祁连山东段高寒草甸灌丛化对草本群落与土壤有机碳的影响

Effects of shrub encroachment on herbaceous communities and soil organic carbon in alpine meadows of eastern Qilian Mountains

摘要

目的 探明祁连山东段独特水热条件下，高寒草甸灌丛化对草本植物群落与土壤有机碳的影响机制，以及不同灌丛化梯度下二者的协同演变机制，为青藏高原东缘的生态屏障建设提供一定的数据支撑。 方法 选取该区域轻度、中度、重度灌丛化梯度区域，设置重复样地调查草本植物群落特征，测定草本生物量、土壤有机碳（SOC）含量与土壤有机碳密度（SOCD），并通过相关性分析与结构方程模型解析其内在联系。 结果 （1） 随灌丛化程度加剧，草本植物群落的Margalef丰富度指数（Ma）与Shannon-Wiener多样性指数（H）呈“先增后降”趋势（峰值均出现于中度灌丛化阶段，Ma=4.54，H=2.07），Pielou均匀度指数（J）持续降低；优势种组成由禾草类逐渐转变为杂草类；草本植物的总生物量、地上生物量与地下生物量线性下降。（2） SOC含量与SOCD随灌丛化程度加深显著增加（p<0.05），其中SOC含量垂直分异减弱，表层（0—10 cm）与深层（20—30 cm）碳库均质化趋势明显。（3） 相关性分析与结构方程模型表明，草本植物群落与SOC存在显著互馈关系：灌丛化可直接正向影响SOC，也可通过改变草本群落结构以及土壤物理性质等途径间接影响SOC的积累与分布。 结论 祁连山东段高寒草甸灌丛化对草本植物群落与土壤有机碳产生显著重塑作用。灌丛化不仅直接正向促进土壤有机碳积累，还通过降低草本生物量、改变群落物种组成以及调节土壤容重和含水率等间接路径，驱动有机碳的积累与再分布。

Abstract

Objective This study aims to elucidate the impact mechanisms of shrub encroachment on herbaceous plant communities and soil organic carbon （SOC） in alpine meadows under the unique hydrothermal conditions of the eastern Qilian Mountains， reveal the synergistic evolution mechanism between herbaceous communities and SOC under different shrub encroachment gradients， and provide data support for the construction of ecological barriers on the eastern margin of the Qinghai-Xizang Plateau. Methods Areas with light， moderate， and severe shrub encroachment gradients in the region were selected， and replicate plots were set up to investigate the characteristics of herbaceous plant communities. Herbaceous biomass， SOC content， and soil organic carbon density （SOCD） were measured， and their internal relationships were analyzed through correlation analysis and structural equation modeling. Results （1） With increasing shrub encroachment degree， the Margalef richness index （Ma） and Shannon-Wiener diversity index （H） of herbaceous plant communities showed a trend of “first increase and then decrease”， with both peaks appearing at the moderate shrub encroachment stage （Ma = 4.54， H = 2.07）， while the Pielou evenness index （J） continuously decreased. The composition of dominant species gradually shifted from graminoids to forbs， and the total biomass， aboveground biomass， and belowground biomass of herbaceous plants decreased linearly. （2） SOC content and SOCD increased significantly with increasing shrub encroachment degree （p < 0.05）. The vertical differentiation of SOC content weakened， showing an obvious homogenization trend between the surface （0—10 cm） and deep （20—30 cm） soil carbon pools. （3） Correlation analysis and structural equation modeling indicated a significant feedback relationship between herbaceous plant communities and SOC： shrub encroachment could directly and positively affect SOC， and could also indirectly influence the accumulation and distribution of SOC by altering herbaceous community structure and soil physical properties. Conclusion Shrub encroachment in alpine meadows of the eastern Qilian Mountains significantly reshapes herbaceous plant communities and soil organic carbon. It not only exerts a direct positive effect on SOC accumulation， but also indirectly drives SOC accumulation and redistribution by reducing herbaceous biomass， altering species composition， and modifying soil bulk density and moisture content.

Graphical abstract

关键词

祁连山东段 / 高寒草甸 / 灌丛化程度 / 土壤有机碳

Key words

eastern Qilian Mountains / alpine meadow / shrub encroachment degree / soil organic carbon

灌丛化作为全球干旱与半干旱地区生态系统演变的重要现象，因气候变化与人类活动的双重驱动而显著加剧^［1-2］，表现为木本植物（如灌木）扩张替代原有草本或草地植被，深刻改变生态系统的结构、功能与服务^［3-4］。其对草本植物群落的直接影响体现在资源竞争与土壤环境调控的双重作用^［5］。一方面，灌丛化通过“肥岛效应”增加土壤SOC含量，并通过微生境异质性短暂促进草本多样性；另一方面，在灌丛化过程中，灌木通过冠层遮荫、根系竞争及凋落物积累改变微环境（如光照、温度、水分），进而抑制草本植物的多样性、盖度及生产力^［6-8］。在干旱与半干旱区，随着灌丛化的发生，草本植物的物种丰富度显著减小，且多年生禾草逐渐被一、二年生草本替代^［9］。同时有研究发现，在灌丛化过程中，灌木斑块边缘的“边缘效应”可能形成资源梯度，为部分草本提供避难空间，所以在一定程度上也可以促进草本植物的多样性与丰富度^［10］。对于灌丛化过程对土壤有机碳（Soil Organic Carbon， SOC）影响的研究表明，灌丛化会显著增加SOC含量，但在SOC的垂直分布方面呈现复杂性——灌木深层根系输入与高木质素凋落物可促进深层土壤碳固存，但灌丛斑块下微生物活性增强可能加速表层碳矿化^［11］。可见，灌丛化对草地生态系统的影响过程与机制具有复杂性，对维持草地生态系统稳定性及多功能性具有重要意义。然而，在祁连山东段这一东亚季风与西风带交汇的独特水热条件区，相关研究尚显不足，尤其是灌丛化梯度下草本—土壤系统多尺度耦合响应机制，以及小尺度生态系统中群落特征与土壤有机碳的回馈关系仍不明确。

祁连山东段地处青藏高原与黄土高原的过渡带，其高寒草甸不仅是重要的生态屏障，还是黄河上游水源涵养的核心区^［12］。近年来，由于全球气候变暖以及人为因素等的影响，祁连山东段高寒草甸灌丛化现象日益显著，仅1990—2020年灌丛面积增加了440.5 km²^［13］。然而，祁连山东段作为东亚季风与西风带交汇区，其高寒草甸具有独特的垂直带谱（海拔2 800~3 800 m）和灌丛—草本竞争模式^［14-16］。现有研究多聚焦于气候、人为干扰及种间竞争动态等，对灌丛化梯度下草本植物—土壤系统的耦合响应机制缺乏深入探讨。

基于此，本研究选择祁连山东段典型的灌丛化区域，通过野外调查与试验分析相结合，揭示该区域灌丛化过程的土壤有机碳与草本植物群落特征的变化及二者的协同演变规律，可为青藏高原东北缘生态屏障建设提供关键科学参数。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于祁连山东段天祝金强河河谷（102°29′—102°33′E，37°11′—37°13′N），海拔2 955~3 500 m，属典型大陆性高原季风气候区。该区域具有显著的高寒气候特征：太阳辐射强烈（年日照时数2 663 h），年均温-0.1 ℃，年较差达31 ℃（1月均温-18.3 ℃，7月均温12.7 ℃），年积温1 380 ℃；降水季节性特征显著，年降水量476 mm且7—9月集中降雨（占全年71%），年蒸发量1 592 mm；气候垂直分异明显，全年无绝对无霜期，季节划分仅以热季（6—9月）和冷季（10月—翌年5月）为特征，其中冷季持续时间长达7个月以上。区内土壤类型呈现典型的垂直地带性分布：自河漫滩经阶地至高山依次发育亚高山草甸土、亚高山黑钙土、亚高山栗钙土、亚高山灌丛草甸土及高山灌丛草甸土。土壤剖面发育程度较弱，土层厚度普遍在40—80 cm。植被组成兼具高寒与灌草特征，属青藏高原植物亚区典型代表，以耐寒抗旱的灌木和草本植物为建群种^［17］。

1.2 样地设置

参考李梓豪等^［18］的研究，根据研究区主要灌丛植被分布格局，将灌木盖度>20%界定为灌丛化，并结合现有的灌丛化等级分类方法及样地实地调查，将研究区划分为轻度灌丛化（灌木盖度20%~30%）、中度灌丛化（灌木盖度30%~50%）和重度灌丛化（灌木盖度≥50%）3类高寒草甸（灌木盖度测定使用网格法）。每类灌丛化程度设置3个重复标准样地（5 m×5 m），样地情况见表1。

1.3 研究方法

1.3.1 样品采集

在研究区内，每种灌丛化程度的3个标准样地中，沿灌丛间地按对角线设置5个草本植物样方（1 m×1 m），测量并记录各草本样方内的物种组成、优势种种类，并齐地面刈割，计算地上生物量。分层（每10 cm）采集草本植物样方内0—30 cm的地下土样，带回实验室放入孔筛或尼龙网中分层对根部进行反复冲洗，并将冲洗后的植株烘干（65 ℃）至恒重并称取质量，计算草本植物群落的分层地下生物量和总生物量，同时，利用环刀法分层采集原状土样，用于测定土壤含水率和土壤容重。土层选取参考Fontaine等^［19］在各样地内随机按对角线选取3个点，去除表层凋落物，用土钻分层采集0—10 cm，10—20 cm，20—30 cm土样，并将同一样地内的同土层土样去除植物根系和石块后混合为一个土壤样品，带回实验室风干、去杂，过筛后测定土壤有机碳含量（重铬酸钾容量法），同时，根据土壤有机碳含量和容重，计算各土层的土壤有机碳密度。计算公式如下：

\mathrm{S}\mathrm{O}\mathrm{C}\mathrm{D}=\frac{\mathrm{S}\mathrm{O}\mathrm{C}\times \mathrm{B}\mathrm{D}\times H}{\mathrm{100}}（1）

式中：SOCD表示土壤有机碳密度（kg/m²）；SOC表示土壤有机碳含量（g/kg）；BD表示土壤容重（g/cm³）；H为土层厚度（cm）。

1.3.2 草本植物群落特征测定

草本植物Shannon-Wiener多样性指数采用Margalef（Ma）物种丰富度指数、Shannon-Wiener（H）多样性指数和Pielou（J）均匀度指数进行表征^［20］。公式如下：

\mathrm{重要}\mathrm{值}=\frac{\mathrm{相对}\mathrm{盖度}+\mathrm{相对}\mathrm{高度}+\mathrm{相对}\mathrm{频度}}{\mathrm{3}}（2）

\mathrm{丰富}\mathrm{度指}\mathrm{数}\mathrm{M}\mathrm{a}=\frac{S-\mathrm{1}}{\mathrm{l}\mathrm{n}N}（3）

\mathrm{多样}\mathrm{性指}\mathrm{数}H=-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}{P}_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i（4）

\mathrm{均匀}\mathrm{度指}\mathrm{数}J=\frac{H}{\mathrm{l}\mathrm{n}S}（5）

式中：S表示样方植物种数；N表示样方内所有植物中个体数之和；P_i 表示样方内第i种植物的重要值。

1.3.3 数据分析

用Excel进行数据整理，用SPSS 27.0软件对草本植物的植物多样性指标及土壤有机碳含量与有机碳密度进行单因素方差分析（One-way ANOVA），并进行多重比较（Tukey´s HSD，p=0.05）检验数据的差异程度；再对所有指标进行相关性分析与结构方程模型构建，分析其内部关系，最终用RStudio进行绘图。

2 结果与分析

2.1 不同灌丛化梯度草本植物群落的变化特征

2.1.1 不同灌丛化梯度草本植物群落多样性变化

如图1所示，高寒草甸草本植物群落的Margalef丰富度指数（Ma）与Shannon-Wiener多样性指数（H）随灌丛化梯度的加剧均呈现“先增大后减小”的变化趋势，峰值均出现于中度灌丛化梯度（Ma=4.54，H=2.07），而Pielou均匀度指数（J）则随灌丛化梯度的加剧持续下降。单因素方差分析表明，不同灌丛化梯度草本植物群落的Margalef丰富度指数（Ma），Shannon-Wiener多样性指数（H）与Pielou均匀度指数（J）均呈现显著差异（p<0.05）。

2.1.2 不同灌丛化程度草本植物优势种变化

如表2所示，在不同的灌丛化梯度，草本植物的优势种发生了变化，具体表现为在轻度灌丛化阶段，优势种以矮生嵩草（重要值 11.6）和垂穗披碱草（重要值 8.9）等禾草为主；中度灌丛化阶段，优势种仍以矮生蒿草等禾草为主，但重要值不断下降，禾草占比下降；重度灌丛化阶段，优势种转变为珠芽蓼（重要值17.3）、高山唐松草（重要值4.1）等杂类草，禾草几乎消失。

2.1.3 不同灌丛化梯度草本植物生物量变化

由图2可知，不同灌丛化梯度间草本植物的生物量差异分析显示，灌丛化对草本植物生物量的分布格局具有显著影响。总生物量、地上生物量与地下生物量均随灌丛化程度加剧呈显著线性下降趋势（p<0.05）。草本植物的总生物量在轻度灌丛化阶段达到峰值（7 139.43 g/m²），较重度灌丛化（3 871.16 g/m²）和中度灌丛化（4 361.37 g/m²）阶段分别降低46.20%和39.00%；地上生物量由轻度灌丛化的419.1 g/m²降至重度灌丛化的257.6 g/m²，降幅达38.5%；地下生物量空间分布特征表明，0—10 cm土层生物量在轻度灌丛化阶段达到最大值（4 581.23 g/m²），而20—30 cm土层在重度灌丛化阶段出现最小值（267.19 g/m²）。值得注意的是，除10—20 cm土层外，其余各土层生物量在不同灌丛化梯度间均存在显著差异（p<0.05），且各梯度内均呈现0—10 cm土层生物量显著高于下层（p<0.05）的分布特征。

2.2 灌丛化过程中土壤有机碳含量及密度的变化特征

灌丛化梯度显著影响土壤有机碳含量（SOC）与土壤有机碳密度（SOCD）的分布（图3）。研究表明：随灌丛化程度加剧（轻度—重度），0—30 cm土层土壤SOC与SOCD呈梯度递增趋势，其中0—10 cm土层SOC轻度与中度灌丛化无显著差异（p>0.05），但二者均显著低于重度灌丛化（p<0.05）；10—20 cm土层与20—30 cm土层则呈现轻度灌丛化显著低于中度和重度灌丛化（p<0.05），而0—30 cm各土层SOCD均表现为中度与重度灌丛化程度显著高于轻度灌丛化程度（p<0.05）。垂直剖面上，所有灌丛化程度0—10 cm土层SOC显著高于20—30 cm土层SOC（p<0.05），但重度灌丛化中0—10 cm土层与20—30 cm土层的差异（44%）较轻度灌丛化的（87%）减少，表明灌丛化会促进SOC向深层迁移；值得注意的是SOCD会随土层的加深而显著增加（p<0.05），其中SOCD在轻度灌丛化程度各土层间无显著差异（p>0.05），而在中度灌丛化程度则表现为10—20 cm与20—30 cm土层SOCD（p<0.05）显著高于0—10 cm土层SOCD，但10—20 cm与20—30 cm土层SOCD无显著差异（p>0.05），重度灌丛化程度的3个土层则均呈现显著性（p<0.05）。

2.3 土壤有机碳与草本植物群落特征间的响应关系

植被群落特征、土壤因子与土壤有机碳的相关性分析结果显示（图4）：土壤有机碳含量及密度均与草本植物的Margalef丰富度指数、土壤容重以及含水率呈现正相关关系，而与草本植物的Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、总生物量，地下生物量，地上生物量呈现极高度负相关关系（p<0.001）。其中土壤有机碳含量及密度与总生物量，地下生物量，地上生物量具有极高度显著性（p<0.01）；而土壤有机碳含量与草本植物的Margalef丰富度指数、容重呈现高度显著性（p<0.01），与含水率呈现显著性（p<0.05）；土壤有机碳密度与土壤容重呈现极高度显著性（p<0.001），与草本植物的Margalef丰富度指数呈现高度显著性（p<0.01），与土壤含水率呈现显著性（p<0.05）。

在结构方程模型拟合结果中，灌丛化可直接对土壤有机碳含量与土壤有机碳密度产生显著的正向影响；在间接影响中，一方面，灌丛化可以通过影响草本植物的生物量从而改变土壤的有机碳含量；另一方面，灌丛化可以改变土壤含水率与草本植物的Margalef丰富度指数从而影响土壤有机碳含量与密度；此外，灌丛化也可通过增加土壤容重从而改变土壤有机碳密度（图5）。此外，值得注意的是，在模型中，草本植物的Shannon-Wiener多样性指数与灌丛化以及草本植物的Pielou均匀度指数与土壤有机碳含量以及土壤有机碳密度均为单独存在的因子。

3 讨 论

3.1 灌丛化对草本植物群落多样性、优势种及生物量的影响

本研究发现，祁连山东段高寒草甸草本植物Margalef丰富度指数与Shannon-Wiener多样性指数随灌丛化梯度呈“先增后减”趋势，峰值均出现于中度灌丛化阶段。这一非线性响应可能源于资源异质性增强与生态位分化的阶段性特征。分析认为，在中度灌丛化阶段，灌木斑块通过冠层遮荫、凋落物输入梯度及根系垂直分层形成多样化的微生境，为草本植物提供生态位分化机会，短暂促进物种共存与多样性积累。然而，重度灌丛化阶段灌木密度显著上升，导致光资源竞争激化、凋落物抑制种子萌发及根系垄断性吸收，最终引发“竞争排除效应”，使多样性显著下降。与干旱区和半干旱区研究中草本植物的Margalef丰富度指数与Shannon-Wiener多样性指数随灌丛化程度的加剧而逐渐降低的研究结果不同^［21-25］，研究区草本植物的两种指数均呈现随灌丛化程度加剧而先增后减的抛物线趋势。分析认为干旱和半干旱区（年降水量<300 mm），土壤水分含量处于较低水平，土壤水分承载能力相对较低，当灌丛化发生后，随着灌木覆盖度的逐渐增大，灌木和草本植物对土壤水分的竞争愈发激烈，而灌木植物通过根系可利用深层土壤水分，但草本植物则在土壤水分利用上较灌木植物弱，进而导致随着灌木植物的扩张，灌丛化梯度加剧，草本植物的丰富度与多样性线性下降。在研究区，年降水量在400~600 mm，土壤水分相对较高，当灌木入侵后，在灌木盖度50%以内，灌木植物和草本植物对土壤水分的利用间的竞争并不会对草本植物的生长发育产生显著的抑制性影响，草本植物的丰富度与多样性仍在轻度灌丛化至中度灌丛化区间内有增长的趋势。当灌木盖度达到50%以上时，灌木和草本利用土壤水分的相对平衡稳定关系失衡，而灌木植物在土壤水分利用方面又占据了主导地位，从而导致草本植物的丰富度与多样性在中度灌丛化之后呈现下降的趋势。值得注意的是，Pielou均匀度指数持续降低，在内蒙古锡林郭勒盟典型草原的研究中也发现类似结论^［26］。表明群落内物种分配不均衡性增强，可能与优势草本物种的生态策略转变有关：轻度阶段少数物种快速占据新生生态位，重度阶段灌木筛选出高度适应种，进一步加剧群落垄断。优势种组成随灌丛化发生明显替代，轻度阶段以高生物量禾草为主，中度阶段禾草重要值下降最终重度阶段则完全转变为低生物量杂类草优势，这种优势种 “低产化”重构直接削弱了群落生产力基础。

生物量方面，灌丛化对草本植物生物量分配格局的调控兼具整体性与空间异质性：总生物量、地上生物量、地下生物量均随灌丛化程度加剧呈显著线性下降（p<0.05）。这一现象在黄土高原云雾山草甸的研究中也有相同趋势^［27］，驱动上述变化的核心机制包括两方面：一是资源竞争加剧，灌木通过高密度冠层遮荫限制草本光合（尤其是阳生禾草），深层根系垄断水分，表层须根争夺土壤有机碳分解产生的养分，形成 “光—水—养分”协同限制；二是微环境重塑，灌木凋落物（高木质化）分解慢，养分释放周期长且优先被自身吸收，虽形成 “肥岛效应”却未惠及草本，反而加剧草本养分匮乏。

3.2 灌丛化驱动土壤有机碳含量与密度的变化机制

本研究发现，高寒草甸的灌丛化过程会显著增加土壤有机碳（SOC）含量与土壤有机碳密度（SOCD），且对SOC的垂直分布格局重塑有着重要作用。随着灌丛化程度加剧，0—30 cm土层的SOC含量与SOCD持续增加，这是因为灌丛的出现会形成“肥岛效应”，使得土壤有机碳会在灌木周围积聚，从而增加SOC含量与SOCD；同时灌丛的冠层能够拦截大气降尘、凋落物等，增加了土壤表面的有机物质输入，这些有机物质在土壤中逐渐分解转化，为土壤有机碳的积累提供了物质基础，垂直分布上，SOC含量随土层的加深逐渐降低，这可能归因于灌木扩张带来的凋落物输入增加及其深层根系分泌物对碳输入的贡献；而SOCD随土层的加深逐渐增加，核心原因在于土壤容重（BD）的急剧增加。根据SOCD的计算公式（SOCD=SOC×BD×H/100），SOCD的大小取决于SOC含量、容重（BD）和土层深度（H）三者的乘积。研究区10—30 cm土层中，尽管SOC含量低于0—10 cm土层，但灌木根系穿插与固结作用使土壤容重（BD）显著增加，抵消甚至逆转了SOC含量随深度降低的常规趋势，最终导致SOCD在深层的异常积累。本研究首次发现祁连山东段灌丛化导致 SOC垂直分异减弱：重度灌丛化阶段表层（0—10 cm）与深层（20—30 cm）SOC差异较轻度降低 43%，与川西高寒草甸 “表减深增”的分异模式不同，差异源于根系分布深度：本研究区灌木根系更深（>30 cm），而川西灌丛根系主要集中于20 cm以上^［28］，更深的根系输入促进深层 SOC积累，最终导致碳库均质化。这一发现补充了灌丛化对 SOC垂直分布影响的区域分异规律，是本研究的重要创新点之一。

3.3 灌丛化过程中草本群落特征与土壤有机碳的互馈关系

通过相关性分析与结构方程模型的整合解析，本研究揭示了灌丛化梯度下高寒草甸草本植物群落与土壤有机碳（SOC， SOCD）存在复杂的直接与间接互馈关系。首先，灌丛化对土壤碳库存在显著的直接正向效应，表明灌木扩张本身是驱动SOC和SOCD积累的关键驱动力，然而灌丛化并非通过单一机制，而是通过一个包含“植物生物量—群落结构—土壤物理性质”的复杂网络来协同调控土壤有机碳的动态平衡。首先，灌丛化通过加剧 “光—水—养分”竞争（如灌木冠层遮荫降低草本光合效率、深层根系垄断水分），导致草本生物量线性下降，直接减少草本凋落物与根系残体的碳输入，间接抑制 SOC的自然积累，这一机制在黄土高原云雾山草甸^［27］的研究中也得到验证；草本植物Margalef丰富度指数对SOC有正向贡献，这可能是因为在中度灌丛化阶段，微生境异质性暂时提高物种丰富度，增加凋落物组成的多样性，从而有利于有机碳的形成与稳定；而在物理性质方面，灌木根系的穿插与固结作用使土壤容重增加，降低土壤孔隙度，减缓 SOC矿化速率；另一方面，灌木冠层截留与凋落物保水作用提升土壤含水率，促进微生物对有机碳的分解转化，形成 “保水—促分解—碳积累”的正向循环。

4 结 论

（1） 灌丛化重塑高寒草甸草本植物的群落结构与生产力，草本植物的 Margalef丰富度、Shannon-Wiener多样性先增后减（峰值在中度灌丛化），均匀度持续降低，生物量线性递减，优势种从禾草转为杂类草；（2） 灌丛化显著提升土壤有机碳储量，具体表现为土壤有机碳（SOC）含量与土壤有机碳密度（SOCD）均随灌丛化程度加剧而递增，同时，土壤有机碳（SOC）含量的垂直分布格局会发生改变，使 0—30 cm土层 SOC含量递增，表层与深层碳库垂直分异减弱呈均质化；（3） 草本植物群落结构改变是驱动SOC动态的核心机制：灌丛化不仅对SOC有直接正向效应，还通过降低草本生物量，改变草本植物物种组成以及改变土壤物理性质（容重、含水率）等间接途径驱动SOC的积累与再分布。这一机制通过结构方程模型验证，凸显了灌丛化—草本群落—土壤碳库的链式作用关系。

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基金资助

甘肃省教育厅产业支撑计划项目“祁连山寒温性针叶林土壤水、碳耦合关系及其生态服务功能分析与评价系统研发”(2023CYZC-45)

国家自然科学基金项目“祁连山东段高寒草地生态系统及其土壤水碳格局对灌丛化的响应与互馈机制”(32360378)

甘肃省自然科学基金项目(24JRRG034)