白纹伊蚊幼虫摄食量影响生长发育及对溴氰菊酯的抗药性

Effects of larval feeding amount on development and deltamethrin resistance in Aedes albopictus

摘要

目的 探讨幼虫摄食量对白纹伊蚊（Aedes albopictus）生长发育及其对溴氰菊酯（DM）抗药性的影响，从而为蚊虫抗药性测定中幼虫饲养的食量标准化提供参考。 方法 将白纹伊蚊实验室抗性品系幼虫分为3组，分别按照高、中、低3个食量标准进行饲养。每组500只幼虫，其中1~2龄幼虫每天分别投放100、50、25 mg食物，3~4龄幼虫每天分别投放500、250、125 mg食物，记录幼虫发育时间、化蛹数及羽化数，并计算化蛹率和羽化率，同时测量成蚊体质量和翅长。此外使用幼虫浸渍法和成蚊接触筒法来测定蚊虫对溴氰菊酯的抗药性水平。 结果 不同食量组幼虫在发育时间、化蛹率和羽化率上差异有统计学意义（P<0.05），幼虫的发育时间随食物摄入量的增加而缩短；高食量组和低食量组的化蛹率（χ ² =16.282、7.440）和羽化率（χ ² =4.093、6.977）均低于中食量组；成蚊体质量和翅长均与摄食量呈正相关（P<0.05）。溴氰菊酯对幼虫的半数致死浓度（LC₅₀）分别为0.110、0.072和0.064 mg/L，成蚊半数击倒时间（KDT₅₀）分别为97.404、68.964和65.005 min，作用24 h后成蚊死亡率分别为12%、16%和19%。 结论 幼虫阶段的摄食量会影响白纹伊蚊的生长发育及其对溴氰菊酯的抗药性，因此，规范幼虫摄食量将有助于不同实验室之间抗药性检测结果的可比性。

Abstract

Objective To investigate how larval feeding regimens influence development and deltamethrin resistance of Aedes albopictus to provide evidence for standardizing larval feeding protocols in studies of insecticide resistance. Methods Aedes albopictus larvae of a laboratory resistant strain were divided into 3 groups (n=500) and reared with high, medium, and low food availability (100, 50, or 25 mg daily for the 1st and 2nd instars, and 500 mg 250, or 125 mg daily for 3rd and 4th instars). The developmental time, pupation rate, adult emergence rate, adult body weight, and wing length were recorded in each group, and deltamethrin resistance of the mosquitoes was assessed using larval bioassays and contact tube tests for adults. Results Significant developmental differences were observed across the 3 feeding groups. Larval development time decreased as the food availability increased, and both high- and low-food groups showed reduced pupation rates (χ²=16.282, 7.440) and emergence rates (χ²=4.093, 6.977) compared to the medium-food group. Adult body weight and wing length were positively correlated with the amount of larval food intake (P<0.05). In high, medium and low food intake groups, larval LC₅₀ values for deltamethrin were 0.110, 0.072 and 0.064 mg/L, adult KDT50 values were 97.404, 68.964 and 65.005 min, and adult mosquitoe mortality rates at 24 h after deltamethrin exposure were 12%, 16% and 19%, respectively. Conclusion The feeding amount during larval stage significantly impacts the development and deltamethrin resistance of Aedes albopictus, suggesting the importance of standardization of larval nutrition for ensuring comparability of resistance test data across laboratories.

Graphical abstract

关键词

白纹伊蚊 / 抗药性 / 幼虫食量 / 溴氰菊酯

Key words

Aedes albopictus / insecticide resistance / larval feeding / deltamethrin

昆虫的表型具有高度可塑性，其摄食量对昆虫变态过程中身体结构的变化产生影响^［1］。白纹伊蚊作为一种完全变态昆虫，其幼虫期是发育的重要阶段，摄食量不仅影响幼虫期的生长发育，还可能进一步影响成蚊的生活史特征^［2］。在自然环境中，野外幼虫的发育和成蚊的体型可能会因水体环境、降雨量或水生表面颗粒物的差异而发生变化^{［3， 4］}。此外，幼虫期的饮食还会影响成蚊的免疫水平及媒介传播能力，包括免疫基因的表达、雌蚊繁殖力以及病毒携带能力等^［5-7］。然而，目前尚未有研究报道白纹伊蚊幼虫期饮食对其抗药性的影响。

随着杀虫剂的广泛应用，蚊虫抗药性问题日益凸显，已成为虫媒传染病防治的重要挑战。抗药性水平检测和监测对于有效防控虫媒传染病至关重要。然而不同实验室和不同条件下检测的抗药性水平存在较大差异，为尽可能地减小各地区甚至各个不同实验室关于蚊虫抗药性水平检测的差异性，世界卫生组织（WHO）在1960年就提出并建议使用诊断剂量法对抗药性的生物测定进行标准化^［8］。目前幼虫使用的抗药性检测方法是2005年制定的幼虫浸渍法，而成蚊使用的是经过数次改进后的接触筒法^{［9， 10］}。现阶段，新型杀虫剂的研发效果主要通过幼虫浸渍法进行毒性测试来评估^［11-13］，但该方法自2005年以来从未进行改进；成蚊接触筒法在考虑到不同地区蚊虫生长过程中各种环境影响因素较多，为了确保各地区检测结果的可靠性，WHO建议在特定温度和湿度下对蚊虫进行试验^［10］。然而这两种方法在蚊虫饲养方面，尤其是幼虫喂食方面，并未给出明确定义。幼虫期的摄食量是否会影响幼虫浸渍法和成蚊接触筒法的测定结果，目前尚不清楚。

因此，本实验以白纹伊蚊实验室抗性品系为研究对象，观察在3种不同食量条件下白纹伊蚊的生长发育情况，以及其对常用杀虫剂溴氰菊酯的抗药性水平变化，旨在探究幼虫期摄食量对白纹伊蚊溴氰菊酯抗药性水平的影响，并为杀虫剂抗药性测定标准提供幼虫饲养的定量参考，以期为蚊虫抗药性研究和防治提供新的视角和依据。

1 材料和方法

1.1 材料

1.1.1 实验用药

溴氰菊酯（98%）原药由中国疾病预防控制中心提供，丙酮由广州化学试剂厂提供。

1.1.2 供试蚊虫来源及饲养

白纹伊蚊溴氰菊酯抗性品系为课题组从野外白纹伊蚊中筛选建立（F1534S）；实验室敏感品系为对照品系，由广东省疾病预防控制中心提供，这一品系自1981年以来一直在实验室环境中饲养，从未接触杀虫剂。蚊虫饲养过程均在实验室的智能人工气候箱内完成，设定温度26±2 ℃，相对湿度为（70±10）%，光照14 h、黑暗10 h。幼虫以龟粮喂食（惠州市寸金饲料有限公司提供），成蚊以10%的葡萄糖水喂食。

1.1.3 食物成分

龟粮原料由鱼粉、虾粉、啤酒酵母、小麦粉和多种维生素、矿物质等组成，含蛋白质38%、赖氨酸1.5%、粗纤维8%、脂肪4%、钙4.5%、磷1.5%。

1.2 方法

1.2.1 食物投放分组

选取新孵化的（小于24 h）的500只1龄幼虫转移到含有800 mL去氯自来水的一次性塑料碗中（1000 mL容量）。根据不同龄期幼虫的正常食物摄入量，对敏感品系（S）和抗性品系（R）白纹伊蚊分别设置高、中、低（H、M、L）3个食物量进行投放。1~2龄幼虫分别投放50、25、15 mg，3~4龄幼虫分别投放300、150、95 mg。食物投放量设置保证中、低食量组每天无食物残渣残留，且中食量组为实验室正常饲养量，高食量组每天有食物残留。每天更换1次水和食物，化蛹后转移至蚊笼中，成蚊喂食10%的葡萄糖水。

1.2.2 幼虫生命量表

每个食量组选取50条刚孵化出的1龄幼虫放入含有100 mL去氯自来水的一次性碗中（200 mL容量），高、中、低食量组按照1~2龄幼虫分别投放10、7.5、5 mg，3~4龄幼虫分别投放60、45、30 mg。实验组和对照组分别重复3次。每隔6 h观察并记录幼虫生长情况和化蛹情况。待蚊虫化蛹后，将每个蛹单管饲养，每隔6 h观察并记录羽化情况，并计算各个食量组白纹伊蚊幼虫的化蛹率和羽化率。化蛹率（%）=化蛹数量/幼虫总数×100%；羽化率（%）=成蚊数量/化蛹数量×100%。

1.2.3 成蚊体质量及翅长

每个食量组收集刚刚羽化未吸食糖水的雌、雄蚊进行体质量和翅长的测量，以10只/组置于电子天平称量体质量，分别计算单只雌、雄蚊的平均体质量，每组重复3次。用镊子将双侧翅膀从蚊体上分离，置于载玻片上，盖玻片压片后在体视显微镜下观察，使用Motic ImagesPlus 3.0软件拍照和测量分析，翅缘根部的翅瓣到翅端的距离即为翅长，以每只成蚊的一对翅膀的平均值作为翅长，每组测量30只。

1.2.4 幼虫浸渍法

选用WHO推荐的幼虫浸渍法进行白纹伊蚊幼虫抗药性测定^［9］。准确称取溴氰菊酯杀虫剂原药溶解于丙酮溶剂中配制成母液，根据预实验确定药剂浓度范围，用丙酮将母液依次稀释至6个系列梯度浓度，现配现用。每组挑选20条生长和活跃度相似的3龄末4龄初幼虫置于99 mL脱氯自来水中，加入1 mL药液放入一次性纸杯中，对照组则加入 1 mL丙酮，每个浓度实验组及对照组均重复3次。24 h后记录每组幼虫死亡数（使用吸管轻触幼虫，幼虫不能主动躲避刺激则被判定为死亡）。若对照组死亡率<5%，无需校正；若对照组死亡率在5%~20%，需要用Abbott公式进行校正，校正死亡率（%）=（实验组死亡率-对照组死亡率）/（1-对照组死亡率）×100%）；若对照组死亡率>20%，实验结果无效，需要重新进行测定。

1.2.5 成蚊接触筒法

根据WHO推荐的成蚊抗药性测定方法^［10］。准备接触筒和恢复筒，按要求组装完整，将对照药膜和0.05%溴氰菊酯标准药膜放入接触筒内，设立2个对照组和4个实验组；分别用吸蚊管吸取25只羽化3~5 d未吸血的白纹伊蚊雌蚊至各个恢复筒内，然后将蚊虫轻轻吹入对应的接触筒内，使雌蚊在接触筒内接触对照药膜或0.05%溴氰菊酯标准药膜 1 h，期间每隔 10 min观察并记录被击倒的成蚊数（蚊虫停落时不能保持站立姿势、不能飞行、飞行后马上跌落、原地翻转判定为被击倒）；1 h后将各组雌蚊轻轻吹入相应的恢复筒内恢复，期间以 10%的葡萄糖溶液喂饲，24 h后记录死亡的成蚊数。若对照组死亡率<5%，实验数据无需校正；若对照组死亡率在5%~20%，则用Abbott公式校正，校正死亡率（%）=（实验组死亡率-对照组死亡率）/（1-对照组死亡率）×100%；若对照组死亡率>20%，实验结果无效，需重新进行测定。

1.2.6 抗性判断

对于幼虫抗性级别，由抗性倍数（RR）来判定，RR=（抗性品系蚊虫LC₅₀）/（敏感品系蚊虫 LC₅₀）。若 RR<3为敏感，3≤RR<10为低抗，10≤RR<40 为中抗，RR≥40为高抗^［14］。成蚊抗性评价标准如下：当死亡率为98%~100%时，判定为敏感群体；当死亡率为90%~98%时，判定为可疑抗性群体；当死亡率<90%时，判定为抗性群体^［10］。

1.3 统计学分析

使用SPSS23.0软件进行统计处理，采用t检验分析幼虫发育所需时间、成蚊体质量和翅长的差异，各指标均以均数±标准差表示；采用卡方检验分析化蛹率和羽化率的差异，采用Probit模型分析幼虫半数致死浓度（LC₅₀）、成蚊半数击倒时间（KDT₅₀）、95%置信区间（95% CI）和独立回归方程，以P<0.05为差异有统计学意义。所有的实验都是独立重复3次。

2 结果

2.1 不同食量条件下溴氰菊酯抗性白纹伊蚊幼虫发育情况

对高、中、低3个食量组幼虫的发育时间、化蛹率和羽化率进行比较，发现幼虫的发育时间都会随着食物摄入量的增加而缩短，1龄至3~4龄发育时间分别为80.33±1.53、102.00±3.00和121.00±3.00 h（P<0.05），1龄至蛹期发育时间分别为118.70±3.22、158.00±5.57和181.00±8.19 h（P<0.05，图1 A）；高食量和低食量组的幼虫在化蛹率（χ²=16.282、7.440，P<0.05）和羽化率（χ²=4.093、6.977，P<0.05）均低于中食量组（图1B）。

2.2 不同食量条件下溴氰菊酯抗性白纹伊蚊成蚊体型观察

比较高、中、低3个食量组雌、雄成蚊体质量和翅长发现，随着幼虫食量增加，成蚊体质量增大，翅长变长。其中雌蚊体质量分别为17.84±0.27、15.64±1.29和10.87±0.36 mg（P<0.05），雄蚊体质量分别为6.13±0.37、5.13±0.17和4.04±0.13 mg（P<0.05，图2A）；雌蚊翅长分别为2.76±0.09、2.57±0.09和2.39±0.14 mm（P<0.05），雄蚊翅长分别为2.26±0.03、2.15±0.02和2.06±0.04 mm（P<0.05，图2B）。

2.3 白纹伊蚊幼虫抗药性检测结果

使用幼虫浸渍法对3个食量组的白纹伊蚊幼虫进行抗药性检测，结果发现敏感品系和抗性品系3个食量组幼虫LC₅₀都随食量的增加而增大；以相同食量组的敏感品系作为对照，发现高、中、低食量组抗性倍数RR依次降低但均属于中抗水平（RR依次为31.43、28.92、27.00）；而以低食量组的敏感品系幼虫作为对照，高食量组的抗性品系白纹伊蚊幼虫抗性倍数RR为46.41，属于高抗水平（表1）。

2.4 白纹伊蚊成蚊抗药性检测结果

使用成蚊接触筒法对3个食量组的白纹伊蚊成蚊进行抗药性检测，敏感品系作为对照，结果显示敏感品系中、低食量组白纹伊蚊成蚊溴氰菊酯的死亡率≥98%，属于敏感群体，而敏感品系高食量组白纹伊蚊成蚊溴氰菊酯的死亡率为96%（<98%，不属于敏感群体）；抗性品系中，3个食量组KDT₅₀随幼虫食量增加而增加，死亡率随幼虫食量增加而降低（表2）。

3 讨论

营养是影响昆虫表型的重要因素之一，幼虫期的饮食不仅直接影响其发育，还会对成虫的形态特征产生深远影响^{［15， 16］}。研究表明，幼虫的发育速率与营养水平呈负相关，而存活率则与营养水平呈正相关^［17］。在本研究中，我们发现幼虫的发育时间随摄食量的增加而缩短，但高食量组和低食量组的幼虫化蛹率和羽化率均低于中食量组。这种现象主要源于食物摄入量的不平衡：低食量组因营养储备不足，无法完成蜕皮，从而降低了存活率^［18］；而高食量组则由于食物投放过多，未被食用的残余物质导致水体环境中微生物过度繁殖，最终增加了死亡率^{［19， 20］}。此外，当食物投入不足时，幼虫会出现啃食同类的现象，我们认为这也是低食量组化蛹率和羽化率低的重要原因之一。进一步观察发现，当食物充足时，幼虫在营养摄取上表现出更好的生长状态，不仅促进了成蚊阶段体质量和翅膀长度的增加，还使得成虫体型更大、形态更健壮。这是由于充足的营养支持了幼虫期更高效的能量分配，从而为成虫阶段的生长提供了更好的基础^{［21， 22］}。

值得注意的是，幼虫摄食量对蚊虫的免疫水平及媒介传播能力的影响已得到充分确认^［5-7］，但其对抗药性的影响仍有待进一步阐明。不同环境条件，如温度和湿度，能够对蚊虫的抗药性测定产生影响，这进一步凸显了生存环境对昆虫生理特性的重要性^{［23， 24］}。本研究的结果表明，摄食量对蚊虫的抗药性水平有显著影响。在对不同食量组的幼虫进行抗药性检测时，我们发现随着食量的增加，杀虫剂DM对幼虫的半数致死浓度明显升高，抗性倍数RR也随食量增加而增大。这表明营养积累的差异直接影响了幼虫在应对杀虫剂压力时的能量动员，进一步验证了幼虫摄食量对抗药性检测结果的影响。这一发现为未来的蚊虫抗药性研究提供了新的视角和思路。有研究表明，在对阿拉伯按蚊进行杀虫剂抗药性实验时，幸存个体的体型普遍大于死亡个体^［25］，我们在实验中对相同品系的幼虫期进行不同食量的饲喂，随后检测成蚊的DM抗药性，结果显示KDT₅₀值随食量增加而显著上升，而死亡率则随之降低。其中，敏感品系的高食量组成蚊死亡率为96%，按传统的判定标准已不属于敏感群体。这种现象可能与成蚊的体型差异有关，幼虫在不同食量下生长，导致成蚊的体型差异，从而影响杀虫剂的接触面积或因表皮增厚导致杀虫剂的渗透速率降低^{［26， 27］}。这表明，幼虫期的摄食量可能显著影响成蚊抗药性测定结果。WHO自1960年提出杀虫剂抗性生物测定标准化^［8］以来，虽然在成蚊检测的年龄、生理状态及实验条件方面进行了诸多建议^［28］，但对于幼虫饲养条件尚未设定具体规定。因此，本研究建议将幼虫期的摄食量纳入杀虫剂抗性生物测定标准的考量范围。

在不同实验室中，饲养蚊子幼虫的食物种类多样，既有可自由调整成分比例的自制混合物，也有市场上各种鱼食^［29-31］。相关研究表明，鱼食含有最理想的营养成分比例并且经济实惠，其中维生素和矿物质不仅能改善幼虫的生长，还能缩短发育时间^{［32， 33］}。有研究认为，每只按蚊幼虫每天摄入0.1~0.8 mg食物是合理范围，而蛋白质是幼虫生长发育的关键成分^［34］。我们的实验结果表明，对1~2龄和3~4龄幼虫设定不同的食物投放量更为适宜。第1阶段建议每天摄入0.1~0.2 mg，第二阶段为0.5~1.0 mg。然而由于我们的研究对象为白纹伊蚊，并且使用的是龟粮，其蛋白质含量（38%）略低于鱼食（42%），因此，获得的最适喂养量可能与其他研究有所不同^［34］。由此，我们建议根据具体蚊虫种类、龄期以及食物蛋白质含量合理设定幼虫每日摄入量。

综上所述，本研究揭示了食物摄入量对蚊虫幼虫发育和成蚊体型的重要影响，摄入越多，发育速度和成蚊体型也相应增大。同时，我们发现幼虫期食物摄入量是白纹伊蚊幼虫和成蚊抗药性测定结果的重要影响因素，并且幼虫饲养过程中，应该根据蚊虫种类、龄期以及食物蛋白质含量制定幼虫的每日最佳的喂饲量。因此，在蚊虫杀虫剂抗药性测定标准中，明确界定幼虫的饲养条件，有望提高不同实验室的抗药性检测结果的可比性。

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基金资助

广东省基础与应用基础研究基金(2021A1515011835)

广东省基础与应用基础研究基金(2023A1515012133)

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