西藏陈塘沟兰科植物多样性与生态型研究

Study on Plant Diversity and Ecotype of Orchidaceae in Chentang, Tibet

摘要

2020-2021年，通过进行野外调查，对西藏自治区定结县陈塘沟兰科植物多样性以及生态类型进行了初步研究。结果表明：陈塘沟兰科植物种类较为丰富，共38属86种，其中双花石豆兰（Bulbophyllum hymenanthum）为中国大陆行政区新记录种，另72种为该辖区新记录种；辖区兰科植物生态型以地生型兰科植物为主（47.7%）、附生型次之（36%）、半附生型较少（11.6%）、腐生型最少（4.7%）。开展此地的兰科植物调查研究，对丰富和充实保护区物种多样性，完善珠峰保护区森林生态结构功能，制定特殊植物保护策略具有重要意义，对进一步合理开发利用植物资源有着重要的现实依据。

Abstract

From 2020 to 2021, a preliminary study on plant diversity and ecotype of Orchidaceae in Chentang was carried out through field investigation. The results showed that there were 86 species of orchids in 38 genera in Chentang, among them,.Bulbophyllum hymenanthum is a new record in mainland of China, the other 72 species were newly recorded in the area. The ecotype of orchids in the area were mainly terrestrial (47.7%), epiphytic (36%), half-epiphytic (11.6%) and saprophytic (4.7%). The investigation of Orchidaceae in Chentang was of great significance to enrich the biodiversity of the area, improve the forest ecological structure and function of Qomolangma Reserve, and formulate special plant protection strategies, which had important practical basis for further rational development and utilization of plant resources.

Graphical abstract

关键词

陈塘沟 / 兰科植物 / 生物多样性 / 生态型 / 双花石豆兰

Key words

chentang / Orchidaceae / biodiversity / ecotype / Bulbophyllum hymenanthum

兰科植物（Orchidaceae）是有花植物最大的科之一，同时也是单子叶植物第一大科，全球分布约736属28 000种，中国分布约181属1 708余种^[1-3]。兰科植物分布广泛，主要分布于热带地区和亚热带地区，少数种类也见于温带地区，长江流域以南是我国兰科植物主要分部地带^[4,5]，在我国，所有兰科植物均被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）重点保护名录，兰科植物也作为植物保护中的“旗舰”类群备受科研工作者关注^[6]。

西藏自治区兰科植物种类丰富，其南部和东南部位于喜马拉雅山东段，是我国兰科植物集中分布区之一。近几年关于西藏科植物的调查研究屡见报道^[7-11]，但仅见于西藏东南部的波密、墨脱等地。由于地形条件复杂，交通条件不便等因素，国内对西藏南部喜马拉雅山脉南麓的调查研究依然欠缺。陈塘沟整体隶属于喜马拉雅山南麓的珠穆朗玛峰国家级自然保护区，开展此地的兰科植物调查研究，对丰富和充实保护区物种多样性，完善珠峰保护区森林生态结构功能，制定特殊植物保护策略具有重要意义，对进一步合理开发利用植物资源有着重要的现实依据。

1 研究地概况

陈塘镇位于我国西藏南部边陲，与尼泊尔隔河相望，全镇整体作为珠穆朗玛峰国家级自然保护区一部分，拥有98%的森林植被覆盖率^[12]，其深处的陈塘沟与吉隆沟、樟木沟、嘎玛沟、亚东沟合称为“藏南五大沟”。陈塘沟气候类型为南亚热带山地季风气候，海拔高程为2 040 ~5 600 m，植被垂直分布明显。由于受印度洋暖流影响，气候也尤为特殊，被誉为“珠峰小江南”。该地气候湿润，雨量充足，年均降雨量在1 000 mm 以上，年平均气温在13.76 ℃左右，年最低气温1 ℃，无霜期年均在200 d左右^[13]。

2 研究方法

2020-2021年，西藏农牧学院、西藏自治区林业调查规划研究院相关科研人员在西藏自治区定结县陈塘镇进行了野生兰科植物资源调查。本次调查采用个体生态学和种群生态学等生物多样性研究的原理与方法^[14,15]，采取样线样地的形式对陈塘沟的兰科植物进行调查。即沿着不同样线，不同的海拔带选取有代表性的地段做10 m × 10 m 样方的兰科植物物种丰富度调查和标本采集。样地调查时间为2020年7-8月，2021年9月。具体路线为：A. 从陈塘镇藏嘎村出发至西坡山顶洼雪村；B. 从陈塘镇藏嘎村出发至东坡山顶龙堆村；C. 从陈塘镇藏嘎村出发至九眼温泉方向；D. 查拉山口至藏嘎村途中。在野外调查和标本采集中，我们详细记录了兰科植物种类，时间，海拔高度，生境，生活类型，坡向，坡度，附生树种（附生型），伴生植物等相关生态数据；参考《中国植物志》、《Flor of China》、《西藏植物志》、《The orchids of the Sikkim-Himalaya》等文献^[4,16-18]，查阅中国数字标本馆（http://www.cvh.ac.cn/）、Kew标本馆（http://apps.kew.org/）等对植物活体及标本进行鉴定，整理出陈塘沟兰科植物名录。

3 结果与分析

3.1 兰科植物统计与分析

3.1.1 科内属种组成

陈塘沟兰科植物种类丰富，通过野外调查以及结合已有文献资料，共整理到兰科植物38属86种（表1，图1），根据原有文献资料《西藏植物志》统计，除高茎卷瓣兰（Bulbophyllum elatum）等13种兰科植物外，其余73种均为该辖区新记录种，其中刚毛盆距兰（Gastrochilus setosus）被报道为中国新记录种^[19]，双花石豆兰（Bulbophyllum hymenanthum）为大陆新记录种（图2），若氏卷瓣兰（Bulbophyllum rolfei）、短齿石豆兰（B.griffithii）、剑叶玉凤花（Habenaria pectinata）、纤茎阔蕊兰（Herminium mannii）、秀丽角盘兰（Herminium quinquelobum）、互生对叶兰（Neottia alternifolia）、绿春阔蕊兰（Peristylus biermannianus）、贡山舌唇兰（Platanthera handel-mazzettii）、毛莛带叶兰（Taeniophyllum retrospiculatum）、印度宽距兰（Yoania prainii）等被报道为西藏新记录种^[20-23]。辖区内兰种类最多的科植物为角盘兰属（Herminium），含12种；其次是石豆兰属（Bulbophyllum），含9种；羊耳蒜属（Liparis）、舌唇兰属（Platanthera）、小红门兰属（Ponerorchis）各含5种；鸟巢兰属（Neottia），含4种；玉凤花属（Habenaria）等4属各含3种；火烧兰属（Epipactis）等6属各含2种；白点兰属（Thrixspermum）等22属仅含一种；角盘兰属、石豆兰属为该辖区内种类最多，分布最广泛的属；辖区内兰科植物含二级国家重点保护植物8种；西藏玉凤花（Habenaria tibetica）等12种为中国特有种。

3.1 2 亚科内属种组成

兰科植物分为5个亚科，陈塘沟包含杓兰亚科（Cypripedioideae）、兰亚科（Orchidoideae）和树兰亚科（Epidendroideae），其中兰亚科和树兰亚科分布较多，杓兰亚科分布较少（表2）。

3.1.3 陈塘沟兰科植物生态型分析

兰科植物通常生长于通风良好，气候湿润，散射光且通风良好的地方，按照生态型可分为地生型、附生型和腐生型。通过对陈塘沟兰科植物分布及生境调查，发现3种生活型在该地均有分布（表1，图3），地生型、附生型和腐生型分别有41种、31种、4种，其余10种为半附生植物，分别占总数的47.7%、36.0%、4.7%和11.6%，以地生型兰科和附生型兰科为主，腐生型兰科分部极少。

辖区有地生兰科植物21属41种，占该区兰科植物的47.7%，生长于乔木、灌木林下，农田旁边草地上，高山草甸中；如剑叶玉凤花生长于鸡爪谷农田旁边，斑叶兰（Goodyera schlechtendaliana)生长于林缘壳斗科树下腐殖质中。

辖区有附生兰科植物13属31种，占该区兰科植物的36.0%，主要附生于林中树干和树枝、湿润的岩石上；如石豆兰属植物均附生于树干或树枝上，毛唇独蒜兰（Pleione hookeriana）附生于湿润的岩壁上。

辖区有腐生兰科植物4属4种，占该区兰科植物的4.7%，主要分布在林下枯枝落叶或浅沼泽地中；例如印度宽距兰生长于竹林下沼泽中，高山鸟巢兰（Neottia listeroides）生长于针叶林下腐殖质中。

辖区内还有10种半附生植物，占该区兰科植物的11.6%，他们的生态型不定，有的打破传统意义上定性的生态型。例如，叉唇角盘兰在海拔 2 500 m以下为附生植物，生长于阔叶林中树干上，而在海拔2 800 m采集到的标本生长于针叶林下腐殖质中。产生此现象的原因可能是陈塘沟位于朋曲河下游的深峡谷中，两岸巨石林立，土地占地面积少，因此很多传统地生类生态型的兰科植物只能依附于高大乔木或湿润岩壁生长。

3.1.4 陈塘沟兰科植物垂直分布

陈塘沟处于朋曲河中上游的峡谷地带，植被垂直分布明显。受印度洋暖流影响，气候也尤为特殊，孕育了丰富的兰科植物。根据陈塘沟植被垂直带与兰科植物垂直分布格局，将辖区兰科植物生境划分为海拔2 000~2 500 m（中山半常绿阔叶林）、2 500~3 000 m（针阔混交林）、3 000~ 3 800 m（亚高山针叶林）、3 800~4 500 m（高山灌丛草甸）4个生境带（藏南角盘兰等海拔垂直分布跨度较大的种类，本文依据其主要的分布海拔对其进行归类）。由表1及图4可以看出，在海拔 2 000~2 500 m的中山半常绿阔叶林带，兰科植物种类最为丰富，共37种，约占总数的43%，主要分布在藏嘎村、中尼口岸附近山坡的半常绿阔叶林中树干上或林下。附生型、地生型和半附生型兰科植物均有分布，如伏生石豆兰、眼班贝母兰、香花羊耳蒜、黄蝉兰等；海拔2 500~3 000 m的针阔混交林带，兰科植物较丰富，共23种，约占总数的26.8%，主要分布于九眼温泉方向的半常绿阔叶林树干、少数针叶林下。附生型、地生型和腐生型兰科植物均有分布，如蕊丝羊耳蒜、狭叶山兰、印度宽距兰等；海拔3 000~3 800 m的亚高山针叶林带，兰科植物种类较少，共16种，约占总数的18.6%，主要分布在九眼温泉、冲果村附近的针叶林下，有的也附生于湿润岩壁的苔藓中。地生型、腐生型和半附生型兰科植物均有分布，如西南手参、裂唇虎舌兰、小斑叶兰等；海拔3 800~4 500 m的高山灌丛草甸带兰科植物种类最少，仅调查到10种，约占总数的11.6%，主要分布于高山灌丛下和湿润的草甸上。仅有地生型兰科植物分布，如紫点杓兰、二叶兜被兰、西藏玉凤花等。

4 结论

调查发现：陈塘沟兰科植物种类较为丰富，共38属86种，在原有记载中增加73种。辖区内兰种类最多的科植物为角盘兰属（Herminium），含12种；其次是石豆兰属（Bulbophyllum），含9种；羊耳蒜属（Liparis）、舌唇兰属（Platanthera）、小红门兰属（Ponerorchis）各含5种；鸟巢兰属（Neottia），含4种；玉凤花属（Habenaria）等4属各含3种；火烧兰属（Epipactis）等6属各含2种；白点兰属（Thrixspermum）等22属仅含一种；角盘兰属、石豆兰属为该辖区内种类最多，分布最广泛的属；辖区内兰科植物含二级国家重点保护植物8种；西藏玉凤花（Habenaria tibetica）等12种为中国特有种。新发现大居群高山铠兰分布点一个，种群数量超2 000株。

陈塘沟兰科植物生态型多样，地生型、附生型、附生型、半附生型均有分布，其中以地生型兰科植物为主（47.7%）、附生型次之（36%）、半附生型较少（11.6%）、腐生型最少（4.7%）。

陈塘沟兰科植物垂直带分布明显，海拔高度为2 000 m的中山半常绿阔叶林带至4 500 m的高山灌丛草甸带均有分布。海拔2 000~2 500 m的中山半常绿阔叶林带占43%，该区域是陈塘沟兰科植物主要分布地带；海拔2 500~3 000 m的针阔混交林带占26.8%；海拔3 000~3 800 m的亚高山针叶林带占18.6%；海拔3 800~4 500 m的高山灌丛草甸带兰科植物种类最少，仅调查到10种，约占总数的11.6%，原因可能是由于交通条件的限制，考察不充分。

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基金资助

西藏现代林业技术支撑体系研究

国家自然科学基金(30660127)