色季拉山急尖长苞冷杉林凋落物特征

Litter Characteristics of Abies georgei var. Smithii Forest in Sejila Mountain

摘要

通过西藏东南部色季拉（山）急尖长苞冷杉（Abies georgei var. smithii）原始林不同胸径级立木的凋落物调查，以树冠投影面积推算林地凋落物量，分别对凋落物组成、年输入量与月动态变化等特征进行分析。结果表明，色季拉山急尖长苞冷杉林年平均凋落量为3.42 T hm^-2 year^-1。凋落物主要由针叶、树枝、球果、树皮、花序和碎屑六种组分构成，其中，针叶凋落量最大2 097.15 kg，针叶所占凋落量比率为61.5%，其次是枝682.87 kg占比为20.0%；球果436.48 kg和树皮103.62 kg分别所占比例为12.8%和3%，花序和碎屑68.2 kg的凋落量所占比率约为2%左右。针叶和枯枝是冷杉林凋落物最主要的组分，占凋落物总量81.5%。急尖长苞冷杉林的凋落物年动态总体呈双峰型曲线，10 - 11月是凋落的高峰期，该期凋落量占全年凋落总量的37%；4月会出现一个小峰期，凋落物量占15%；1 - 3月、8 - 9月是凋落的峰谷期，其中1月的凋落量仅占2.7%。不同径级立木的凋落量有显著性差异，凋落量排序依次为：径级Ⅰ>径级Ⅲ>径级Ⅱ>径级Ⅳ>径级Ⅴ；立木不同方位的凋落物量东侧>南侧>北侧>西侧，不同方位的凋落量有显著性差异。

Abstract

This study investigates the litterfall characteristics in the original forest of Abies georgei var. smithii, located in the southeastern part of the Sajila Mountains in Tibet. The survey was conducted on litterfall from standing trees of different the diameter at breast height (DBH), and the litterfall quantity was estimated using the canopy projection area. The analysis focused on the composition of litterfall, annual input, and monthly dynamics. The findings indicated that the average annual litterfall in the A. georgei var. smithii forest was 3.42 tons per hectare per year. Litterfall was primarily composed of six components: needles, branches, cones, bark, inflorescences, and debris, and among these, needles accounted for the largest portion, with a litterfall mass of 2,097.15 kg and a contribution rate of 61.5%. Branches followed with 682.87 kg, accounting for 20.0% of the litterfall. Cones contributed 436.48 kg (12.8%), while bark and inflorescences accounted for 103.62 kg (3%) and 68.2 kg, respectively, making up approximately 2% of the litterfall. Needles and dead branches constituted the major components, representing 81.5% of the total litterfall. The annual dynamics of litterfall in the A. georgei var. smithii forest exhibited a bimodal pattern, and the peak litterfall period occurred from October to November, accounting for 37% of the total annual litterfall. A minor peak was observed in April, contributing 15% of the litterfall, and the months of January to March and August to September represented periods of lower litterfall, with January contributing only 2.7%. Significant differences in litterfall were observed among different diameter classes of standing trees, with the highest litterfall in Diameter Class I, followed by Diameter Class III, Diameter Class II, Diameter Class IV, and Diameter Class V. Furthermore, litterfall varied significantly among different compass directions, with the highest amount found on the east side, followed by the south, north, and west sides.

Graphical abstract

关键词

藏东南 / 急尖长苞冷杉林 / 胸径级 / 、凋落物组分 / 动态

Key words

Southeast Tibet / fast-pointed long-bracted fir forest / DBH class / litter composition and dynamics

森林凋落物是森林中植物新陈代谢的产物，它是森林中物质和能量流动的主要载体，一般包括：小枝、落叶、树皮、繁殖器官、动物残骸以及他们的代谢产物等。在实际研究中，森林凋落物的分解速率和过程，直接影响到大气循环和养分循环，揭示自然界物质循环的规律^[1]。凋落物的分解过程和积累过程对于整个森林生态系统而言具有很大影响，其分解过程是物质循环过程重要的环节^[2]研究表明，凋落物生物量在全球的分布格局呈现凋落物产量和凋落物积累量随纬度的变化趋势，影响凋落物的凋落量因子较多，包括温度、降水、风等以及随外界环境变化的生理适应机制等^[3]。凋落物的分解是全球碳平衡的一个关键环节，在森林植被吸收利用的养分中，90%以上的氮和磷、60%以上的矿质元素都来自植物凋落物归还土壤的养分再循环^[4]。在植物更新植被当中，凋落物的含量和组成结构、分解速度对其都有很大的影响，在促进其环境下生态系统的物质循环和养分平衡中起着重要作用^[5]。在全球变暖变化背景下，凋落物更是森林碳库的重要组成部分。凋落物（包括根凋落物）的分解大约贡献了70%的年总碳量，在森林碳循环中起着重要作用^[6]。深入探讨凋落物的特征对认识全球森林碳循环具有重要意义^[7,8]。

由于青藏高原独特的地理环境，孕育出适应其环境的亚高山暗针叶林。亚高山暗针叶林约占青藏高原森林总面积的43%，总蓄积量约61%，是高寒植被中最重要的组成部分，具有重要的经济、生态和科学研究价值^[9,10]。藏东南亚高山针叶林分布在海拔3 500～4 400 m，急尖长苞冷杉是该海拔地带森林群落的主要建群种和构成林线的优势树种。该地带光照和水分条件满足冷杉林的生长需求，且人类干扰少，未开发的地区面积较大，保持了林分的整体性和原始生态性，有利于凋落物的研究^[11]。受到地理位置和交通条件所限，青藏高原有较多区域未能进行探索和研究，急尖长苞冷杉林凋落物的研究就是其中之一。本文以藏东南典型区域色季拉山为研究区，对急尖长苞冷杉林凋落物动态量规律以及其分解养分循环过程进行分析研究，力求为西藏山地森林生态系统养分循环过程提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

色季拉山位于青藏高原东南部，地处南迦巴瓦峰西侧，尼洋河和帕隆藏布的分水岭^[12]。色季拉山最高的海拔大约为5 300 m，整个山峰呈西南和东北走向，山体承雅鲁藏布江水汽通道作用，夏季和冬季气候主要受印度季风和西北风交互影响^[13]，植被的垂直地带性分布明显。调查样地设置在“西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站”长期固定标准地中，海拔3 800 m左右，是急尖长苞冷杉分布最适宜的地带。根据林芝站气象观测资料，该区年均气温3.4 ℃，最暖月7月的平均气温11.2 ℃，最冷月1月平均气温-4.1 ℃；年降水量为1 095 mm，降雨多集中在夏季6 - 9月，占全年降水的75%～82%；年均蒸发量为544.0 mm，年均相对湿度83%；年日照时数为1 150 h，日照百分率26%^[13,14]。

1.2 凋落物收集

凋落物量的研究包括月凋落量和年积累量，通常凋落物量以年为时间单位或以季节变化进行研究 ^[15]。在急尖长苞冷杉原始林的长期固定标准地及相邻原始林地中，通过每木调查结果，将冷杉林活立木以胸径大小范围划分为五个径级：Ⅰ径级为胸径5~19.9 cm，Ⅱ径级为胸径20 ~39.9 cm，Ⅲ径级为胸径40 ~59.9 cm，Ⅳ径级为胸径60 ~79.9 cm，Ⅴ径级为胸径≥80 cm。每个径级选取树冠饱满完整，无偏冠，且相对独立的样树3株，五个径级共设样树15株。在样树的树冠投影位置下东、西、南、北的四个方向地面分别放置1.0 m×1.0 m的方形凋落物收集器。凋落物收集器采用孔径为1 mm的尼龙网和铝合金方框制作，收集器底部支架距离地面20 cm，保持排水和凋落物干燥。五个径级共放置凋落物收集器60个。凋落物采集时间从2020年10月开始，每月的月末定期收集凋落物，再将收集好的凋落物带回实验室。

1.3 凋落物处理

将收集的凋落物带回实验室，经自然干燥后，分别筛选出针叶、树枝、树皮、花序、球果（种鳞、苞鳞、球果轴）、附生物（松萝、苔藓、地衣）以及碎屑（细碎颗粒）7类组分，筛选后各组分置于烘干箱中80 ℃烘至恒重。烘干后的各组分凋落物用1/100电子台秤分别称取重量并记录数据^[15,16]。

1.4 数据分析

对急尖长苞冷杉的针叶、树枝、树皮、球果、花序和碎屑6个凋落物组分的数据进行分析。由于冷杉林中不同径级活立木数量上有所差异，因此，我们根据1 ha长期固定标准地的林木调查结果，采用不同径级树冠面积法推算林地凋落物量。首先，分别统计5个径级立木在1 ha林地内的树冠投影面积（Ⅰ径级3 211.70 m²、Ⅱ径级1 940.73 m²、Ⅲ径级2 278.15 m²、Ⅳ径级1 409.65 m²、Ⅴ径级260.55 m²），进而以不同径级立木树冠面积平均值分别计算凋落量，以此作为1.0 hm²林地的调落物量进行数据统计分析。数据采用 origin 和 Excel2016 统计软件进行统计、计算分析和图表绘制。

2 结果与分析

2.1 凋落物总量与年动态

对急尖长苞冷杉林林地凋落物1 a的凋落物采集和分析表明，凋落物各组分的年总量为3.41 T ha^-2 year^-1。将凋落物不同组分叶、小枝、球果、树皮、雄球花和碎屑六通过各月凋落量的动态变化统计分析，结果由图1所示。从图中可以看出，各月的凋落量有显著差异（P<0.05），从图1中各组分月凋落量的动态变化可见，急尖长苞冷杉林每月都有凋落物持续不断产生凋落到林地，月输入过程呈两峰型。一年之中1 - 3月是峰谷期，1月最低值仅92.90 kg ha^-1，在4月出现一个小高峰，其后9月出现又一峰谷期，接着在10月出现全年凋落量最大峰值，凋落物最高输入量864.12 kg ha^-1，之后输入量逐渐持续下降，由此形成急尖长苞冷杉林凋落的年周期节律。

凋落物各组分的凋落量差异较大，凋落物各组分年平均凋落量大小排序：针叶（2 079.30 kg ha^-1year^-1）>枝（682.87 kg ha^-1year^-1）>球果（436.48 kg ha^-1year^-1）>树皮103.62 kg ha^-1year^-1）>碎屑（75.32 kg ha^-1year^-1）>花（33.17 kg ha^-1year^-1）。凋落物各组分中，针叶的凋落量所占比率为61.5%，其次是枝的比率为20.0%；球果为12.8%；树皮所占比例为3%，碎屑、花的凋落量所占比率为2%左右。由此可见针叶和枝是急尖长苞

冷杉林凋落物最主要的组分，占绝对优势量。此外，除球果因结实大小年引起凋落量差异之外，碎屑和花在这一年中的凋落量没有显著差异。

不同组分凋落量各月份也存在差异，凋落物各组分中，针叶凋落量在各月都显著高于其他组分，其凋落量最大641.18 kg ha^-1，最小70 kg ha^-1，与该月凋落物总量相近，表明针叶是凋落物组分中最主要的组成部分和贡献者，其决定着凋落物总量的动态。其次是枝的凋落，与针叶的凋落过程明显不同，其凋落的年变化波动较小且平缓，仅在4 - 6月和10 - 11月出现两次小峰值，分别为120.72 kg ha^-1、81.08 kg ha^-1，叶，枝的凋落主要是冷杉树体自然枯死的老叶和小枝多在秋季生理性集中凋落，其次是春季大风导致的凋落。从图中也可以明显看出球果的凋落主要在10月份，凋落量124.15 kg ha^-1，该时期种实成熟并散落，种鳞、苞鳞等分解凋落。球果和花序凋落动态则主要由其自身繁殖节律变化主导，球果通常在10月成熟期散落，由大量种鳞、苞鳞等集中脱落形成短时期小峰值，其后则是后期脱落的球果轴以及少量宿存球果陆续凋落；花序在繁殖和非繁殖期均有凋落，但凋落量极少，4月的最大凋落量也仅有（12.97 kg ha^-1）。其它组分是细小的碎屑在全年均有凋落，但凋落量都极小，且基本处于凋落稳定状态。

2.2 不同径级林木凋落量

对不同径级冷杉的凋落物年凋落量变化分析如表1所示。5个径级凋落量大小在97.81~ 1 212.48 kg之间，不同径级总平均凋落物量有显著差异（P<0.05）。凋落量大小排序依次是径级Ⅰ（1 212.48 kg year^-1）>径级Ⅲ（934.61 kg year^-1）>径级Ⅱ（622.64 kg year^-1）>径级Ⅳ（549.24 kg year^-1）>径级Ⅴ（97.81 kg year^-1）。Ⅰ径级立木的凋落量高于其它径级，径级Ⅴ的凋落量最少，而Ⅲ径级与径级Ⅴ的凋落量显著性差异较小，但仍有显著差异，其他径级之间则是显著差异较大。由表1可以看出，不同林级中的不同组分，球果、雄球花、叶、小枝、树皮、碎屑均表现出显著性差异（P<0.05）。胸径处于径级Ⅲ对应的是成熟期的冷杉树，该成熟期的冷杉生长旺盛，养分循环速度比较快。而胸径处于径级Ⅰ的冷杉，一公顷内树木数量最多，且正处于生长期，需要更多的养分积累，因此在凋落量上比Ⅲ径级多。但在一公顷的样地中，不同径级的冷杉树数量上有所差异，一般中小径级处于生长期的冷杉较多，而处于衰老期的冷杉树比较少，所以导致其总体凋落物上有较大的差别。Ⅴ径级衰老期的冷杉树凋落量随着其生理特性和冠幅，凋落量较多，但其在样地中数量较少，所以总凋落量比其他径级要少的多。虽然Ⅰ径级林木的凋落量并不高，实际凋落量比Ⅲ径级的还少，但其在数量和所占面积最大，因此单位面积内总凋落量大。

2.3 林木不同方位凋落物量

对急尖长苞冷杉树体不同方位的凋落分配进行分析由图3所示，从图中可看出，凋落物在树体的不同方向的凋落量略有差异，各方位凋落量大小依次是东侧884.40 kg year^-1>南侧855.35 kg year^-1>北侧849.96 kg year^-1>西侧827.05 kg year^-1。其中，以东侧和南侧凋落量高，西侧和北侧低，总体来看各方位的凋落量之间数值差异不大，但不同方向凋落物的分配量仍有显著性差异（P<0.05）。东侧，南侧和西侧之间显著性差异较大，北侧与其他方位显著性差异较小。

3 结论

本研究对藏东南亚高山冷杉针叶林凋落物的分析研究表明：

（1）冷杉不同径级立木的凋落量有显著差异，不同径级的凋落物输入量以径级Ⅰ>径级Ⅲ>径级Ⅱ>径级Ⅳ>径级Ⅴ。而在这五个径级中，径级Ⅰ在一公顷内树冠面积所占比例为35.29%，其次是径级Ⅲ，所占比例为25.03%，然后是径级Ⅱ所占比例为21.32%，径级Ⅳ所占比例为15.49%，最后径级Ⅴ所占比例最小，为2.86%。五个径级树冠面积所占比大小排序与与其凋落物输入量相同，由此说明急尖长苞冷杉不同树龄林木所占比例的差异对调落物输入量有较大的影响，中小龄级冷杉立木在高寒生态系统物质循环当中占有相当的地位。

（2）6种组分的月凋落物量相差较大，平均凋落量大小排序依次为针叶>树枝>球果>树皮>碎屑>花序，针叶和树枝的凋落量占总组分量的81.5%，两者占总凋落量的绝大部分。除球果因结实大小年和明显季节性引起凋落量差异之外，其他组分凋落量在一年中无显著差异。急尖长苞冷杉林凋落物各组分的年输入相对稳定，这与岷江冷杉（Abies fabri）林 ^[17]、梵净山冷杉（Abies fanjingshanensis）林 ^[18]以及其它同类型森林凋落物的研究结果基本一致，反映出亚高山冷杉林凋落物组成及其分配的共同特征。

（3）急尖长苞冷杉林年总凋落量为3.41

T ha^-1 year^-1，凋落物在全年每个季节都有持续产生凋落到林地。年凋落动态呈波动的大小双峰型曲线。一年中秋季10月是凋落高峰期，其后凋落量逐渐减少，至4月份则会出现凋落的一个小峰期，随后持续减少至9月凋落峰谷期。在冷杉凋落物不同组分中，各月针叶凋落量显著高于其他组分，凋落量大小（峰值641.18 kg ha^-1，谷值70 kg ha^-1）以及动态变化与总量接近，表明针叶是凋落物组分中最主要的组成部分，也是整个高寒森林生态系统大部分物质循环的承载者，在一定程度上决定着凋落物总量的年动态变化。其次是枝的凋落，其凋落的年变化波动较小且稳定，与针叶的凋落变化过程有着明显不同，仅在3 - 4月和7 - 8月出现两次小峰值（120.72 kg ha^-1、81.08 kg ha^-1）。

4）不同方位的凋落物量有差异，立木的东侧、南侧凋落量高于西侧和北侧，这主要是凋落物凋落到林地过程中受所处山体位置的坡向与风速和降雨等的作用有关。研究样地所处色季拉山东坡，样地所在位置坡向朝南，在遭遇强风和降雨时，迎风的东、南侧方位的树冠首当其冲，因此造成凋落量显著较高于背风的西侧和北侧。

4 讨论

通过对藏东南色季拉山急尖长苞冷杉林不同径级（龄级）的树木研究分析表明，急尖长苞冷杉中幼龄林的凋落物年输入量比老龄林的凋落物年输入量多。不同径级立木的各组分凋落物在各月中凋落量之间是有差异的，从而变相反映出色季拉山急尖长苞冷杉林在一年中的生长趋势状况。与中国同类型的暗针叶林相比，急尖长苞冷杉林的年凋落量低于岷江冷杉林、梵净山冷杉林等一些低海拔地区的凋落量。这些地区已有研究表明气候因素和群落类型会影响凋落物产量，主要与群落结构特征和环境有关^[19]。以往研究表明凋落物总量主要受年均温和森林类型的影响^[20]，使同一林型在不同地点凋落量有明显差异。本研究与青藏高原东部亚高山云冷杉林凋落总量相近。高海拔地区是当今全球气候变暖的重点关注地区，在全球变暖的背景下，高海拔的升温将增加高海拔森林的生物量，凋落物产量也会随生物量而增加^[21,22]。有研究发现贡嘎山峨眉冷杉成熟林凋落量总体呈上升趋势，是由于峨眉冷杉成熟林在其顺势演替过程中森林生物量阶段性增加不断积累增大^[23]。急尖长苞冷杉生长周期长，其老龄林演变过程漫长，因此凋落比较稳定。此外森林凋落量与其凋落物方向也取决于树木本身的生理状况和外部环境，地理位置和气候变化的影响^[24]。本文重点分析了不同径级的急尖长苞冷杉凋落动态规律，一方面是该区域森林监测研究数据的呈现，丰富定位观测研究的基础数据；另一方面，为今后进一步探讨高寒环境与气候变暖背景下亚高山暗针叶林生态系统物质循环过程的研究提供理论依据。

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基金资助

西藏生态安全联合重点实验室开放基金项目(STAQ-2021Y-7)