120种（品种）鼠尾草在上海地区适应性的综合评价

Comprehensive Adaptability Evaluation of 120 Salvia Species in Shanghai

摘要

目的 构建鼠尾草适应性综合评价体系，筛选上海（长三角）地区适栽的鼠尾草物种。 方法 运用层次分析法（AHP）构建由5个约束层22个指标层组成的适应性评价体系，对国内外120种（品种）鼠尾草属植物的适应性进行综合评估。 结果 抗性/突出性状和生长势是适应性评价体系中2个主要表征鼠尾草适应能力的因子。120个供试鼠尾草的适应性从高到低共划分为4个等级：Ⅰ级>3.50分，Ⅱ级为3.00~3.50分，Ⅲ级为2.50~3.00分，Ⅳ级≤2.50分。其中，Ⅰ级包括丹参等23个原种和樱红小花鼠尾草等10个品种，在上海地区的适应性最好，推广栽培价值最大。 结论 制定一套全面、合理、实用的鼠尾草适应性评价体系，明确在上海（长三角）地区适应能力不同的鼠尾草种类，为不同地区引种与栽培鼠尾草属植物提供参考标准及可直接选择的物种。

Abstract

Objective To construct a comprehensive adaptability evaluation system for sage （Salvia） and to screen sage species suitable for cultivation in Shanghai （Yangtze River Delta）. Methods Using the analytic hierarchy process （AHP）， an adaptability evaluation system was constructed comprising five constraint layers and 22 indicator layers to comprehensively assess the adaptability of 120 Salvia species from domestic and international sources. Results Resistance/prominent traits and growth vigor were identified as the two main factors representing the adaptability of Salvia in the evaluation system. The adaptability of the 120 tested Salvia species was categorized into four grades from high to low： Grade I （>3.50 points）， Grade II （3.00-3.50 points）， Grade III （2.50-3.00 points）， and Grade IV （≤2.50 points）. Among them， Grade I included 23 original species such as Salvia miltiorrhiza and 10 cultivars such as S. microphylla ′Cerise′， which exhibited the highest adaptability and greatest potential for cultivation in Shanghai. Conclusion A comprehensive， rational， and practical adaptability evaluation system for Salvia is established， clarifying the adaptability levels of different Salvia species in Shanghai （Yangtze River Delta）. It provides reference standards and directly selectable species for the introduction and cultivation of Salvia in various regions.

Graphical abstract

关键词

适应性评价 / AHP / 唇形科 / 抗性 / 鼠尾草属 / 丹参

Key words

adaptability evaluation / analytic hierarchy process / Lamiaceae / resistance / Salvia / S. miltiorrhiza

鼠尾草属（Salvia）由瑞典植物学家LINNAEI^［1］于1753年建立，现为唇形科（Lamiaceae）最大的属，全球有1 000余种。鼠尾草生长于温带和热带，3个主要分布中心为东亚地区、地中海-中亚地区和中美洲^［2-3］。其中，东亚分布中心又以我国的鼠尾草种质最为丰富，《中国植物志》记载78种、24变种、8变型。在我国《神农本草经》《本草纲目》《本草纲目拾遗》等历史典籍中，该属有25种植物被记载为具有良好的药用性，如丹参（Salvia miltiorrhiza）、荔枝草（S. plebeia）和鼠尾草（S. japonica）等。同时，很多鼠尾草物种花色鲜艳、花量大，极具观赏价值，优良品种如［樱红］小花鼠尾草（S. microphylla ‘Cerise’）、［二色］樱桃鼠尾草（S. greggii ‘Bicolor’）、朱唇（S. coccinea）［珊瑚仙女］［红衣女郎］系列及墨西哥鼠尾草（S. leucantha）［花叶］品种等早已广泛应用于园林绿化。此外，鼠尾草还可开发食用性，如欧（药用）鼠尾草（S. officinalis）和奇亚鼠尾草（S. hispanica）^［4-5］；提炼精油，如快乐鼠尾草（S. sclarea）^［6］和白鼠尾草（S. apiana）^［7］。因此，鼠尾草是开发药赏食多功能型作物的良好选择之一。

鉴于鼠尾草具有诸多用途，国内已开展很多引种栽培工作，而其合理的适应性评价是顺利引种的前提与保障。目前，针对鼠尾草的抗性或适应性的研究主要集中在抗盐、耐旱和抗高温高湿3个方面。盐胁迫下，蓝花鼠尾草（S. farinacea）种子比红花鼠尾草（S. coccinea）表现出更高的耐受性^［8］，贵州鼠尾草（S. cavaleriei）比美丽鼠尾草（S. meiliensis）产生更多的渗透调节物质和保护酶活性^［9］，欧（药用）鼠尾草的脂肪和精油成分发生显著改变^［10］。在耐旱方面，主要着力于抗旱指标选择^［11］和提高抗旱能力手段的改进^［12-13］。在耐高温高湿方面，通过比较17种鼠尾草的生理生化指标，区分它们的耐湿热能力^［14-15］，选定高温半致死温度和叶绿素相对含量作为衡量鼠尾草属植物的耐热性指标^［16］。但关于鼠尾草响应栽培环境的已有研究仍偏向少数物种和少数环境因子^［17］，涵盖代表性鼠尾草种类和多数生长繁殖性状的评估仍显匮乏，限制了全国不同地区引种栽培合适的鼠尾草。为筛选适宜长三角地区栽培和推广的鼠尾草资源，本研究在构建客观、实用的鼠尾草属植物适应性评价体系基础上，选择保育在上海辰山植物园唇形科植物国家林木种质资源库的120个鼠尾草属植物（种/品种）为材料，从引种与栽培、生长势、花性状、繁殖力和突出性状等5个方面22个评价指标综合评估其适应性，为鼠尾草深度开发与应用中合适物种的选择提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于上海市松江区上海辰山植物园（31°04′54″N，121°11′21″E）露天开展。上海市属于亚热带季风气候区域，平均海拔2.19 m。春秋短，夏冬长，年平均日照时间2 000 h，年平均气温16 ℃，7—8月最高气温分别为32.6 ℃和32.0 ℃，月平均气温28 ℃；1月最高气温为8.4 ℃，最低气温为2.0 ℃，平均气温为4.0 ℃。年平均降水量1 200 mm，主要集中在6—9月，月平均降水量分别为187.8、165.9、198.3 mm；12月降水量最小，为40.1 mm。

1.2 试验材料

供试材料共120种（品种）124号，包含国产73个种（其中丹参5个居群）和7个上海辰山植物园自主选育品种；国外原种25个和品种15个。物种原始材料均来自原种（品种）活体、种子或扦插引种，适应性评价材料来自母株的扦插或分株壮苗。4月中旬栽培，每号3~5株重复。全部材料露天栽培于上海市唇形科植物国家林木种质资源库。株行距30 cm×30 cm，其他养护与管理条件均一致。

1.3 适应性评价方法

1.3.1 构建评价体系及其权重

依据AHP（analytic hierarchy process）层次分析法，构建3层次的评价体系：目标层（A）为适应性综合值；约束层（C）包含引种条件、生长、繁殖和抗性等关键性状；指标层（P）由引种难易度、花期、结实率和越冬越夏等具体指标组成（表1）。其中，约束层C和指标层P的权重由至少30位园林专家进行分配：根据相对重要性对各个指标进行5分制分级（繁殖力C4按10分制），然后各指标的分值除以每层总分进行归一化处理，最后计算30位专家赋权的平均值，即得约束层和指标层的权重值。

1.3.2 制定评价指标及其评分标准

评价指标的合理选择是综合评价的基础。在对引种鼠尾草的生长习性、形态学及生态学特性等充分观测十余年的基础上^［18］，参考其他园林植物适应性评价标准^［19-20］，设计鼠尾草的适应性评价指标，并按照1~5分制，制定3~5级的评分标准（表2）。然后征求和权衡20位以上园林园艺专家意见，确定最终的评价标准。

1.3.3 指标测量方法

性状调查在栽培当年和次年连续开展。数量性状的测量标准主要依据《植物品种特异性（可区别性）、一致性和稳定性测试指南 鼠尾草属》。株高和冠幅在物种盛花期测量；绿叶期：植株保持50%绿叶所持续的时间；根生长量：10月比较根的粗度和长度及数量；花朵相关指标：春花于5月中旬、夏花于7月中旬、秋花于10月和11月中旬测量；总花序数量指单株上所有主枝和侧分枝的花序数；结实率：采收3~5个花序中部5轮花朵，朵数达50朵以上；结实率=总种子数量/总花萼数×4（每朵4个胚珠）×100%。越夏和越冬效果分别于10月初和翌年4月初调查。

1.3.4 适应性综合评价

在实践应用之中，根据层次分析法评分计算规则，将某个物种的各指标评分乘以其逐级权重后相加得到的总分值即为该物种的环境适应能力。所有测试材料按照总分值由高到低排序，排名靠前者即可视为在上海地区具有较强适应性或应用潜力的鼠尾草种类。

2 结果与分析

2.1 评价体系确定

鼠尾草AHP评价体系包含5个约束层22个指标，囊括引种、生长及繁殖整个周期，强调生长、繁殖和抗性3个方面（表1）。对5个方面22个因素的相对重要性进行分析和计算。其中，C5抗性/突出性状权重值最大（0.319），其次为C2生长势（0.222），C3花性状权重值最小（0.126）。抗性是植物引进某个地区存活的基础，只有适应当地的气候环境，才考虑花朵和繁殖等性状。在C5抗性/突出性状指标中，权重分值呈现越夏能力（0.303）>病害虫抗性（0.288）>越冬能力（0.225）>突出性状（0.185）趋势。在生长势C2中，地上部生长势（0.306）权重最高，株高（0.105）和冠幅（0.141）占比较低，说明园林专家更倾向通过整体生长情况评估鼠尾草的适应性。引种与栽培C1方面，植物学家认为，相对引种难度和栽培条件而言，保证引种存活率在引种过程中是最重要的。

鼠尾草适应性评价体系22个指标中，15个指标划分为5级评分标准，6个指标为3级，1个指标（病虫害抗性P21）为4级；其中，8个为估测指标，14个为数量测定指标（表2）。一般而言，引种方式丰富多样、栽培条件简易、生长量（株高+冠幅+根部）大、繁殖效率高、越夏冬效果好、具有突出性状等表现评分最高，反之则评估得分较低。

2.2 鼠尾草适应性的综合评价

利用本研究设计的评价体系，对引种至上海地区的120种国内外鼠尾草属植物进行适应性综合评估，从高到低共分为4个等级：Ⅰ级>3.50分，Ⅱ级3.50~3.00分，Ⅲ级3.00~2.50分， Ⅳ级≤2.50分（表3）。在适应性最高的I级群体中，共有23个原种和10个品种，占总测试物种数量的26.6%，其中国内物种16个、国外物种17个。这类鼠尾草普遍具有较高药用价值，如5个北方居群的丹参、南丹参（S. bowleyana）、佛光草（S. substolonifera）等，或具有观赏性，如“樱红”小花鼠尾草、［二色］樱桃鼠尾草、［花叶］墨西哥鼠尾草、［红衣女郎］和［珊瑚仙女］朱唇等（表3）。适应性较高的II级鼠尾草共21个原种和7个品种，占总测试物种数量的22.6%。包括拟丹参、鼠尾草（S. japonica）和红根草（S. prionitis）等17个国内物种，以及长管一串红（S. tubifera）、枝毛一串红（S. karwinskii）和［金色美味］凤梨一串红（S. elegans ‘Golden Delicious’）等11个国外品种。适应性一般的Ⅲ级鼠尾草共有20个原种和5个品种，包含国内物种19个，国外物种6个，占总测试鼠尾草的20.2%。其中药赏食性状突出的特定物种，在上海地区林下或者简易设施下亦可栽培应用，获得较高的经济价值。适应性较差的Ⅳ级鼠尾草全部为原生种，国产32个国外6个共38种。这类鼠尾草很多为高海拔物种，如栗色鼠尾草（S. castanea）、甘西鼠尾草（S. przewalskii）和大叶鼠尾草（S. grandifolia）等，喜湿凉气候，在上海地区难以大面积推广，需要特定的条件或者设施栽培。在4个等级中，随着适应性增强，人工选育品种比例逐渐提升，表现为0/38（Ⅳ级）<5/25（Ⅲ级）<7/28（Ⅱ级）<10/33（I级）。也与事实相符，人工选育的作物良种在抗性或适应性上得到较大程度的改良。

越夏能力P19作为抗性的重要指标之一，直接决定鼠尾草能否在引种地完成一个完整的生命周期，并最终实现成功引种。经过4个月的连续露天栽培观测，丹参No.9、美丽鼠尾草No.20和‘辰丹月白’鼠尾草（S. ‘Chendan Yuebai’）No.29在夏季高温中展现出极强的生命力，生长势未受影响（图1），因此，在该指标获得最高分值。云南鼠尾草（S. yunnanensis）No.75表现出明显的季节性生长变化，即6月中旬至7月中旬长势偏弱（正值上海梅雨季），至9月中旬恢复旺盛生长。与之相反，在园林应用中较为常见的［展望］系列一串红（S. splendens ‘Vista’）No.86，在4—6月长势较好，但在7—9月的夏季高温下表现欠佳，个别单株发生死亡现象（图1），即二者在夏季两侧（春季和秋季）分别表现出相对较强的生长势，故越夏指标评分为中等分值。原产中国华北地区的荫生鼠尾草（S. umbratica）No.82，该指标获得最低分值；在上海地区露天栽培时，常常在进入8月因高温而死亡，与其主要分布于北京、河北、山西等地区的林下或溪沟边的生活习性密切相关，使其不适应全阳光露地栽培。

3 讨 论

层次分析法是根据各指标因素的权重值及评分，计算物种的综合评价值，可以较全面、客观地反映物种的适应能力，目前被广泛应用于植物的适应性、观赏性或品质等诸多方面的评价。相比于其他研究，本研究设计的鼠尾草评价体系特意扩展了“引种与栽培P1-3”和“突出性状P22”衡量因子。是因为国产鼠尾草在市场应用的品种中原种极少，多数处于自然未开发状态^{［18，21］}。但它们很多又具备药用、观赏和食用等突出性状及开发潜力。因此，能否高效引种至目的地为后续的驯化与育种工作做好亲本基础，成为评价鼠尾草适应能力重要的一环。在5个约束层中，C5抗性/突出性状的权重分配最大，其所辖指标P19越夏能力的权重分配最大，与多数国产鼠尾草生长习性相关，即它们在自然状态下多为林下或阴生生境。换而言之，国产鼠尾草原种的夏季耐热能力差。因此，在上海地区，夏季7—8月高于30 ℃的气温极大程度上决定了国产鼠尾草的引种成功率。笔者前期研究^［16］发现，高温半致死温度和叶绿素相对含量2个参数可用来衡量高温对鼠尾草生理生化的影响程度。所以，在评价少数特定物种（经济或科学问题价值巨大）、同一居群内部个体、同一杂交组合所得优良单株或者其他精细化操作需求时，可将二者指标增添或替代越夏指标进入评价体系，以提高特定需求下综合评价的精确度。基于10余年的野外调查^［22-23］、引种与栽培^［18］、适应性观测^［14-16］及优良品种选育经验^［24-25］，构建的鼠尾草属植物综合评价体系较为全面与合理。

本研究中，120种（品种）124份鼠尾草种质中，适应性较强的I级种质，主要是国外的原种、品种及国产丹参及其近缘种（如南丹参、南丹参近二回羽裂变种和张家界鼠尾草与丹参的杂交后代品种）。可能与这些物种的自然分布区域特点有关，即它们主要分布在华东、华中和湘西地区，这些区域的四季气候与上海地区差异不大；另一个原因是一些物种的自然生存环境远比引种地区恶劣，如干旱、土地贫瘠、虫害及人为干扰等。引种至人类生活环境下的适应性反而更强，如张家界鼠尾草和桂东丹参^{［24，26-28］}。反之，适应性最差的38个Ⅳ级种类中，29个来自中国西南的高山地区，喜昼夜温差大和冷凉湿润的气候^［29］，因此，直接应用无法适应长三角地区的夏季高温，需要人工冷室栽培。

本研究旨在评估鼠尾草属植物在上海及长三角地区的适应性。种质引进之初，分别于上海松江区上海辰山植物园和崇明区崇明岛两地开展驯化栽培和生长观测，积累必要的材料和初步数据之后，在上海辰山植物园集中栽培进行本次适应性评估试验。与此同时，自2010年开始收集鼠尾草属植物以来，唇形科植物保育与利用团队一直持续观测和记录上海市唇形科植物国家林木种质资源库内保育的鼠尾草种质的物候期和生长态势。因此，本研究中的124份鼠尾草资源在一定意义上均已陆续完成至少3个周期的适应性评价。此外，依据本研究筛选出的部分适应性好的鼠尾草种质，已在上海辰山植物园园区以及其专类园进行扩大栽培和示范展示，并表现出良好的景观效果，也为本研究结果的可靠性提供有说服力的实证支撑。

4 结 论

本研究建立了一套全面、客观、合理的鼠尾草属植物适应性评价AHP体系，尤其有助于上海及长三角地区的鼠尾草属植物种质的适应性评价。基于该体系，系统评估了120种（品种）124份鼠尾草种质在上海地区的适应性，为上海及全国其他地区引种与栽培适宜的鼠尾草提供直接可选的物种资源参考，更为鼠尾草属植物的资源推广、新品种选育及园林应用奠定了重要的理论基础。

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基金资助

上海市科学技术委员会科技创新行动计划项目(20392000600)

上海市绿化和市容管理局创建国家植物园科研发展专项(XM04-10)

上海市绿化和市容管理局科研专项(G242421)