祁连山南麓不同植被类型土壤生态化学计量特征与碳储量

Soil ecological stoichiometry and carbon storage under different vegetation types in southern foothills of Qilian Mountains

摘要

目的 探讨祁连山南麓不同植被类型下土壤养分及有机碳储量的差异特征，揭示土壤生态化学计量特征对土壤有机碳储量（SOCS）的作用机制，为区域植被恢复与碳汇功能评估提供科学依据。 方法 以祁连山南麓灌木林、白桦阔叶林、白桦—云杉针阔混交林和云杉针叶林为研究对象，开展其土壤有机碳（C）、全氮（N）和全磷（P）及其化学计量比与土壤有机碳储量关系的研究。 结果 祁连山南麓不同植被类型土壤C，N，P含量差异显著（p<0.05），其中混交林土壤Ｃ和Ｎ含量最高，灌木林土壤Ｐ含量最高。土壤C/N在不同植被类型间差异不显著（p>0.05），土壤C/P和N/P受植被类型影响较大，均表现为白桦阔叶林>针阔混交林>灌木林>云杉针叶林。微生物多样性对植被类型的响应各异，表现为灌木林具有最高细菌多样性，阔叶林利于真菌多样性，而针叶林整体微生物多样性最低。SOCS在不同植被类型间差异显著（p<0.05），依次为针阔混交林>白桦阔叶林>灌木林>云杉针叶林。SOCS的主导因子在不同植被类型间存在差异：在灌木林中，地上凋落物（PL）是调节SOCS变化的关键因子，而在白桦阔叶林、针阔混交林和云杉针叶林中则主要受Ｎ含量及N/P调控。 结论 祁连山南麓不同植被类型通过改变土壤养分状况及C/N/P平衡格局，显著影响土壤有机碳的固存过程。SOCS不仅依赖于碳输入量，更受化学计量特征的调控。本研究为该区域植被恢复过程中的碳汇潜力评估和养分管理优化提供了理论支撑。

Abstract

Objective This study aims to investigate the differences in soil nutrients and soil organic carbon storage （SOCS） under different vegetation types on the southern foothills of the Qilian Mountains， and to reveal the mechanisms by which soil ecological stoichiometric characteristics affect SOCS. This work provides a scientific basis for regional vegetation restoration and carbon sink function assessment. Methods Shrublands， Betula platyphylla broadleaf forests， Betula platyphylla-Picea crassifolia mixed coniferous-broadleaf forests， and Picea-crassifolia coniferous forests on the southern foothills of the Qilian Mountains were selected as study objects. The relationships of soil organic carbon （C）， total nitrogen （N）， total phosphorus （P）， and their stoichiometric ratios with SOCS were examined. Results Soil C， N， and P contents differed significantly （p<0.05） among different vegetation types on the southern foothills of the Qilian Mountains， with the mixed forest exhibiting the highest soil C and N contents， and shrublands showing the highest soil P content. Soil C/N did not differ significantly （p>0.05） among vegetation types， whereas soil C/P and N/P were strongly affected by vegetation type， following the order： Betula platyphylla broadleaf forest > mixed coniferous-broadleaf forest > shrubland > Picea crassifolia coniferous forest. SOCS also differed significantly among vegetation types （p<0.05） and decreased in the order： mixed coniferous-broadleaf forest > Betula platyphylla broadleaf forest > shrubland > Picea crassifolia coniferous forest. Microbial diversity responded differently to vegetation types. Shrublands exhibited the highest bacterial diversity， Betula platyphylla forests favored fungal diversity， while Picea crassifolia forests had the lowest overall microbial diversity. The dominant factors controlling SOCS varied among vegetation types. In shrublands， aboveground plant litter （PL） was the key factor regulating SOCS variations， whereas in Betula platyphylla broadleaf forests， mixed coniferous-broadleaf forests， and Picea crassifolia coniferous forests， SOCS was primarily regulated by N content and the N/P ratio. Conclusion Different vegetation types on the southern foothills of the Qilian Mountains significantly affect the soil organic carbon sequestration process by altering soil nutrient status and the C/N/P balance pattern. SOCS depends not only on carbon input but also on stoichiometric regulation. This study provides theoretical support for assessing carbon sink potential and optimizing nutrient management during vegetation restoration in this region.

Graphical abstract

关键词

植被类型 / 生态化学计量特征 / 碳储量 / 祁连山南麓

Key words

vegetation type / ecological stoichiometry characteristics / carbon storage / southern foothills of Qilian Mountains

在陆地生态系统中，土壤有机碳（Soil Organic Carbon， SOC）作为最大的碳库之一，其稳定性与动态变化直接影响大气CO₂浓度和全球碳循环平衡^［1］。深入理解区域尺度SOC的固定机制及其调控因子，对提升生态系统碳汇功能、应对气候变化具有关键意义^［2］。不同植被类型通过调控凋落物组成、根系分泌物以及微生物群落结构，显著影响土壤有机质的形成、转化与稳定过程^［3］。特别是在植被—土壤系统中，碳（C）、氮（N）、磷（P）作为关键元素，其计量关系（C/N、C/P、N/P）不仅是衡量土壤养分状况的重要指标，也深刻影响有机碳的积累效率与稳定性^［4］。

生态化学计量学理论为揭示土壤养分循环与碳固定过程的内在联系提供了系统框架^［5］。土壤C/N， C/P和N/P比值能够表征微生物代谢效率、有机质分解速率及系统养分限制状况^［6］。例如，较高的C/N通常指示有机质分解缓慢，有利于碳积累；而较低的C/P或N/P则往往意味着磷限制了微生物活性，从而影响碳利用效率^［7］。植被类型作为关键驱动因子，通过其凋落物化学属性（如木质素与纤维素含量、C/N比）和根系周转特征，直接调控土壤基质的元素组成，进而影响微生物介导的碳转化路径^［8］。木本植被凋落物通常具有较高C/N，分解缓慢但利于物理保护型碳库形成；而草本植被凋落物分解快，可促进微生物源碳的积累^［9］。

目前，大量研究者已对不同影响因素下土壤生态化学计量特征与有机碳储量的变化规律开展了系统研究。在植被恢复进程方面，晋西黄土区的研究表明，植被恢复是驱动土壤C/P与N/P比值显著升高的关键因子，并伴随有机碳储量的积累^［10］。海拔梯度也被证实是影响土壤生态化学计量特征的重要因子。祁连山北坡的研究显示，土壤C、N含量及C/N、C/P和N/P比值均随海拔升高呈现规律性变化，并与有机碳储量密切相关^［11］。此外，土地利用方式的转变会显著改变土壤有机碳储量及化学计量平衡，干旱区农牧交错带的研究发现，不同土地利用类型下土壤有机碳含量及C/N/P化学计量比存在显著差异，直接导致碳储量的变化^［12］。然而，现有研究多集中于揭示不同影响因素下化学计量比与碳储量的变化规律，而对于这些化学计量特征变化如何调控不同植被类型下有机碳储量（Soil Organic Carbon Storage， SOCS）的作用路径，仍缺乏实证研究，其内在机理尚不明确。

祁连山南麓作为青藏高原向西北干旱区过渡的生态屏障，是我国“三区四带”生态安全格局的关键区域。近年来，随着退耕还林还草等生态工程的实施，该地区形成了以灌木林、白桦阔叶林、云杉白桦针阔混交林和云杉针叶林为主的多样化植被格局。不同植被类型在生产力、凋落物输入及根系分布等方面存在显著差异，可能通过改变土壤C、N、P化学计量平衡，进一步影响有机碳的积累与稳定性。目前，相关研究多集中于植被恢复对土壤养分含量或碳储量的单一影响，而关于生态化学计量特征在植被—碳储量关系中的调控机制研究仍较薄弱，缺乏对“植被—化学计量特征—碳储量”内在调控机制的系统阐明。

基于此，本研究以祁连山南麓典型的灌木林、白桦阔叶林、针阔混交林和云杉针叶林为研究对象，测定0—30 cm土层土壤有机碳（C）、氮（N）、磷（P）含量及其生态化学计量比（C/N、C/P、N/P）。研究旨在：（1） 阐明不同植被类型下土壤碳氮磷养分分布格局及其化学计量特征；（2） 量化不同植被类型对土壤碳储量的影响，并识别其主要驱动因素；（3） 揭示不同植被类型下土壤生态化学计量特征影响SOCS固持能力的关键路径与内在机制。该研究成果不仅为评估祁连山南麓生态系统碳汇潜力及优化植被恢复与管理策略提供科学依据，同时揭示生态化学计量特征对提升土壤碳储能力的关键机理，具有重要的理论和实践意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于祁连山南麓大通县（37°10′—37°13′N，101°32′—101°36′E），地处青藏高原东北缘过渡带，属半干旱半湿润温凉性气候区。年均气温4.9 ℃，年日照时数2 341.8 h，日均6~7.5 h。年降水量584.7 mm，年均无霜期115 d，土壤类型具有显著垂直地带性特征，以栗钙土、黑钙土和山地棕褐土为主，发育于海拔2 500~3 300 m的水源涵养林区。该区域在群落结构上，乔木层以青海云杉（Picea crassifolia）和祁连圆柏（Sabina przewalskii）为优势树种，白桦（Betula platyphylla）和山杨（Populus davidiana）呈局部斑块分布；灌木层优势物种包括高山杜鹃（Rhododendron lapponicum）、金露梅（Dasiphora fruticosa）、山生柳（Salix oritrepha）及短叶锦鸡儿（Caragana brevifolia）。

1.2 试验设计

2023年10月，结合前人关于祁连山南麓的研究成果与课题组前期实地调查结果，在研究区内确定4种具有代表性的植被类型：灌木林（GM）、白桦阔叶林（BH）、白桦—云杉针阔混交林（HJ）和云杉针叶林（YS），乔木林均为30 a生。每个植被类型随机布设3个面积为20 m×20 m的样地，确保海拔、坡度、坡向和土壤颗粒组成基本相同，样地间距大于100 m，共计12个样地。在每个样地内，依据五点采样法，以梅花形布设5个5 m×5 m的样方，共60个样方。同时，记录包括海拔、坡度、坡向、树高、胸径及植被组成在内的相关信息。样地基本信息见表1。

1.3 样品采集

于2023年9—10月期间，在研究区4种植被类型（共60个样方）内完成土壤采集。采样时，采用直径9 cm的土钻按0—10 cm，10—20 cm和20—30 cm深度分层取样，并同步使用100 cm³环刀采集原状土。每个样方同一土层的5个子样（按五点法获取）被等量混合为复合样，经充分混匀、编号密封后，冷冻运回实验室。部分新鲜土样经2 mm筛处理后，于-80 ℃保存，以备测定氨态氮、硝态氮、速效磷及微生物群落多样性；剩余样品经自然风干、研磨过筛后，用于分析基本理化性质（表2）。

凋落物生物量（PL）通过全收获法获取。每个样方随机选取5个0.5 m×0.5 m的样点进行系统采集。用内径4 cm的根钻分别采集0—10 cm，10—20 cm，20—30 cm土层内的根土混合样品，将样品带回实验室，放入40目尼龙袋内，用流水冲洗至袋内仅存石砾和根系，挑出根系并放入信封袋内，烘干后称重，计算地下生物量（BGB）。

1.4 指标测定

土壤有机碳（C）采用重铬酸钾外加热氧化法测定；全氮（N）和全磷（P）含量通过流动分析仪进行定量分析。土壤颗粒组成利用激光粒度分析仪（Mastersizer 3000，Malvern Instruments， UK）测定。pH值在1∶2.5（风干土∶水）比例的悬浮液中，使用玻璃电极pH计读取。土壤容重（BD）采用环刀法测定。铵态氮（NH₄⁺-N）和硝态氮（NO₃^--N）通过1 mol/L KCl溶液（10 g土样与100 ml提取液）振荡1 h后过滤，采用流动分析仪测定其浓度。细菌和真菌群落多样性均通过高通量测序技术获得。

土壤碳储量的计算公式：

SOCS=C×BD×E×（1-G）×10（1）

式中：SOCS表示土壤碳储量（t/hm²）；C为土壤有机碳含量（g/kg）；E为采样土层厚度（m）；BD为土壤体积质量（g/cm³）；G表示该土层中直径大于2 mm砾石的体积分数（%），由于研究区土壤中砾石含量极低，计算时将其忽略，故设定G=0。

1.5 数据分析

采用SPSS 24.0软件对不同植被类型间土壤化学计量特征及林下植被多样性进行单因素方差分析（One-way ANOVA），对存在显著差异的指标进一步使用邓肯检验（Duncan test）进行多重比较（显著性水平设定为p<0.05）。此外，利用双因素方差分析探讨植被类型、土层深度及其交互作用对土壤理化性质和生态化学计量特征的影响。

基于Origin 2022软件绘制不同植被类型下土壤C、N、P含量及其化学计量比的柱状图，以及各指标与土壤碳储量相关性的热图。进一步在R语言平台中，利用“rfPermute”包构建随机森林模型以评估各环境因子对土壤有机碳储量（SOCS）的相对重要性；同时基于“plspm”包建立偏最小二乘路径模型（Partial Least Squares-Path Modeling， PLS-PM），以解析影响SOCS的作用路径。

2 结果与分析

2.1 不同植被类型土壤生态化学计量特征差异

双因素方差分析结果（表3）表明，植被类型、土层深度及其交互作用均显著影响土壤C、N、P含量（p<0.05）。不同植被类型间的土壤养分含量存在显著差异（图1），C、N、P分别在34.55~113.23 g/kg，4.09~14.14 g/kg，0.24~0.96 g/kg范围内变化，并随土层加深整体下降。0—30 cm土层中，HJ土壤C显著高于其他林型（p<0.05）。土壤N在0—20 cm土层以HJ最高、YS最低；而在20—30 cm土层，GM最高，BH最低（p<0.05）。P含量分布趋势与C、N不同，各土层均以GM最高（p<0.05）。

植被类型与土层深度对土壤C/N，C/P和N/P均具有显著影响（p<0.05），但交互作用不显著（p>0.05）（表3）。

不同植被类型间生态化学计量比差异显著（图1）。其中，BH在各土层的C/P均最高，显著高于HJ，GM和YS；且C/P整体随土层加深呈下降趋势。C/N在各植被类型间差异较小（p>0.05），随土层亦无明确规律。N/P的变化格局为BH>HJ>GM>YS。总体来看，BH在不同土层始终保持较高的C/P与N/P水平，而YS普遍偏低。

2.2 不同植被类型土壤微生物群落多样性

如表4所示，祁连山南麓不同植被类型下土壤微生物多样性存在显著差异，且受土层深度的显著影响。总体而言，GM在细菌OTU数、Chao1指数和Shannon指数上均表现出较高的多样性，尤其在0—10 cm土壤中最为丰富，且随土层加深其细菌多样性普遍出现显著降低（p<0.05）。真菌多样性对植被类型和土层的响应更为复杂，BH 0—10 cm土壤的真菌Shannon指数最高，但其深层土壤的真菌OTU数和Chao1指数则显著下降（p<0.05）；而YS在各土层中普遍表现出相对较低的微生物多样性。

2.3 不同植被类型有机碳储量差异

双因素方差分析结果（表3）显示，植被类型对SOCS具有极显著影响（p<0.001），土层深度对SOCS的影响不显著（p>0.05），但二者交互作用极显著（p<0.001）。在BH与YS中，SOCS随土层加深呈下降趋势；而在GM与HJ中，SOCS随土层深度增加反而升高（表5）。在0—10 cm土层，HJ与BH的SOCS显著高于GM与YS（p<0.05）；在10—30 cm土层，HJ的SOCS显著高于其他林型（p<0.05）。总体来看，不同植被类型的SOCS表现为HJ>BH>GM>YS。

2.4 不同植被类型土壤生态化学计量特征与有机碳储量的相关性分析

如图2所示，不同植被类型中，土壤C，N，P及其化学计量比与SOCS的相关性存在明显差异。在GM中，N，BD与SOCS呈显著正相关（p<0.05）。在BH中，土壤N、P及N/P与SOCS之间均呈显著正相关（p<0.05）；NO₃^-、速效磷（AP）及地下生物量（BGB）对SOCS具有极显著正向影响（p<0.01），而pH与SOCS之间呈极显著负相关。在HJ中，SOCS与N、P含量及N/P的相关性同样达到显著水平（p<0.05）。在YS中N和N/P与SOCS呈极显著正相关（p<0.01）；同时，NO₃^-和BGB对SOCS也具有显著正向影响（p<0.05）。

2.5 不同植被类型土壤有机碳储量随机森林模型分析

采用随机森林模型评估各因子对土壤有机碳储量（SOCS）的相对重要性（由IncMSE值衡量，其值越大贡献越高）。结果显示（图3），GM中SOCS的主要驱动因素为PL（IncMSE=5.78%）。BH中N为最重要的驱动因子（IncMSE=19.68%），其次为P、NO₃^-、N/P、AP、PL和pH（IncMSE=11.61%~8.17%，p<0.05）。HJ与BH的驱动因子一致，N重要性最高，其后依次为P、BGB、N/P、Sand和F-Chao（p<0.05）。YS中N和N/P是影响SOCS的重要因子（IncMSE=13.82%和IncMSE=11.24%）（p<0.05）。

2.6 不同植被类型土壤碳储量偏最小二乘路径模型分析

基于偏最小二乘法结构方程模型（PLS-PM）分析（图4），植物、微生物、速效养分、pH及化学计量比对SOCS的影响路径因植被类型而异。在GM中，各变量共同解释SOCS变异的55%，土壤生态化学计量特征对其具有直接负效应（路径系数=-0.69， p<0.01），植物主要通过影响速效养分和pH产生间接作用。BH中未发现直接影响路径，各因子均通过间接途径共同作用。HJ解释率为52%，化学计量比对SOCS呈直接负效应，植物同样通过速效养分间接影响SOCS。YS整体解释率为48%，各因子未表现出对SOCS的显著直接影响。

3 讨论

3.1 不同植被类型对土壤C，N，P的影响

植被类型通过调控“植物-土壤-微生物”系统的物质循环，深刻影响着土壤碳（C）、氮（N）、磷（P）的积累与分配。本研究发现，针阔混交林的土壤C、N含量显著高于纯林（图1），这一结果与喀斯特山区的研究结论一致^［13］。本研究获得的微生物多样性数据结果支持这一观点：白桦林具有较高的真菌Shannon指数（表4），而混交林的细菌与真菌群落则相对均衡。该结果表明，混交林通过改善土壤理化性质和调控微生物群落多样性，显著提高土壤生物有效养分含量。混交林促进C、N积累的核心机制在于其创造更高效的“植物—微生物”互惠体系：一方面，针阔树种生态位互补实现资源的高效利用，最大化初级生产力^［14］；另一方面，针阔混交林C/N更均衡，能激发更活跃且功能多样的微生物分解过程，促进氮的矿化与固持^［15］。同时，复杂根系分泌的易降解有机碳为固氮微生物和菌根真菌提供优先碳源，通过激发效应加速土壤有机质周转与稳定，实现C、N协同积累^［16］。

与相对活跃的C、N循环不同，本研究区土壤P含量在乔木林中呈现针叶林>针阔混交林>阔叶林的独特模式（图1）。这一现象与Kreyling等^［17］的发现相一致，揭示针叶林生态系统独特的磷循环策略。针叶林凋落物分解产生较多有机酸，有助于活化土壤中难溶性无机磷（如钙结合态磷）；同时，其土壤中富集的溶磷微生物（如假单胞菌科）能通过分泌酸性磷酸酶促进有机磷矿化，共同提升磷的生物有效性^［18］。与之相反，阔叶林由于植物组织化学计量内稳性的驱动，对磷的吸收需求更高、效率更强，导致土壤磷库的消耗速率持续超过风化与矿化过程的补给能力^［19］，最终形成针叶林P含量高于阔叶林的现象。

3.2 不同植被类型对土壤生态化学计量比的影响

土壤生态化学计量比能够敏感地指示土壤养分的平衡状况与限制性元素^［20］。本研究显示，白桦阔叶林和针阔混交林的土壤C/P与N/P显著高于灌木林和云杉针叶林，表明前者生态系统可能受到更为显著的磷限制。这一较高的计量比与全国土壤平均水平（C/N=11.9，C/P=61，N/P=5.2）形成鲜明对比^［21］，进一步印证研究区P是制约生态系统生产力的关键因子。其原因在于：阔叶林与混交林具有更高的生产力和较高的真菌Chao1指数（表4），能够高效地固定C和N，导致土壤中C和N快速积累。然而，P的来源主要依赖于成土母质的缓慢风化和凋落物分解释放，其供应速率远跟不上C、N的积累以及微生物对P的需求速度，从而造成C/P和N/P比值的升高^［20］。

本研究区较低的C/N值表明氮素相对充足，而远高于全国均值的C/P与N/P则明确指向P是系统生产力的主要限制因子^［21］。云杉针叶林整体较低的微生物多样性（表4）可能降低了对磷的总体竞争消耗，而灌木林虽细菌多样性高，但其土壤较高的全P含量（图1C）缓解了微生物的磷限制压力。这一结论与黄土高原的研究高度一致^［22］，该研究同样发现植被恢复促进C、N的固存，但加剧了土壤磷的匮乏，形成“氮富集、磷限制”的格局。

3.3 不同植被类型土壤碳储量的差异及其影响因素

本研究表明，SOCS及其驱动机制因植被类型而异。混交林具有最高的SOCS，其次为白桦阔叶林与灌木林，而云杉针叶林固碳能力最低。这一发现与丁鑫丽等^［23］在不同植被类型的研究结果一致，该结果验证了树种多样性促进碳积累的普遍规律。混交林通过树种间功能性状差异和生态位互补实现更高效的资源利用，从而促进更高的生物量碳输入^［24］。然而，决定这些碳输入能否被有效地固存在土壤中的关键，是植被类型调控的“元素平衡—微生物代谢”系统。

在灌木林中，SOCS主要受凋落物输入调控，并受到生态化学计量平衡的强烈约束。随机森林模型结果表明，PL是影响SOCS的关键预测变量，证实外源碳输入是该系统碳积累的基础驱动力^［25］。然而，热图分析显示SOCS与BD及N含量具有更强的关联性，这表明凋落物向稳定SOC的转化效率并非仅取决于输入量，而是同时受到土壤物理结构BD和N有效性的共同调控。PLS-PM路径模型进一步揭示其核心作用机制：化学计量特征对SOCS存在显著的直接负效应（图4A）。这一发现表明，尽管灌木林具有较多的凋落物输入，但其凋落物可能具有较高的C/N或C/P^［26］。当此类化学计量不平衡的有机物料进入土壤后，微生物为满足其营养需求，会优先进行氮矿化或磷矿化作用，此过程导致凋落物碳作为能源被微生物快速呼吸消耗，而非被转化并固定为稳定的土壤有机碳^［27］。因此，在灌木林这一系统中，碳固存效率受到一个核心矛盾的制约：凋落物输入提供碳源，但其不均衡的化学计量性质又通过激发微生物代谢，直接抑制碳的净固存。

在3种乔木林（BH，HJ，YS）中，系统则转向以N为核心。N含量及N/P成为SOCS最主要的预测因子，这与Liang等温带森林的研究结论相符^［28］，均表明在处于发育阶段的森林生态系统中，N循环是碳固存的关键限制环节。PLS-PM路径模型在阔叶林与针叶林中未显示出对SOCS的显著直接路径，这与Xia等^［29］基于结构方程模型的研究发现一致，说明这是一个由“植物—速效养分—微生物”构成的复杂间接调控网络。这些结果共同表明，土壤碳固存不仅取决于碳输入量，更深刻依赖于土壤C/N/P化学计量平衡与微生物代谢需求的匹配程度。综上所述，理解不同植被类型下元素平衡对碳汇功能的差异化驱动，是未来区域生态系统实施固碳增效精准管理的重要科学依据。

4 结论

本文研究祁连山南麓不同植被类型的土壤生态化学计量特征、微生物多样性及其对有机碳储量（SOCS）的影响，揭示了元素平衡对碳储量的关键调控作用。结果表明：（1） 土壤养分格局与计量比呈显著的植被分异，白桦—云杉混交林全C、全N含量最高，灌木林全P含量突出，而C/P与N/P在白桦阔叶林中最高并随土层加深递减；（2） 微生物多样性响应各异，灌木林细菌多样性在表层最高且随深度显著降低，真菌多样性则以白桦林表层为优，云杉针叶林整体微生物多样性最低；（3） 土壤有机碳储量表现为混交林>白桦阔叶林>灌木林>云杉针叶林，其驱动机制存在植被类型差异，灌木林中主要受PL调控，而其他林型中N含量及N/P比影响更为显著。

参考文献

[1] Liu H Y， Huang N， Zhao C M， et al. Responses of carbon cycling and soil organic carbon content to nitrogen addition in grasslands globally［J］. Soil Biology and Biochemistry， 2023，186：109164.

[2] Lyu X， Li X， Wang K， et al. Strengthening grassland carbon source and sink management to enhance its contribution to regional carbon neutrality［J］. Ecological Indicators， 2023，152：110341.

[3] 宋瑞朋，杨起帆，郑智恒，等.3种林下植被类型对杉木人工林土壤有机碳及其组分特征的影响［J］.生态环境学报，2022，31（12）：2283-2291.

[4] Song R P， Yang Q F， Zheng Z H， et al. Effects of three understory vegetation types on soil organic carbon and its components in Cunninghamia lanceolata plantation［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2022，31（12）：2283-2291.

[5] Li D， Niu S， Luo Y. Global patterns of the dynamics of soil carbon and nitrogen stocks following afforestation： a meta-analysis［J］. New Phytologist， 2012，195（1）：172-181.

[6] 高德新，张伟，任成杰，等.黄土高原典型植被恢复过程土壤与叶片生态化学计量特征［J］.生态学报，2019，39（10）：3622-3630.

[7] Gao D X， Zhang W， Ren C J， et al. Ecological stoichiometry characteristics of soil and leaves during the recovery process of typical vegetation on the Loess Plateau［J］. Acta Ecologica Sinica， 2019，39（10）：3622-3630.

[8] 孙悦，毛天旭，张涛，等.青藏高原典型高寒草地土壤化学性质和酶活性特征［J］.水土保持学报，2026，40（1）：34-42.

[9] Sun Y， Mao T X， Zhang T， et al. Soil chemical properties and enzyme activity characteristics in typical alpine grasslands of the Tibetan Plateau［J］. Journal of Soil and Water Conservation， 2026，40（1）：34-42.

[10] Cotrufo M F， Wallenstein M D， Boot C M， et al. The microbialefficiency-matrixstabilization （MEMS） framework integrates plant litter decomposition with soil organic matter stabilization： do labile plant inputs form stable soil organic matter？［J］. Global Change Biology， 2013，19（4）：988-995.

[11] Prescott C E. Litter decomposition： what controls it and how can we alter it to sequester more carbon in forest soils［J］. Biogeochemistry， 2010，101（1）：133-149.

[12] 王焱，肖以华，付志高，等.不同杉木-阔叶树混交林土壤碳氮磷含量及酶活性［J］.应用生态学报，2025，36（10）：2909-2919.

[13] Wang Y， Xiao Y H， Fu Z G， et al. Soil carbon， nitrogen， phosphorus contents and enzyme activities in different mixed fir and broad-leaved plantations［J］. Chinese Journal of Applied Ecology， 2025，36（10）：2909-2919.

[14] 高连炜，张红丽，查同刚.晋西黄土区不同植被恢复阶段土壤生态化学计量特征［J］.水土保持研究，2025，32（1）：30-38，47.

[15] Gao L W， Zhang H L， Zha T G. Ecological stoichiometric characteristics of soil in different vegetation restoration stages in loess region of western Shanxi Province［J］. Research of Soil and Water Conservation， 2025，32（1）：30-38，47.

[16] 武锦艳，张华，李兴民.祁连山北坡不同纬度青海云杉及林下土壤化学计量特征［J］.生态学报，2024，44（19）：8508-8519.

[17] Wu J Y， Zhang H， Li X M. Characterization of Qinghai spruce and understory soil chemometrics at different latitudes on the northern slopes of Qilian Mountains［J］. Acta Ecologica Sinica， 2024，44（19）：8508-8519.

[18] 展秀丽，董智今，马亚莉，等.旱区农牧交错带不同土地利用类型土壤碳氮磷及其生态化学计量特征［J］.生态科学，2024，43（6）：1-9.

[19] Zhan X L， Dong Z J， Ma Y L， et al. Soil C， N， P and its ecological stoichiometry in farming-pastoral zone in arid region［J］. Ecological Science， 2024，43（6）：1-9.

[20] 廖洪凯，龙健.喀斯特山区不同植被类型土壤有机碳的变化［J］.应用生态学报，2011，22（9）：2253-2258.

[21] Liao H K， Long J. Variation of soil organic carbon under different vegetation types in Karst mountain areas of Guizhou Province， Southwest China［J］. Chinese Journal of Applied Ecology， 2011，22（9）：2253-2258.

[22] 简俊楠，刘伟超，朱玉帆，等.短期氮添加对黄土高原人工刺槐林土壤有机碳组分的影响［J］.环境科学，2023，44（5）：2767-2774.

[23] Jian J N， Liu W C， Zhu Y F， et al. Effects of short-term nitrogen addition on soil organic carbon components in Robinia pseudoacacia L. Plantation［J］. Environmental Science， 2023，44（5）：2767-2774.

[24] Schimel J P， Bennett J. Nitrogen mineralization： challenges of a changing paradigm［J］. Ecology， 2004，85（3）：591-602.

[25] Liang C， Schimel J P， Jastrow J D. The importance of anabolism in microbial control over soil carbon storage［J］. Nature Microbiology， 2017，2（8）：1-6.

[26] Kreyling J， Schumann R， Weigel R. Soils from cold and snowy temperate deciduous forests release more nitrogen and phosphorus after soil freeze–thaw cycles than soils from warmer， snow-poor conditions［J］. Biogeosciences， 2020，17（15）：4103-4117.

[27] 杜鹏冲，潘昱臻，侯双利，等.氮磷添加对呼伦贝尔草地凋落物分解的影响［J］.草业学报，2023，32（2）：44-53.

[28] Du P C， Pan Y Z， Hou S L， et al. Effects of nitrogen and phosphorus addition on litter decomposition in Hulunber steppe［J］. Acta Prataculturae Sinica， 2023，32（2）：44-53.

[29] Peñuelas J， Poulter B， Sardans J， et al. Human-induced nitrogen-phosphorus imbalances alter natural and managed ecosystems across the globe［J］. Nature Communications， 2013，4：2934.

[30] Mackenzie F T， Ver L M， Lerman A. Century-scale nitrogen and phosphorus controls of the carbon cycle［J］. Chemical Geology， 2002，190（1）：13-32.

[31] Tian H， Chen G， Zhang C， et al. Pattern and variation of C： n： P ratios in China′s soils： a synthesis of observational data［J］. Biogeochemistry， 2010，98（1）：139-151.

[32] 李龙波，涂成龙，赵志琦，等.黄土高原不同植被覆盖下土壤有机碳的分布特征及其同位素组成研究［J］.地球与环境，2011，39（4）：441-449.

[33] Li L B， Tu C L， Zhao Z Q， et al. Distribution characteristics of soil organic carbon and its isotopic composition for soil profiles of Loess Plateau under different vegetation conditions［J］. Earth and Environment， 2011，39（4）：441-449.

[34] 丁鑫丽，马振华，赵慧雪，等.宁南山区不同植被类型土壤生态化学计量特征与碳储量［J］.水土保持学报，2024，38（5）：364-373.

[35] Ding X L， Ma Z H， Zhao H X， et al. Ecological stoichiometry and carbon storage under different vegetation types in mountainous area of southern Ningxia， China［J］. Journal of Soil and Water Conservation， 2024，38（5）：364-373.

[36] 刘兴锋，刘思凡，蒋龙，等.湘西北石漠化区不同植被类型土壤C、N、P的化学计量特征［J］.中南林业科技大学学报，2019，39（2）：72-78.

[37] Liu X F， Liu S F， Jiang L， et al. Stoichiometric characteristics of soil C， N and P in different vegetation types in the rocky desertification area of northwestern Hunan Province［J］. Journal of Central South University of Forestry & Technology， 2019，39（2）：72-78.

[38] 王健健，王永吉，来利明，等.我国中东部不同气候带成熟林凋落物生产和分解及其与环境因子的关系［J］.生态学报，2013，33（15）：4818-4825.

[39] Wang J J， Wang Y J， Lai L M， et al. Litter production and decomposition of different forest ecosystems and their relations to environmental factors in different climatic zones of mid and eastern China［J］. Acta Ecologica Sinica， 2013，33（15）：4818-4825.

[40] Zhou L， Shalom A D D， Wu P， et al. Litterfall production and nutrient return in different-aged Chinese fir （Cunninghamia lanceolata） plantations in South China［J］. Journal of Forestry Research， 2015，26（1）：79-89.

[41] Chen R， Senbayram M， Blagodatsky S， et al. Soil C and N availability determine the priming effect： microbial N mining and stoichiometric decomposition theories［J］. Global Change Biology， 2014，20（7）：2356-2367.

[42] Liang X， Liu S， Wang H， et al. Variation of carbon and nitrogen stoichiometry along a chronosequence of natural temperate forest in northeastern China［J］. Journal of Plant Ecology， 2018，11（3）：339-350.

[43] Xia H， Chen Y， Yu Z， et al. Plant carbon allocation， soil carbon and nutrient condition， and microbial community jointly regulate microbial biomass carbon accumulation［J］. Plant and Soil， 2025，513（1）：1503-1520.

基金资助

国家自然科学基金项目“高寒草甸退化与恢复过程残体碳对土壤有机碳库的调控机理”(42567043)