全球植被总初级生产力时空演变及其关键环境因素

Spatiotemporal patterns of global vegetation gross primary productivity and its key environmental drivers

摘要

目的 阐明2001—2021年全球植被总初级生产力（GPP）的时空演变格局，解析其对关键环境因子的响应差异及其交互作用，从而揭示全球GPP变化的驱动机制。 方法 基于2001—2021年MODIS17A2 GPP数据，分析了全球不同土地利用类型（林地、耕地和草地）GPP的时空分布特征及其演变趋势，并探讨了CO₂浓度、温度、降水、饱和水汽压差（VPD）和辐射等环境因素对GPP的具体影响及其交互作用。 结果 研究期内林地GPP在研究期间年均值为1 940 g C/m²，并呈显著上升趋势4.29 g C/（m² · a）；耕地和草地的GPP年均值分别为898，621 g C/m²，年增长率分别为5.08，3.32 g C/（m² · a）。空间上，热带雨林（尤其亚马逊与中非）具有最高的GPP和增长趋势，而东南亚及亚马逊东部边缘地区则表现为下降趋势。环境因素对GPP的影响表现出显著的地域差异：CO₂浓度在热带雨林中大幅提升了林地GPP，而在热带沙漠气候区则呈现负贡献；温度在高纬度对林地GPP具有正效应，而在热带则有限或负向；降水在热带林地对GPP起显著促进作用，却在干旱草地成为主要限制因子；VPD在亚热带草地抑制GPP，而辐射在热带和亚热带地区增加GPP。交互作用分析表明，温度和VPD与CO₂浓度对GPP的影响交互作用更明显，具体表现为温度与CO₂浓度对GPP的影响存在负相关，尤其在耕地更明显，而VPD的抑制效应在高CO₂施肥效应下加剧，尤其是林地和草地。 结论 全球不同生态系统对气候变化的响应存在显著差异，CO₂施肥效应虽整体促进GPP增长，但其效果受温度、水分和VPD等环境因子的调控，且交互作用复杂。

Abstract

Objective This study aims to elucidate the spatiotemporal patterns of global gross primary productivity （GPP） during 2001—2021， analyze its differential responses to key environmental drivers and their interactions， and reveal the mechanisms driving global GPP variability. Methods The spatiotemporal distribution characteristics and temporal trends of GPP across major land cover types-forests， croplands， and grasslands-were analyzed based on the MODIS17A2 GPP dataset （2001—2021）. The individual and interactive effects of environmental factors， including atmospheric CO₂ concentration， temperature， precipitation， vapor pressure deficit （VPD）， and radiation， on GPP were investigated. Results The annual mean GPP of forests was 1 940 g C/m² during the study period， with a significant upward trend at an annual growth rate of 4.29 g C/（m² · a）. The annual mean GPP of cropland and grassland were 898 and 621 g C/m²， respectively， with annual growth rates of 5.08 and 3.32 g C/（m² · a）， respectively. Spatially， tropical rainforest regions， especially the Amazon and Central Africa， had the highest GPP values and growth trends， while GPP in Southeast Asia and the eastern edge of the Amazon showed a decreasing trend. The impact of environmental factors on GPP exhibited regional differences. Increased CO₂ concentration significantly enhanced forest GPP in tropical rainforests but had a negative impact in tropical desert climate regions. Temperature exerted positive influences on forest GPP in high-latitude regions， while its effects in the tropics were limited or negative. Precipitation strongly promoted GPP in tropical forests but was the primary limiting factor in arid grasslands. VPD inhibited GPP in subtropical grasslands， while radiation increased GPP in tropical and subtropical regions. Regarding interaction analyses， the combined effects of temperature and VPD with CO₂ concentration on GPP were more pronounced. Specifically， there was a negative correlation between the impacts of temperature and CO₂ concentration on GPP， especially in croplands. The inhibitory effect of VPD was exacerbated under high CO₂ fertilization， particularly in forests and grasslands. Conclusion Different responses of global ecosystems to climate change are demonstrated. Although GPP is generally promoted by the CO₂ fertilization effect， its magnitude and direction are modulated by temperature， moisture availability， and VPD through complex interactive mechanisms.

Graphical abstract

关键词

总初级生产力 / CO₂施肥效应 / 气候变化 / 土地利用

Key words

gross primary productivity / CO₂ fertilization effect / climate change / land use

随着全球气候变化和人类活动对生态系统的影响日益加剧，陆地生态系统的碳循环过程受到了广泛关注^［1］。总初级生产力（Gross Primary Productivity，GPP）作为生态系统碳循环的关键组成部分，其时空分布特征和变化规律对于评估生态系统功能和碳平衡具有重要意义^［2］。林地、草地、耕地作为陆地生态系统的主要组成部分，其GPP的时空变化特征直接关系到生物多样性保护、生态恢复以及粮食安全等问题。

已有研究对GPP的遥感估算方法、时空特征和影响因素等方面进行了大量研究。在时空特征方面，已有研究从区域和全球尺度探讨GPP的时空分布。如薛联青等^［3］发现黄河流域GPP在空间上呈“东南高，西北低”的分布特征，生长季GPP累积量表现为“耕地>林地>草地”，并且GPP随土壤水分连续亏缺天数也有一定的变化规律。吕金霞等^［4］基于MODIS GPP数据得到2000—2021年青藏高原全年GPP呈现显著增加趋势。张心竹等^［5］利用遥感数据和气象数据驱动的双叶光能利用率DTEC模型计算了2001—2018年中国逐月GPP，结果发现中国多年GPP平均值在空间分布上呈现东南部高西北部低的特征，中国GPP呈显著增长。在全球尺度上，Wang等^［6］发现全球GPP增速由1982—1999年的0.43 Pg C/a下降至2000—2016年的0.17 Pg C/a，表明增长速率趋缓；Wild等^［7］基于植被光学厚度（Vegetation Optical Depth， VOD）微波遥感数据的研究则显示，1988—2020年期间全球GPP总体趋势并不显著，但在2003—2015年呈现出显著上升态势。总体来看，无论是在区域还是全球尺度，均观测到GPP的普遍增加趋势，因此深入探讨其变化趋势的驱动因素具有重要意义。

在影响因素方面，CO₂浓度与气候因子对GPP的直接作用及其相互作用均发挥着关键调控作用。於嘉禾等^［8］基于随机森林模型发现，根区土壤水分对植被生长具有显著正效应，而饱和水汽压差（Vapor Pressure Deficit， VPD）则表现为负效应。除气候因子外，CO₂浓度对区域碳收支也有明显影响^［9］。随着大气中CO₂浓度的增加，植物通过光合作用吸收更多的CO₂，从而促进其生长和生物量的增加，这一现象通常被称为CO₂施肥效应^［10］。如袁洪艺等^［11］考虑不同气候变化情景和未来趋势，模拟了盐池荒漠草原区人工灌丛生态系统GPP对CO₂浓度的响应，发现长期的大气CO₂浓度升高会促进生态系统生产力的增强。尽管已有大量研究探讨了GPP的驱动因素，但其主导因子仍存在不确定性^［12-13］，并且CO₂浓度与气候因子之间的相互作用尚不明确。全球变暖和降水格局的变化会显著影响碳吸收效率^［14］。例如，温度升高最初会增强CO₂施肥效应，但过高的热量则会削弱甚至逆转这一作用^［15］；降水通过调节土壤水分可影响植物的水分利用效率与碳吸收能力^［16］；太阳辐射作为光合作用的能量来源，也能调节CO₂施肥效应^［17］；VPD的升高则常因降低气孔导度而抑制CO₂施肥效应^［13］。这些因子之间的作用关系复杂，且在不同土地利用类型下表现差异。因此，系统评估CO₂浓度与气候变化对各类生态系统GPP的直接贡献和交互影响，对于深入理解生态系统碳循环过程、优化区域生态管理策略并制定有效保护措施具有重要意义。

本研究选取2001—2021年MOD17A3 GPP数据产品，针对全球范围内林地、耕地与草地的GPP时空分布特征、演变趋势及其驱动因素进行对比分析，并进一步探讨各影响因素对GPP的交互作用。该研究能够为变化环境下的陆地碳循环评估和全球气候变化适应策略的制定等提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区划分

根据2021年MCD12Q1土地利用IGBP数据集，提取全球林地、草地、耕地像元为研究区（图1），其中耕地主要分布在北美中部、欧洲中西部、南亚、东南亚部分地区和中国东部。林地集中在南美的亚马逊盆地、中非的刚果盆地、东南亚以及北美的东北部和西海岸山区。草地广泛出现在非洲撒哈拉以南、中亚草原、南美巴塔哥尼亚高原和澳大利亚内陆，这些地区多为干旱或半干旱气候，适合草本植物生存。

1.2 数据来源

1.2.1 植被总初级生产力

本研究的植被总初级生产力数据来源于MODIS17A2，是一个年合成的全球500 m分辨率的GPP数据集（https：∥www.earthdata.nasa.gov/）。MODIS GPP产品使用多种传感器数据，包括MODIS Aqua 和Terra 卫星的中分辨率成像光谱仪、环境辐射计等。MODIS GPP产品利用了多种算法来估算GPP，其中包括但不限于MOD17算法，该算法基于辐射利用效率概念，结合MODIS地表反射率、气象数据和其他地表参数来估算GPP^［18］。

1.2.2 环境要素数据集

气温数据（Tem）来源于英国东英格利亚大学气候研究所（Climatic Research Unit， CRU）网格化时间序列数据（http：∥www.cru.uea.ac.uk/data/）中的2001—2021年平均气温气候要素数据，原始空间分辨率为0.5°×0.5°。降水数据（Pre）采用多源加权集成降水（Multi-Source Weighted-Ensemble Precipitation， MSWEP）产品（https：∥www.gloh2o.org/mswep/），该数据集是一种高分辨率、全球覆盖的降水数据产品，融合了多种来源的降水信息，包括卫星遥感数据、雷达观测数据、地面气象站观测数据以及数值天气预报模型的输出^［19］。VPD和太阳向下短波辐射（Rad）数据集源于TerraClimate数据集（https：∥developers.google.com/earth-engine/datasets/catalog/IDAHO_EPSCOR_TERRACLIMATE）。TerraClimate融合了多种气象再分析产品，提供了高时空分辨率的气象信息^［20］。所有气候因子（即Tem，Pre，VPD，和Rad）和GPP数据均被重采样至0.1°×0.1°的空间分辨率上，并通过全球林地、草地、耕地范围进行掩模处理（图1）。全球大气CO₂浓度数据来自于美国国家海洋和大气管理局（National Oceanic and Atmospheric Administration， NOAA）全球监测实验室（Global Monitoring Laboratory）的观测数据（https：∥www.esrl.noaa.gov/gmd/ccgg/trends/）。

1.2.3 地表覆盖数据

地表覆被数据源于美国国家航空航天局（https：∥lpdaac.usgs.gov/）的MODIS土地覆盖动态产品（MCD12Q1），采用的土地覆盖分类方案为国际地圈生物圈计划（International Geosphere-Biosphere Programme， IGBP）分类体系，本研究使用2021年MCD12Q1数据集中IGBP分类体系，提取林地、耕地、草地3种土地利用类型，原始空间分辨率为500 m×500 m，将其转为0.1°，以便和GPP与气象数据保持一致。

1.3 研究方法

1.3.1 年际变化趋势

利用Theil-Sen Median趋势度分析和非参数Mann-Kendall趋势检验来判断各种要素的长年变化趋势以及显著性。Theil-Sen Median趋势度分析是非参数统计中一种拟合直线的稳健模型，由Sen^［21］1968年提出的研究长时序变化的方法，相比于容易受到噪声影响的一元线性回归变化斜率法来分析GPP的变化趋势，Sen趋势度则通过计算长时间序列中的中值，而不需要序列数据必须服从特定的分布，因此更好地减少了噪声的影响。计算公式如下：

\beta =\mathrm{M}\mathrm{e}\mathrm{d}\mathrm{i}\mathrm{a}\mathrm{n}\left(\frac{x_j-x_i}{j-i}\right),j>i（1）

式中：x_j 为第j个时间序列气候或者植被等值；x_i 为第i个时间序列气候或者植被等值；i，j依据时间顺序排列。当β>0时，表示该因子呈现上升趋势，β<0则呈下降趋势，需进一步结合Mann-Kendall方法对趋势度进行显著性分析。

Sen趋势度所得到的β值并不能实现时间序列的趋势显著性判断，因此引入Mann-Kendall方法对趋势度进行显著性分析以得到要素显著增加或减少的区域位置与程度^［22］，该方法对序列的数据分布没有要求并且对异常值不敏感。首先定义检验统计量S：

S={\displaystyle \sum _{j=\mathrm{2}}^n}{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{2},j=\mathrm{1}}^{}}\mathrm{s}\mathrm{i}\mathrm{g}\mathrm{n}\left(x_j-x_i\right)（2）

式中：sign为符号函数。当（x_j -x_i ）小于、等于或大于0时，sign（x_j -x_i ）分别对应-1，0或1；M-K统计量公式如下：

（3）

结合|Z|值，将|Z|≥1.96作为通过统计显著性水平检验的临界条件。

1.3.2 敏感性分析

利用多变量残差趋势分析方法（Multivariate Residual Trend Analysis， RESTREND）来量化环境因素对GPP的实际贡献^［23-24］。该方法的基本原理是基于多元线性回归模型，首先估计大气CO₂浓度、温度（Tem）、降水（Pre）、VPD和辐射（Rad）等主要环境因子对GPP的边际效应；随后，将该边际效应与相应因子随时间的变化趋势相结合，得到各因子对GPP长期趋势的实际贡献；最后，通过汇总各环境因子的贡献项并加入未解释残差部分，近似重构GPP的整体变化趋势。该方法不仅能够量化单一因子对GPP长期变化的驱动强度，而且能够揭示多因子共同作用下GPP趋势的分解机制，为深入理解植被生产力对气候变化的响应提供了方法支撑^［23-24］。该方法首先基于多元线性回归模型：

\begin{array}{l}\mathrm{G}\mathrm{P}{\mathrm{P}}_t=\alpha +{\beta }_{\mathrm{C}{\mathrm{O}}_{\mathrm{2}}}\mathrm{C}{\mathrm{O}}_{\mathrm{2},t}+{\beta }_{\mathrm{T}\mathrm{e}\mathrm{m}}\mathrm{T}\mathrm{e}{\mathrm{m}}_t+{\beta }_{\mathrm{P}\mathrm{r}\mathrm{e}}\mathrm{P}\mathrm{r}{\mathrm{e}}_t+\\ {\beta }_{\mathrm{V}\mathrm{P}\mathrm{D}}\mathrm{V}\mathrm{P}{\mathrm{D}}_t+{\beta }_{\mathrm{R}\mathrm{a}\mathrm{d}}\mathrm{R}\mathrm{a}{\mathrm{d}}_t+{\epsilon }_t\end{array}（4）

式中：β_i 为在控制其他因子后，第i个环境因子对GPP的边际效应，即多元回归斜率；t为年份数。各因子对GPP长期趋势的实际贡献则为：

\begin{array}{l}{\theta }_{\mathrm{G}\mathrm{P}\mathrm{P}\_\mathrm{s}\mathrm{l}\mathrm{o}\mathrm{p}\mathrm{e}}=\mathrm{C}\mathrm{o}\mathrm{n}\_\mathrm{C}{\mathrm{O}}_{\mathrm{2}}+\mathrm{C}\mathrm{o}\mathrm{n}\_\mathrm{T}\mathrm{e}\mathrm{m}+\mathrm{C}\mathrm{o}\mathrm{n}\_\mathrm{P}\mathrm{r}\mathrm{e}+\\ \mathrm{C}\mathrm{o}\mathrm{n}\_\mathrm{V}\mathrm{P}\mathrm{D}+\mathrm{C}\mathrm{o}\mathrm{n}\_\mathrm{R}\mathrm{a}\mathrm{d}+\mathrm{U}\mathrm{F}\approx {\beta }_{\mathrm{C}{\mathrm{O}}_{\mathrm{2}}}\times \\ (\frac{\partial \mathrm{C}{\mathrm{O}}_{\mathrm{2}}}{\partial t})+{\beta }_{\mathrm{T}\mathrm{e}\mathrm{m}}\times (\frac{\partial \mathrm{T}\mathrm{e}\mathrm{m}}{\partial t})+{\beta }_{\mathrm{P}\mathrm{r}\mathrm{e}}\times \\ (\frac{\partial \mathrm{P}\mathrm{r}\mathrm{e}}{\partial t})+{\beta }_{\mathrm{V}\mathrm{P}\mathrm{D}}\times (\frac{\partial \mathrm{V}\mathrm{P}\mathrm{D}}{\partial t})+{\beta }_{\mathrm{R}\mathrm{a}\mathrm{d}}\times \\ (\frac{\partial \mathrm{R}\mathrm{a}\mathrm{d}}{\partial t})+\mathrm{U}\mathrm{F}\end{array}（5）

式中:θ_{GPP_slope}为长期GPP的趋势；Con_CO₂，Con_Tem，Con_Pre，Con_VPD和Con_Rad分别为大气CO₂浓度、温度、降水、VPD和辐射对年度GPP变化的实际贡献。Con_CO₂的计算基于{\beta }_{\mathrm{C}{\mathrm{O}}_{\mathrm{2}}}和∂CO₂/∂t；其中，{\beta }_{\mathrm{C}{\mathrm{O}}_{\mathrm{2}}}为GPP与大气CO₂浓度之间的多元回归斜率；∂CO₂/∂t为大气CO₂浓度与时间t之间的回归斜率，同理，∂Tem/∂t，∂Pre/∂t，∂VPD/∂t和∂Rad/∂t分别为温度、降水、VPD和辐射与时间t之间的回归斜率。如果Con_CO₂>0，表明大气CO₂浓度的增加促进了GPP的增长；反之，Con_CO₂<0表示大气CO₂浓度的增加抑制了GPP的增长。Con_Tem，Con_Pre，Con_VPD和Con_Rad的计算方式与Con_CO₂类似；UF代表了GPP与上述5个环境因素之间的残差。

2 结果与分析

2.1 GPP及环境因素的时空分布特征

2001—2021年全球耕地、林地和草地的年均GPP及其主要环境因子均表现出明显的年际变化特征（图2）。林地GPP维持在较高水平，年均约1 940 g C/m²，并以4.29 g C/m²/a的速率显著上升；耕地和草地的GPP较低，分别为年均898，621 g C/m²，但增长速率相对更快，分别达到5.08，3.32 g C/（m² · a）。林地区域温度和降水显著高于耕地和草地（分别为18.37 ℃，1 635 mm），其中降水呈显著增加趋势（4.47 mm/a），而温度趋势不显著；耕地和草地温度较低（16~17 ℃），但均呈显著上升趋势（0.024，0.012 ℃/a），降水年际变化不显著。VPD在耕地和林地普遍高于1.0 kPa，草地最低（约0.6 kPa），表明草地蒸散压力相对较小。辐射在各类型间差异不大，林地最低（163 W/m²），耕地和草地约为184~187 W/m²，且年际变化不显著。大气CO₂浓度持续升高，从2001年的667 mg/m³增至2021年的746 mg/m³，增速为2.19 mg/（m³ · a）。

GPP与关键气候要素的空间格局表明，热带雨林地区（如亚马逊、中非及东南亚）具有最高的生产力，年均GPP最高可达3 440 g C/m²；而极地及撒哈拉等荒漠区GPP最低。中东和撒哈拉地区年均气温高达31 ℃，而极地低至-23 ℃。降水在热带雨林最为丰富，年均超过4 000 mm，而干旱区如中东的年均降水量不足100 mm。VPD在干旱与半干旱地区高于湿润区，表明水分胁迫是制约这些区域植被生长的主要限制要素。辐射则表现为赤道及高纬度地区较高，且南半球整体高于北半球（图3）。

为阐明全球林地、耕地和草地GPP及相关气候因素的年际变化趋势的空间分布特征，本文基于Theil-Sen斜率与Mann-Kendall检验计算2001—2021年全球各像元要素值的变化趋势及显著性（图4）。结果显示，2001—2021年亚马逊和中非雨林区的GPP增长最为显著，年均增速达8 g C/（m² · a）以上；而东南亚及亚马逊东部边缘则呈下降趋势，减幅超过8 g C/（m² · a）。温度升高主要集中在北美和北欧高纬区，年均0.06 ℃/a以上，热带地区变化较小。降水在南美北部和中非热带区显著增加（>12 mm/a），而地中海、澳大利亚东南部及美国西部则明显减少（>10 mm/a）。VPD在美国西部和澳大利亚内陆持续上升（约0.004 kPa/a），表明其干旱风险增强。辐射整体变化不显著，仅极地和部分热带区略有增加。

2.2 不同植被类型对环境因素的敏感性特征

各环境因素对林地、耕地和草地GPP变化的实际贡献差异显著，3种土地利用类型下CO₂浓度、温度、降水、VPD、辐射对GPP趋势的平均真实贡献分别为3.98，0.11，-0.13，-0.64，0.03 g C/m²。具体而言，CO₂浓度（图5A）对林地GPP的正贡献在南美亚马逊和中非的热带雨林最显著，其贡献值达到了13~45 g C/m²。这表明CO₂施肥效应在这些区域尤为突出，而在赤道附近处于热带沙漠气候的森林中CO₂浓度的负贡献也达到了最高，为-23~-3 g C/m²。在草地和耕地，CO₂浓度对GPP变化的真实贡献以及贡献间的空间差异较小。温度（图5B）对北美和亚洲的高纬度林地表现出较高的正贡献（1~3 g C/m²），表明温度上升可能延长了这些地区的生长季从而使GPP明显增长。相对地，热带地区的温度升高对GPP的影响为负或微弱正贡献，显示出温度对热带生态系统的可能限制作用。降水（图5C）对林地的GPP的积极影响在热带地区尤为显著，真实贡献达到13~45 g C/m²，反映了充足的降水对水分限制地区的热带森林生产力的关键促进作用。然而，在干旱的草地，降水的贡献为负，显示出降水不足对该地区GPP的限制作用。VPD（图5D）在亚热带草地上表现为显著的限制因子，其负贡献值多在-23~-1 g C/m²，指示出高VPD可能导致植物气孔导度降低，影响植被生产力。而在湿润气候的林地，VPD的负向影响则较低。辐射（图5E）对林地和草地的积极贡献在热带和亚热带地区尤其明显，贡献值一般在8~13 g C/m²，说明充足的辐射量是这些地区高GPP的关键因素。而在云量较多的地区，辐射对GPP的贡献则较低。

2.3 环境要素间的相互作用

为探讨大气CO₂浓度与主要气候因子之间的交互作用，本研究首先对全球林地、草地、耕地逐像元的Con_CO₂进行排序，并以1%的间隔抽样获取100个代表性分位点；随后提取其对应位置的气候因子贡献值并绘制散点图（图6）。该方法能够在减少数据冗余的同时，揭示CO₂浓度与气候因子对GPP贡献之间的相互关系。结果表明，不同土地利用类型下的交互作用模式存在显著差异（图6）。在全球总体上，温度和CO₂浓度对GPP的影响之间具有明显的负相关关系，并且这种负相关在耕地更为显著。在CO₂施肥效应较小时，即Con_CO₂为正且较小时，林地中降水对GPP的贡献为负值，并且随着CO₂施肥效应增强而进一步加剧抑制效应；而在耕地和草地中，降水对GPP的贡献总体为正，并且随着CO₂施肥效应增强而增强，但当Con_CO₂超过6 g C/m²时，这种正效应逐渐转变为抑制作用。VPD与CO₂浓度的交互效应也因土地类型而异：在林地和草地中，较高Con_CO₂背景下VPD对GPP的抑制作用更为显著，而在耕地中这种抑制效应相对减弱，可能与灌溉管理降低了水分胁迫有关。辐射在3类土地利用中均呈现出随Con_CO₂增加而由正效应转为负效应的趋势，表明在高CO₂条件下过强辐射可能加剧光合系统受胁迫，进而限制GPP的提升。

3 讨 论

本研究发现，大气CO₂浓度升高在全球大部分区域均促进了生态系统生产力，并且在GPP变化贡献中处于主导地位，这与前人结论一致^［25］。从叶片水平来看，升高的CO₂浓度通过加速羧化速率和增强光合作用有效促进了植被生长。然而，不同植被类型对CO₂与气候因子的响应模式存在显著差异。

对于森林生态系统而言，本文发现森林对CO₂浓度升高的响应最为敏感，CO₂浓度的真实贡献较耕地和草地更高。这一方面源于森林较大的叶面积指数和较高的碳吸收潜力，另一方面也与森林在高纬度地区有所分布的特点有关。在高纬度森林，温度和VPD的升高能够通过增加代谢速率^［26］、延长生长季^［27］以及促进气孔导度开放^［28］来增强光合作用，从而进一步放大了CO₂的施肥效应。但在中低纬度森林，高温与高VPD超过了适宜阈值^［29］，导致气孔关闭并抑制光合作用，从而削弱甚至逆转CO₂对GPP的促进作用。对于草地生态系统而言，草地对水分条件最为敏感，一些研究表明根区土壤水分是其主导驱动因子^［4］。本研究结果显示，在干旱区或半干旱区草地，降水不足会引起显著的水分胁迫，导致气孔关闭并抑制光合作用，而适度增加的降水则可显著提升草地GPP。因此，与森林相比，草地的GPP对CO₂浓度升高的响应幅度较低，而对水分因子的敏感性更高。耕地GPP受CO₂浓度升高的影响同样显著，但其响应受灌溉和施肥等人为管理的调节。在中低纬度地区，极端高温或过量降水仍可能限制光合作用并降低GPP。例如，过高温度会削弱CO₂施肥效应^［15］，而过量降水则会导致土壤缺氧、根系通气受阻，从而不利于生产力维持^［16］。因此，农田GPP对CO₂浓度升高的响应虽然显著，但也更依赖于人类管理与气候条件的协同作用。

4 结 论

（1） 2001—2021年全球林地的GPP年均值为1 940 g C/m²，呈显著上升趋势，速率为4.29 g C/（m² · a）。全球耕地和草地的GPP较低，年均分别为898，621 g C/m²，增长速率分别为5.08，3.32 g C/（m² · a）。空间上，热带雨林如亚马逊和中非地区表现出最高的生产力和增长趋势，而东南亚和亚马逊东部边缘地区的GPP呈下降趋势。

（2） 环境因素对全球不同土地类型的GPP影响具有显著的空间差异。CO₂浓度在热带雨林中显著提高林地GPP，尤其在亚马逊和中非，而在热带沙漠气候区其影响为负。温度在高纬度地区可能通过延长生长季增加林地GPP，但在热带地区其影响有限。降水在热带林地对GPP有积极影响，而在干旱地区则是限制因素。VPD在亚热带草地显著抑制GPP，辐射则在热带和亚热带地区增加GPP。

（3） 温度与CO₂浓度对GPP的影响存在负相关，尤其在耕地更显著。在林地，低CO₂施肥效应下，降水对GPP具有负影响，而在耕地和草地，降水随CO₂施肥效应增强而对GPP贡献增加。VPD的抑制效应在高CO₂施肥效应下加剧，尤其是林地和草地。辐射对GPP的正向影响随Con_CO₂增加而转为负向。

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基金资助

重庆市自然科学基金创新发展联合资助项目(CSTB2025NSCQ-LZX0055)

中国科学院战略性先导科技专项资助(GrantXDB1390000)

中国博士后科学基金(2025M780358)

中国科学院青年创新促进会资助项目(2021385)

国家自然科学基金青年资助项目(42401093)

国家自然科学基金青年资助项目(42207104)

重庆市水利局项目(CQS23C01036)