _j 为秩为j的所有径级组或树高组的胸高断面积。

在此基础上，计算各物种组、径级组和树高组的胸高断面积占群落所有树种胸高断面积之和的百分比。最后，根据香农指数计算得到群落的物种多样性、径级多样性和树高多样性指数H_d：

H_{\mathrm{d}}=-{\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^d}{p}_j\times \mathrm{l}\mathrm{n}{p}_j（6）

式中：j为物种或径级或树高级的序号；p_j 为第j物种或径级或树高级的胸高断面积占总胸高断面积之和的百分比；d为物种或径级组或树高组数。

（3） 群落碳储量的计算。样地内乔木层物种生物量参照周国逸等^［20］建立的树种干、枝、叶和根生物量与胸径之间的回归方程计算。样地所有物种生物量加和得到群落生物量，再乘以碳转换系数得到群落碳储量^［21］，以单位面积碳储量，即碳密度（t/hm²）表示其大小。

灌木和草本的碳储量通过不同器官的生物量乘以相应器官的含碳率获得。

土壤层碳储量S_c计算方法如下：

S_{\mathrm{c}}={\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^{\mathrm{5}}}\mathrm{0.1}\times h_i\times {\rho }_i\times \mathrm{s}{\mathrm{c}}_i（7）

式中：i为土层的序号；h_i 为第i层土壤厚度（cm）；ρ_i 为第i层容重（g/cm³）；sc _i 为第i层土壤碳含量（g/kg）。

1.4 数理统计分析

运用Excel软件对数据进行初步整理，采用单因素方差分析（one-way ANOVA）检验不同恢复阶段之间物种多样性、碳储量的显著性差异。采用普通最小二乘线性回归分别分析物种多样性、胸径多样性和树高多样性对碳储量的影响。通过决定系数（R²）评估模型拟合优度，并使用p值检验回归关系的统计显著性（α=0.05），所有统计分析在R4.4.1中完成，使用ggplot2，dplyr，broom和patchwork等R包进行数据分析和可视化。利用Origin 8.5软件完成其他图表的绘制。

2 结果与分析

2.1 群落物种多样性的变化

如图1所示，随着恢复进行，乔木层物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Simpson指数和均匀度指数均显著上升（p<0.05），表明群落结构趋于复杂和稳定。灌木层物种丰富度指数差异显著（p<0.05），恢复中期有最大的丰富度指数，其次为恢复后期，恢复前期有最小的丰富度指数。草本层多样性在恢复前期最高，随林冠郁闭度提高而显著降低。

2.2 生态系统碳储量及分配格局

从恢复前期至后期，生态系统总碳储量自88.29 t/hm²显著增加至315.02 t/hm²（图2A）。乔木层和土壤层碳储量持续增长，至恢复后期分别达到145.95 t/hm²和166.18 t/hm²；草本层碳储量逐渐下降，从0.95 t/hm²降至0.27 t/hm²，可能与林冠郁闭导致的光照减弱有关。如图2B所示，碳分配比例亦发生显著变化，恢复前期以土壤碳储量为主（52.28%），中后期则以乔木碳储量为主，分别为56.82%和52.67%，反映了植被恢复对碳固存的主体贡献随恢复进程逐渐增强。

2.3 物种丰富度与群落结构多样性对植被层碳储量的影响

随着退化森林的恢复，物种、径级和树高多样性指数分别由0.58，0.75，0.96增加到1.99，1.3，1.82（图3）。如图3A所示，物种丰富度与乔木层碳储量呈极显著正相关（p<0.01）。恢复后期较前期物种数增加111.93%，而碳储量增幅达216.18%，表明除物种数目增加外，结构复杂性的提升也是驱动碳汇功能增强的重要机制。大径级（>30 cm）个体在恢复后期贡献了63.0%的乔木碳储量（图4A，C），高树木（>16 m）亦在恢复后期成为碳储存主体（占比83.04%）（图4B，D），说明结构多样性通过增加大个体树木比例，显著提升了群落的碳固存能力。

2.4 退化森林不同恢复阶段多样性与生态系统碳储量的影响

与多样性指数与碳储量关系的线性回归分析表明（图5），在退化森林不同恢复阶段物种多样性、结构多样性（胸径多样性和树高多样性）均与碳储量存在极显著正相关（p<0.001）。其中，物种多样性（R²=0.829）与胸径多样性（R²=0.725）具有较强的解释力，而树高多样性的影响最为突出，其决定系数高达0.963，表明森林的垂直结构复杂性是驱动生态系统碳储量恢复的关键因子。这一结果表明，生态系统碳储量的恢复是物种与结构多样性共同作用的结果。

3 讨 论

3.1 群落结构与物种多样性的特征

在退化森林恢复过程中，群落结构和物种多样性呈现出明显的正向演替趋势。随着恢复进行，本研究乔木层物种与结构多样性显著提高，群落结构和物种多样性逐渐向地带性植被群落转化^［22］，与鼎湖山区域的相关研究^［23］以及巴西热带雨林^［24］的研究结论一致。灌木层和草本层的物种多样性在恢复中期达到峰值，可能源于该阶段林窗形成、光照和土壤资源异质性增强，为中小体型植物提供生态位；后期因冠层郁闭度提高，光限制导致下层多样性下降，这也部分解释了草本层碳储量的降低。这一发现强调，恢复过程中的微环境变化是驱动多样性动态的关键因子，对未来恢复实践中的林分结构调控具有指导意义。

3.2 结构多样性通过促进大径级个体生长驱动碳储量提升

本研究表明，大径级（>30 cm）与高树木（>16 m）个体在恢复后期成为碳储存的主体，分别贡献了63.0%和83.04%的乔木碳储量。这一发现与夏艳菊等^［23］关于“大径级个体在演替后期占主导”的结论一致，揭示了结构多样性通过增加高大树木的比例提升群落碳固存能力。其生态机制可能源于以下方面：首先，大径级树木本身具有更高的生物量积累效率和更长的碳储存时间；其次，它们在优化冠层结构、提升群落整体光能利用效率方面发挥着无可替代的作用^{［14，25］}。此外，这些优势木通常拥有分布更广的根系和更高的凋落物输入，从而间接促进了土壤有机碳的积累与稳定。另外，结构复杂的林冠层可形成多尺度的微生境，支持更多附生植物和下层植被，间接促进生态系统碳汇功能。因此，在森林恢复的中后期，管理策略应着重于促进大径级个体的保留与生长，通过主动调控林分结构（如实施目标树经营、择伐等）来实现碳汇能力的最大化，并为生态系统的长期碳储存提供坚实保障。

3.3 物种多样性与结构多样性共同驱动碳储量的提升

本研究揭示了物种多样性与结构多样性共同驱动中亚热带退化森林碳储量恢复的协同机制。研究显示，在退化森林不同恢复阶段，物种多样性和结构多样性与碳储量均存在极显著正效应。这一发现将经典的生物多样性-生态系统功能（BEF）理论从物种维度扩展至结构维度，支持了“多重多样性维度共同驱动生态系统功能”的观点^{［15，26］}。物种多样性可能主要通过生态位互补效应促进资源利用效率^［27-29］，而结构多样性（尤其是树高多样性）则通过构建复杂的垂直层次，优化冠层内的光资源分布与捕获^{［13，30］}，从而直接提升群落生产力。本研究中，树高多样性表现出最强的贡献率（R²=0.963），这意味着垂直结构的复杂性或许是维系生态系统高碳储量的一个重要机制。物种多样性与结构多样性并非相互竞争的解释变量，而是共同构成了影响生态系统碳汇功能的关键驱动因子。这对森林恢复实践具有重要启示，表明有效的森林碳汇管理不应仅关注物种的丰富度，还需考虑林分结构，特别是垂直复杂性的培育。在林业实践中，意味着需要采取如保护关键建群树种以维持物种库，同时通过适当的间伐、补植等措施诱导形成异龄、复层的林分结构，从而协同发挥不同多样性维度的最大效益，最终实现生态系统碳汇功能的高效和可持续提升。

4 结 论

随着恢复进程的推进，乔木层的物种丰富度、Shannon-Wiener指数及生态系统碳储量均显著增加，至恢复后期碳储量达到315.02 t/hm²，较恢复前期增长2.57倍，表明群落恢复显著增强了碳汇功能。草本层碳储量随林冠郁闭度增加而下降，揭示了光资源竞争在碳分配中的关键作用；而灌木层碳储量变化不显著，可能源于物种更替与群落结构的动态演变。恢复后期，大径级（DBH>30 cm）和高树木（>16 m）个体虽然数量占比低，却分别贡献了63.0%和83.04%的碳储量，显示了保护大径级/高树木对维持碳汇能力的重要性。物种丰富度与结构多样性（径级和树高多样性）均与碳储量呈显著正相关，表明物种多样性和结构多样性共同驱动生态系统碳储量。综上，优化群落结构与多样性管理是提升退化森林碳汇功能的关键，建议在恢复中后期，林业管理不仅应注重物种的丰富度，还应注重结构多样性的调控，具体包括：保护现有大径级林木，通过结构性疏伐为潜力木释放生长空间，以及补植乡土树种以促进形成异龄、复层的林分结构等。本研究为亚热带退化森林的恢复与碳管理提供科学依据。

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基金资助

福建省属公益类项目(2020R1009007)

福建省林业科技项目(2022FKJ02)