云杉人工林枯落物管理对土壤团聚体组成、稳定性和碳氮磷贡献的影响

Effects of litter management on soil aggregate composition， stability， and contributions of carbon， nitrogen， and phosphorus in spruce plantations

摘要

目的 研究枯落物管理对川西亚高山云杉（Picea asperata）人工林团聚体稳定性和碳（C）、氮（N）、磷（P）的影响，为阐明该区域森林土壤结构与养分循环机制及人工林可持续经营评估提供参考。 方法 采用野外控制试验，设置枯落物去除（-100%）和添加（+100%）及对照处理，分析了土壤团聚体组成、稳定性、有机碳、全氮、全磷含量和化学计量比、各粒径团聚体碳、氮和磷的贡献率。 结果 枯落物去除和添加处理<0.25 mm粒径团聚体质量分数显著高于其他粒径，分别占总量的59.72%和47.95%。枯落物输入变化未改变团聚体稳定性和有机碳含量，但枯落物去除整体增加了0.25~0.5 mm，0.5~1 mm和1~2 mm粒径团聚体全氮含量，而枯落物添加整体降低了团聚体全氮含量。所有处理<0.25 mm粒径团聚体有机碳、全氮、全磷的贡献率高于其他各粒径团聚体，而且枯落物去除和添加处理增加了<0.25 mm粒径团聚体有机碳、全氮、全磷的贡献率，且枯落物去除、添加、对照处理的贡献率分别为55.54%~58.76%，33.51%~47.75%，25.64%~34.95%。枯落物去除整体增加0.25~0.5 mm，0.5~1 mm和1~2 mm粒径团聚体N∶P。 结论 川西亚高山云杉人工林土壤团聚体以<0.25 mm小团聚体为优势组分，枯落物管理虽未影响团聚体稳定性及有机碳含量，但显著改变团聚体碳氮磷分配格局，尤其强化了小团聚体对养分的贡献。

Abstract

Objective This study investigates the effects of litter management on soil aggregate stability and the distribution of carbon （C）， nitrogen （N）， and phosphorus （P） in subalpine Picea asperata plantations in western Sichuan， thereby providing a reference for clarifying the mechanisms of forest soil structure and nutrient cycling in this region and for evaluating the sustainable management of such plantations. Methods A field-controlled experiment was conducted with three treatments： litter removal （-100%）， litter addition （+100%）， and a control group， to analyze soil aggregate composition， stability， contents of soil organic carbon （SOC）， total nitrogen （TN）， and total phosphorus （TP）， stoichiometric ratios， and the contribution rates of aggregates with different particle sizes to SOC， TN， and TP. Results Under the litter removal and addition treatments， the mass fraction of aggregates with a particle size of <0.25 mm was significantly higher than that with other particle sizes， accounting for 59.72% and 47.95% of the total aggregate mass， respectively. Changes in litter input did not alter aggregate stability or SOC content. However， litter removal generally increased the TN content in aggregates with particle sizes of 0.25~0.5 mm， 0.5~1 mm， and 1~2 mm， while litter addition generally decreased TN content in the aggregates. In all treatments， the contribution rates of < 0.25 mm aggregates to SOC， TN， and TP were higher than those of aggregates with other particle sizes. Furthermore， both litter removal and addition increased the contribution rates of < 0.25 mm aggregates to SOC， TN， and TP. The contribution rates for the litter removal， addition， and control treatments ranged from 55.54% to 58.76%， 33.51% to 47.75%， and 25.64% to 34.95%， respectively. Additionally， litter removal generally increased the N∶P ratio in aggregates with particle sizes of 0.25~0.5 mm， 0.5~1 mm， and 1~2 mm. Conclusion In subalpine Picea asperata plantations in western Sichuan， small aggregates with a particle size of <0.25 mm are the dominant component. Although litter management does not affect aggregate stability or SOC content， it significantly alters the distribution patterns of C， N， and P in the aggregates， particularly by enhancing the contribution of small aggregates to soil nutrients.

Graphical abstract

关键词

枯落物管理 / 云杉人工林 / 土壤团聚体稳定性 / 碳氮磷分配

Key words

litter management / spruce plantations / soil aggregate stability / carbon， nitrogen， and phosphorus distribution

土壤团聚体作为土壤结构的基本组成单元，是土壤肥力与生态功能的核心载体，其在调控土壤理化特性、保持养分供应能力以及支持生态系统功能等方面发挥着重要作用^［1］。其中，粒径大于0.25 mm的团聚体被定义为大团聚体，这类团聚体的含量与土壤结构稳定性及抗侵蚀能力呈显著正相关关系，其数量与质量直接影响着土壤抵御外界干扰的能力^［2］。在元素循环上，土壤团聚体通过物理包裹、化学吸附等作用，在碳、氮、磷等元素的积累与循环过程中发挥着重要的调控功能^［3］。同时，由于不同粒径团聚体具有差异化的物理化学特性，比如孔隙结构、比表面积、胶体特性等，其对各类化学元素的吸附能力、固定效率及储存容量各不相同，从而造成了碳、氮和磷等元素在团聚体间的非均衡分布特征^［4］。通常大团聚体比表面积相对较小，但其内部疏松的多孔结构为稳定态有机质和养分的长期储存提供了有利环境^［5］。而小团聚体比表面积大，表面电荷丰富，对离子态养分和有机小分子的吸附能力更强，成为重要的短期养分供应库^［6］。

枯落物作为森林生态系统物质循环的“纽带”，是森林土壤生态系统能量和养分的主要来源，其数量和质量变化显著影响土壤有机质的形成和养分运输^［7］。同时，枯落物分解产生的多糖、蛋白质、腐殖酸等生物大分子，可作为土壤颗粒间的胶结物质，通过物理缠绕或化学吸附促进土壤颗粒团聚，是驱动微团聚体向大团聚体转化的关键物质^［8］。土壤碳、氮和磷化学计量特征既能反映土壤有机碳与氮磷养分的空间分配格局，又可表征这些养分元素在森林土壤系统中的循环动态^［2］。因此，研究枯落物管理对土壤团聚体稳定性、碳氮磷含量及化学计量的影响，对于理解土壤结构稳定性和元素循环具有重要意义。

云杉（Picea asperata）是川西亚高山的优势树种，其枯落物显著影响土壤团聚体形成与分布、有机质的积累过程以及养分元素的生物地球化学循环^［9］。相关研究证实，枯落物覆盖层能够通过缓冲雨滴冲击作用来减轻土壤侵蚀，进而有效提升土壤团聚体的结构稳定性^［10］。而且枯落物管理能够显著促进表层土壤微生物活性，调控胶结物质的合成与分泌，从而有利于土壤团聚体的形成过程及其稳定性维持^［11］。然而，部分研究结果却显示土壤团聚体质量百分比与枯落物管理措施之间并不存在显著相关性^［10］，这种差异可能源于不同试验设计中枯落物添加或去除处理强度的差异。此外，大量研究数据表明，枯落物输入量的增加能够显著激活土壤微生物的代谢功能，加速枯落物分解与有机质矿化，从而促进有机碳及氮、磷养分的积累；相反，枯落物移除则会切断养分输入途径，抑制微生物活性，导致土壤养分库的消耗^［12-13］。由此可见，作为森林生态系统经营的关键技术手段，枯落物管理已被国内外学者广泛研究。然而现有研究多集中于枯落物处理对土壤总碳、氮、磷含量的影响，对于其在土壤团聚体尺度上如何调控碳、氮和磷分配仍缺乏系统认知。基于此，亟需开展针对性的试验研究，深入解析枯落物管理对团聚体内部碳氮磷含量及其贡献特征的影响，这对于揭示微观尺度下的土壤养分循环规律具有重要科学意义。

为此，本研究以川西亚高山云杉人工林为研究对象，通过设置枯落物去除（-100%）和枯落物添加（+100%）试验，以自然状态为对照，目的是探究枯落物管理对云杉人工林土壤团聚体质量分数、稳定性、团聚体碳氮磷含量及其贡献的影响。基于现有研究基础，提出以下科学假设：（1） 枯落物添加促进大粒径团聚体（>0.25 mm）形成；而枯落物去除会加速大团聚体分解，导致小团聚体（<0.25 mm）占比增加；（2） 枯落物添加提高团聚体的平均重量直径（E_MWD）和几何平均直径（E_GMD），增强稳定性；而枯落物去除降低团聚体稳定性；（3） 枯落物添加促进碳、氮、磷在大团聚体中积累并提高其分配比例；而枯落物去除减少碳、氮、磷积累并导致分配失衡。本研究旨在揭示枯落物管理对云杉人工林土壤团聚体动态与碳氮磷分配的调控路径与内在机制，对深入理解土壤健康状况和土壤生态系统稳定性具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于四川省阿坝州理县朴头乡梭罗沟（北纬31°14′—31°19′，东经102°53′—102°57′），地处中亚热带季风气候向大陆性高原气候过渡带，年均温12.2 ℃，年均降水量1 100~1 600 mm，年蒸发量约1 500 mm，无霜期220 d，年日照时数2 214 h。研究对象为林龄70 a的云杉（Picea asperata）人工林，平均树高13.9 m，平均胸径14.6 cm，郁闭度0.9。研究区土壤类型为山地棕壤。林下主要草本植物有大叶碎米荠（Cardamine macrophylla）、蟹甲草（Parasenecio forrestii）、箭叶橐吾（Ligularia sagitta）、冷蕨（Cystopteris fragilis）、川西鳞毛蕨（Dryopteris rosthornii）、东方草莓（Fragaria orientalis）、独活（Heracleum hemsleyanum）等。

1.2 样地设置与样品采集

2022年5月布设试验样地，设置3个处理：对照（CK，自然枯落物）、枯落物去除（-100%）和枯落物添加（+100%），每个处理设置4个样地，重复样地的间距≥50 m。每个样地内布设2个1 m×1 m样方，样方间距≥10 m，样方选择遵循一致性、典型性和代表性原则。

枯落物去除处理方法：彻底清除样方内全部可见枯落物，并于地表上方50 cm处架设枯落物收集尼龙网，阻隔新鲜枯落物输入。枯落物添加处理方法：将枯落物去除处理样方收集的枯落物均匀覆盖于添加处理样方。3种处理的腐殖质层保持原状，不做扰动。

2023年7月采集土壤样品。采样前移除地表残留物及杂质（包括腐殖质层），在每个样方内挖掘1个20 cm深土壤剖面，采集0—20 cm土层样品，待土样采集完成后，将移除的腐殖质层原样覆盖于地表，恢复样方初始状态。采样后初步剔除动植物残体和石砾，装入密封塑料盒带回实验室。采样及运输过程中避免挤压，保证土壤物理结构的完整性。

1.3 样品处理与测定

实验室样品处理流程如下：将土壤样品沿自然结构面轻柔拆分为直径1 cm左右的团块，置于通风处自然风干；采用干筛法测定>5，2~5，1~2，0.5~1，0.25~0.5，<0.25 mm粒径团聚体质量分数。筛分后，按常规方法^［14］测定各粒径团聚体有机碳（SOC）、全氮（TN）和全磷（TP）含量。

1.4 数据处理

选用平均重量直径（E_MWD）、团聚体的几何平均直径（E_GMD）和可蚀性因子（K）^［14-15］评价团聚体稳定性。各粒径土壤团聚体化学计量比（C∶N，C∶P和N∶P）均为有机碳、全氮和全磷的含量比。

E_{\mathrm{M}\mathrm{W}\mathrm{D}}\left(\mathrm{m}\mathrm{m}\right)={\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}(W_i{\overline{X}}_i)/{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}{W}_i（1）

E_{\mathrm{G}\mathrm{M}\mathrm{D}}\left(\mathrm{m}\mathrm{m}\right)=\mathrm{e}\mathrm{x}\mathrm{p}〔\frac{{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}(w_i\mathrm{l}\mathrm{n}{\overline{x}}_i)}{{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}{w}_i}〕（2）

K=\mathrm{7.954}\times ｛\mathrm{0.0017}+\mathrm{0.0494}\times \mathrm{e}\mathrm{x}\mathrm{p}〔-\mathrm{0.5}\times {\left(\frac{\mathrm{l}\mathrm{g}{E}_{\mathrm{G}\mathrm{M}\mathrm{D}}+\mathrm{1.675}}{\mathrm{0.6986}}\right)}^{\mathrm{2}}〕｝（3）

式中：{\overline{X}}_i为第i级团聚体的平均直径（mm）；W_i为第i级团聚体的干重（g）。

各粒径土壤团聚体SOC， TN， TP对土壤总SOC， TN， TP的贡献率计算如下^［16-17］：

\mathrm{有机}\mathrm{碳贡}\mathrm{献率}=\frac{\mathrm{该级}\mathrm{粒径}\mathrm{有机}\mathrm{碳含}\mathrm{量\times }\mathrm{该级}\mathrm{粒径}\mathrm{团聚}\mathrm{体质}\mathrm{量分}\mathrm{数\times }\mathrm{100}}{\mathrm{土壤}\mathrm{总有}\mathrm{机碳}\mathrm{含量}}（4）

\mathrm{全氮}\mathrm{贡献}\mathrm{率}=\frac{\mathrm{该级}\mathrm{粒径}\mathrm{全氮}\mathrm{含量}\times \mathrm{该级}\mathrm{粒径}\mathrm{团聚}\mathrm{体质}\mathrm{量分}\mathrm{数\times }\mathrm{100}}{\mathrm{土壤}\mathrm{总全}\mathrm{氮含}\mathrm{量}}（5）

\mathrm{全磷}\mathrm{贡献}\mathrm{率}=\frac{\mathrm{该级}\mathrm{粒径}\mathrm{全磷}\mathrm{含量}\times \mathrm{该级}\mathrm{粒径}\mathrm{团聚}\mathrm{体质}\mathrm{量分}\mathrm{数\times }\mathrm{100}}{\mathrm{土壤}\mathrm{总全}\mathrm{磷含}\mathrm{量}}（6）

采用单因素方差分析（One-way ANOVA）来检验团聚体质量分数、团聚体稳定性、SOC、TN、TP、C∶N、C∶P、N∶P、和SOC， TN和TP贡献率在不同处理间及粒级间的差异。采用Duncan法进行显著性检验（p<0.05）。采用Pearson相关性分析方法分析<0.25 mm和>0.25 mm团聚体质量分数与团聚体稳定性指数间的相关关系，以及土壤团聚体SOC， TN和TP含量，化学计量和贡献率间的相关关系。图中的数据均以平均值±标准误来表示。

2 结果与分析

2.1 枯落物管理对团聚体质量分数和稳定性的影响

<0.25 mm粒径团聚体质量分数表现为去除>添加>对照，相反0.25~0.5，0.5~1，1~2，2~5，>5 mm团聚体质量分数表现为对照>添加>去除，枯落物去除和添加处理<0.25 mm粒径团聚体质量分数显著高于其他粒径，分别占总量的59.72%和47.95%（图1）。去除和添加处理的E_GMD，E_MWD，K和 >0.25 mm粒径的土壤团聚体质量分数与对照无显著差异（图2）。

2.2 枯落物管理对团聚体有机碳、全氮和全磷含量的影响

在不同粒径团聚体中，枯落物去除和添加处理的团聚体SOC含量与对照相对比无显著差异（图3A）。枯落物去除处理中0.25~0.5 mm，0.5~1 mm和1~2 mm粒径团聚体TN含量整体高于对照和添加处理（图3B）。枯落物去除处理1~2 mm粒径团聚体TP含量显著低于对照（图3C）。

<0.25 mm粒径团聚体对团聚体总有机碳、全氮、全磷含量的贡献率均表现为去除>添加>对照，其贡献率分别为55.54%~58.76%，33.51%~47.75%，25.64%~34.95%；在不同粒径中，<0.25 mm粒径团聚体对团聚体总有机碳、全氮、全磷含量的贡献率高于其他各粒径团聚体（图4）。

2.3 枯落物管理对土壤团聚体碳氮磷化学计量的影响

枯落物添加和去除未显著改变各粒径团聚体C∶N（除0.25~0.5 mm）和C∶P（除<0.25 mm和1~2 mm）（图5A， B）。但与枯落物添加和对照相比，枯落物去除显著增加0.25~0.5 mm和0.5~1 mm，1~2 mm粒径团聚体的N∶P（图5C）。

2.4 土壤团聚体质量分数与稳定性、碳氮磷含量、贡献率与化学计量比间的相关性

相关分析结果表明（表1），E_MWD和E_GMD与>0.25 mm粒径土壤团聚体质量分数呈显著正相关，与<0.25 mm粒径土壤团聚体质量分数呈显著负相关；E_MWD和E_GMD呈显著正相关。

相关分析结果表明（表2），TN含量、C∶P和N∶P与SOC含量呈显著正相关；C∶P和N∶P与TN含量呈显著正相关，C∶N与TN含量呈显著负相关；C∶P与TP含量呈显著负相关；N∶P与C∶N呈显著负相关，与C∶P呈显著正相关；TN贡献率和TP贡献率与SOC贡献率呈显著正相关；TN贡献率与TP贡献率呈显著正相关。

3 讨 论

3.1 枯落物管理对土壤团聚体质量分数和稳定性的影响

本研究发现，不同枯落物管理方式下云杉人工林土壤团聚体均以<0.25 mm粒径土壤团聚体为主，这与王志康等^［18］的研究结果相同，与假设（1） 不符。可能是因为本研究所选云杉林样地处于高海拔区域（海拔3 034 m），特殊的水热条件及地形因素导致土壤团聚性较差，使其更易于形成较小粒径的团聚体^［19］。本研究还发现，枯落物添加和去除处理未显著改变各粒径土壤团聚体质量分数，但是整体降低大团聚体（>0.25 mm）百分比，增加小团聚体（<0.25 mm）百分比，这与Chen等^［20］研究结果相似。在枯落物添加时，这可以由以下两点原因进行解释：首先，云杉等针叶树种分解速率缓慢，含有较多油脂、木质素、酚类物质，尽管添加的枯落物能提高土壤微生物和其他土壤动物的活性，但由于针叶枯落物不易分解，且本试验的试验跨度太短（1.5年），因此短期内直接输入的有机物质和分泌的某些黏性物质无法显著地影响团聚体的内聚力，导致土壤团聚体质量分数变化不显著^［21］。其次，虽然有研究证实枯落物添加会增强土壤微生物与菌丝的相互作用并促进大团聚体的形成^［22］，但是本研究呈现相反的结论。可能是因为吕思扬等^［23］的研究中，枯落物添加量控制在较低水平（50%），这更有利于土壤微生物生长繁殖，但本研究选择了更高的添加比例，即枯落物的量是土壤原有的两倍，这种过量的添加策略可能降低土壤的透气性和透水性，产生不利于微生物生长的环境条件，进而不利于大团聚体的形成^［24］。因此，在未来的研究中需要设置更多枯落物添加梯度的试验来研究枯落物管理对土壤团聚体组分的影响。相反枯落物的去除导致降雨时的雨滴直接击溅土壤，大团聚体可能在强降水作用下被破坏成小团聚体。枯落物管理通过改变土壤水分状况和激活土壤微生物活性等间接途径，影响土壤团聚体的形成和稳定性^［11］。本研究表明枯落物添加和去除均不利于云杉人工林土壤大团聚体的存在。

枯落物添加和去除对土壤团聚体稳定性没有显著影响，但显示出一种降低的趋势，与假设（2） 不符。这可能是因为川西亚高山地区物质能量循环速度较慢，使得短期内的枯落物管理对土壤酶活性的影响表现得较为迟缓^［9］，且Zhang等^［25］发现，枯落物的添加对土壤微生物的结构、活性、微生物量影响不大。但是枯落物管理过程中可能破坏了土壤原有的自然结构，使得土壤表层暴露或土壤气体交换受阻，一定程度上降低了土壤团聚体稳定性。此外，在枯落物管理下，<0.25 mm团聚体质量分数与其E_MWD和E_GMD指标呈显著负相关；相反，>0.25 mm团聚体质量分数与E_MWD和E_GMD指标则呈显著正相关，这一现象揭示了较大土壤团聚体在维持土壤团聚体结构的整体稳定性方面发挥着积极作用^［5］。

3.2 枯落物管理对团聚体有机碳、全氮、全磷分配及化学计量的影响

枯落物是土壤碳和其他养分的主要来源，枯落物的不断输入在森林土壤碳和氮的形成、稳定和转化中发挥着重要的作用^［10］。在土地健康管理和土壤生态恢复工作中，常常强调通过保持或恢复适宜的枯落物层，来维护土壤肥力和生态系统的营养循环^［9］。且越来越多的研究指出，相比于微团聚体，大团聚体在储存碳和氮方面具有较高的效率^［7］，但本研究显示，在不同土壤团聚体粒径中，有机碳、全氮和全磷含量并不存在显著差异，且枯落物管理未显著改变各粒径团聚体有机碳含量，与假设（3） 不符。说明在枯落物管理初期，枯落物量的变化并未显著改变土壤的团粒结构以及微生物对养分的积累作用，云杉林土壤长期适应了针叶凋落物的分解环境，而微生物群落对短期枯落物量变化的响应存在滞后性，导致团聚体结构与养分积累未出现明显波动。

进一步分析发现，枯落物去除处理的全氮含量（0.25~0.5 mm，0.5~1 mm和1~2 mm）整体高于枯落物添加处理。原因可能是短期枯落物的去除增强了地表的太阳光照，改善了土壤的水热条件，刺激了土壤微生物对全氮的积累，而随时间的增加枯落物的去除势必会减少土壤氮素的输入^［23］。短期的枯落物添加使大量的枯落物在地表覆盖，降低土壤的透气性，产生不利于微生物生长的环境条件，进而不利于全氮的积累^［26］。本研究还发现，不同枯落物管理方式下，<0.25 mm粒径团聚体对团聚体总有机碳、全氮、全磷含量的贡献率高于其他各粒径团聚体。这一发现与过往部分研究相似^［27］。原因在于小团聚体粒径小，比表面积大，能为有机碳、氮、磷等养分提供较多的吸附位点，使更多的养分被吸附在其表面，减少养分的流失，从而对总含量的贡献相对较高^［28］。

此外，本研究发现C∶N和C∶P整体不受枯落物管理措施的显著影响，这一现象或许可以通过团聚体与微生物的协同矿化来解释：不同粒径团聚体内部的微生物会基于能量与养分的平衡，调控C，N，P的积累与释放，最终使有机碳、全氮和全磷含量的变化同步^［29］。尽管如此，0.25~0.5 mm和0.5~1 mm粒径团聚体中，全氮水平的显著降低和全磷水平的相对稳定相互作用，导致枯落物添加处理显著降低N∶P。这可能由于该粒径团聚体有利于小分子有机碳富集，加剧微生物对N的竞争，导致全氮显著降低；内部的磷以金属结合态为主，团聚体的吸附作用可缓冲磷的流失，使全磷保持相对稳定^［17］。全氮含量与N∶P显著正相关进一步证实：该粒径N∶P变化由氮素主导，反映团聚体对枯落物输入的响应存在微环境特异性。本研究说明，枯落物管理初期，枯落物添加和去除未显著改变云杉人工林各粒径团聚体有机碳、全磷含量及化学计量比，但是枯落物添加显著降低0.25~0.5 mm和0.5~1 mm粒径团聚体全氮和N：P。本结果有助于深入理解枯落物管理对土壤团粒结构和土壤养分循环的影响机制，为优化森林生态系统管理提供理论依据。

4 结 论

本研究通过设置枯落物去除（-100%）和添加（+100%）试验，旨在分析枯落物管理对云杉人工林土壤团聚体特征及碳氮磷分配的调控效应。研究结果表明，该区域云杉人工林土壤团聚体以<0.25 mm粒径团聚体为优势组分，而<0.25 mm粒径团聚体是土壤有机碳、全氮和全磷的主要贡献载体。枯落物管理未显著改变各粒径团聚体组分含量、团聚体稳定性以及团聚体有机碳含量，但枯落物去除可整体提升0.25~2 mm团聚体的全氮含量和氮磷比，而枯落物添加可整体降低团聚体全氮水平。上述发现明确了枯落物管理对云杉人工林土壤养分分配的关键作用，为优化川西亚高山云杉人工林枯落物管理措施和推动林分可持续经营提供理论参考。

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基金资助

国家自然科学基金青年资助项目(42307571)

四川省自然科学基金项目(2023NSFSC1165)