不同海拔对春青稞灌浆期旗叶生理特性的影响

Effects of Different Altitudes on Physiological Characteristics of Flag Leaves at Spring Barley Filling Stage

摘要

本研究以8个春青稞为研究材料，在西藏林芝市海拔2 748 ~ 3 386 m范围分别设3个点，运用传统方差分析及隶属函数分析等方法，探究不同海拔对不同青稞旗叶生理特性和产量性状的影响，揭示高原青稞对林芝市不同海拔区域响应的生理机理，为林芝市不同海拔区域青稞品种布局提供参考。得出以下结论：（1）从旗叶光合特性表现：不同熟型春播品种的旗叶光合特性对海拔响应不同，在倾多乡 （2 748 m）中熟品种的光合特性最好，在巴宜区（2 982 m）早中熟型品种的光合特性最好，在多吉乡（3 386 m）早熟品种的光合特性最好。（2）从旗叶抗氧化酶系统和渗透系统表现看：倾多乡（2 748 m）、巴宜区（2 989 m）、多吉乡（3 386 m）3个点中晚熟型品种的SOD含量、POD含量、Pro含量较高。

Abstract

In this study, eight spring barley were used as research materials, and 3 sites were set respectively in the altitude range of 2 748 ~ 3 386 m in Nyingchi City, Tibet. Traditional variance analysis and membership function analysis were used to explore the effects of different altitudes on physiological characteristics and yield characters of different flag leaves of highland barley, and to reveal the physiological mechanism of response of plateau highland barley to different altitude regions in Nyingchi City. It provides reference for the layout of highland barley varieties in different elevations of Nyingchi City. The photosynthetic characteristics of flag leaves were as follows: (1) The photosynthetic characteristics of flag leaves of spring sowing varieties with different ripening types were different in response to altitude. The photosynthetic characteristics of mid-ripening varieties in Huidao Township (2 748 m) were the best, that of early-middle ripening varieties in Bayi District (2 982 m) were the best, and that of early-maturing varieties in Duoji Township (3 386 m) were the best. (2) From the performance of antioxidant enzyme system and osmotic system of flag leaves, SOD, POD and Pro contents were higher in Huidao Township (2 748 m), Bayi District (2 989 m) and Duoji Township (3 386 m).

Graphical abstract

关键词

青稞 / 不同海拔 / 生理特性 / 西藏林芝

Key words

highland barley / different altitudes / yield / physiological characteristics

在植物学上，青稞属于禾本科大麦属，常见的品种有普通大麦种和多棱裸粒大麦变种，被称为裸大麦，而裸大麦在青藏高原地区被又称为青稞，是青藏高原特色农作物^[1]。它也是青藏高原地区种植最广泛的农作物之一^[2,3]。不同海拔对环境因子的影响是非常巨大的，气温、大气压以及CO₂浓度均随着海拔的升高而降低；光照强度、紫外线辐射随着海拔的升高而升高^[4,5]。海拔是影响作物的产量和品质的重要因素，随着海拔的升高，气温下降，大气压及二氧化碳分压降低、光强增加等，作物的株高、生育期、生理特性和生态特性都会发生巨大的变化，作物通过改变自身的生理生态特征来面对不同的环境条件，作物的生长发育和干物质积累动态^[6,7]、品质^[8-12]等也将会发生改变。一些学者认为：作物在漫长的进化过程中，形成了许多的生理及外生态结构方面的变化，以此来抵抗环境所带来的不利影响^[13]。这些作物的外在形态反映了当地的气候、土壤、光合和水分等情况。目前，关于纬度与海拔对作物生产影响的研究还是很多，例如：纬度和海拔的变化不仅直接影响了小麦生长季节的温度变化，还间接导致小麦的生育周期，纬度和海拔越高，小麦生长季节温度越低，会使其生育天数延长，所以会导致成熟较晚，具体的维度和海拔会综合的影响小麦的生育周期^[14]还有研究表明，海拔是通过影响作物的生理生化指标影响作物的产量和品种^[14-16]。因此，海拔也是影响作物的产量和生理等重要的因素^[17]。

青稞作为西藏重要的粮食和区域特色作物，它对种植区域的适应性将影响西藏青稞产业布局。但目前关于不同青稞品种对海拔差异的生理响应特性很少报道，因此，本研究以不同熟型的8个春青稞品种（系）为研究材料，在西藏林芝市2 748 ~ 3 386 m海拔范围内分别选择三个不同海拔的试验点播种，从不同试验点春青稞灌浆期的旗叶生理生化和籽粒产量着手研究分析，揭示气候变化背景下高原青稞对不同海拔的响应及适应生理机理，为林芝市不同海拔区域青稞品种布局提供参考，为西藏未来青稞育种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本实验选用7个冬青稞品种进行种植，见表1。

1.2 试验设计

试验于2021年10月-2022年5月在林芝市巴宜区、波密县倾多乡和多吉乡开展，试验点信息如表2所示。采用单因素多点随机区组设计，单种青稞，每个品种3个重复，共24小区，每个小区长 4 m，宽2 m，行距0.2 m，播种深度为5 cm，春播播种量180 kg·km^-2，施肥量：有机肥375 kg·km^-2施匀、磷酸二铵为225 kg·km^-2。从灌浆期开始到收获成熟期，观测测定青稞生长发育、生理特性及产量等各项指标。

1.3 指标选择与测定方法

（1）青青稞灌浆期旗叶光合生理特性测定：在青稞灌浆期时测定旗叶光合生理特性。（测定时间为上午晴天、采集籽粒处于半仁期的旗叶，重复5次，去掉两端极端值，取其中间3值的平均值作为青稞的光合速率）。用LICOR-6400XT，（Li-Cor Inc，USA；缓冲瓶）测定指标为光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间二氧化碳浓度（Cond）。

（2）青稞灌浆期旗叶保护性酶测定^[16]：采集青稞籽粒处于半仁期的旗叶部分，每个小区采集长势相同的10片旗叶，并用液氮罐从不同呢试验点带回实验室进行试验测定，测定指标：SOD、POD、Pro。

（3）土壤温度、水分的测定：灌浆期籽粒处于半仁期时测定，采用土壤水分盐分温度PH测定仪（方科FK- S），采用三点法测量土壤的温度和水分。

（4）产量：在成熟后取20株分别测量其株高、主穗长、单株生物量、主穗粒数、单产量、粒重和单株产量。

1.4 数据处理与统计分析

采用Microsoft Excel 2022进行试验数据的整理，SPSS进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同海拔对春播青稞灌浆期旗叶光合生理特性的影响

2.1.1 对旗叶光合速率的影响

由图1可见，春播8个品种的光合速率均在海拔3 386 m时最大，其次是海拔2 748 m，最后是海拔2 982 m。在海拔3 386 m时，A9、A10、A15表现最好，分别为29.40 μmol/（m²·s）、25.33 μmol/（m²·s）、25.46 μmol/（m²·s），与海拔2 748 m乡和海拔2 982 m显著差异（P＜0.05）。在海拔2982 m时，A13表现的较高，为8.49 μmol/（m²·s），与海拔3 386m和海拔2 748m显著差异（P＜0.05）。在海拔2 748 m时，A13表现的较好，为17.74 μmol/（m²·s），与海拔3 386 m和海拔2 982 m达到差异（P＜0.05）。说明在海拔3 386 m时有利于光合速率的提高，且在海拔3 386 m时中熟品种的值较大，在海拔2 748 m和海拔2 982 m时中晚熟品种的值较大。

2.1.2 对春播青稞旗叶气孔导度的影响

由图2可见，春播8个品种的气孔导度均在海拔2 748 m时最大，其次是海拔2 982 m时，最后时海拔3 386 m。在海拔2 748 m时，A10表现最好，为2.69 mmol/(m²·s)，与海拔3 386 m和海拔 2 982 m达到显著差异（P＜0.05）。在海拔2 982 m时，A12、A14、A15的表现较好，分别为1.06 mmol/(m²·s)、1.01 mmol/(m²·s)、1.30 mmol/(m²·s)，与海拔3 386 m显著差异（P＞0.05）。海拔3 386 m时，A8、A9、A13、A14表现最好，分别为0.60 mmol/(m²·s)、0.57 mmol/(m²·s)、0.56 mmol/(m²·s)、0.56 mmol/(m²·s)，与海拔高度2 982 m显著差异（P＜0.05）。说明在海拔2 748 m时有利于气孔导度的提高，且在海拔2 748 m时中晚熟品的值较大，在海拔2 982 m时早熟品种的值较大，在海拔 3 386 m时早中熟品种的值较大。

2.1.3 对春播青稞旗叶蒸腾速率的影响

由图3知，春播8个品种的蒸腾速率均在海拔2 748 m时最大（A15除外），其次是海拔3 386 m，最后是海拔2 982 m。在海拔2 748 m时，A12、A14表现最好，分别为27.29 mmol/(m²·s)、23.11 mmol/(m²·s)，与海拔2 982 m和海拔3 386 m显著差异（P＜0.05）。在海拔2 982 m时，A9、A15表现较好，分别为11.35 mmol/(m²·s)、10.44 mmol/(m²·s)，与海拔2 748 m和3 386 m显著差异（P＜0.05）。在海拔3 386 m时，A15、A8、A14表现较高，分别为18.00 mmol/(m²·s)、15.57 mmol/(m²·s)、15.79 mmol/(m²·s)与海拔2 748 m差异不显著（P＞0.05）（A8除外）。说明在海拔 2 748 m时，有利于蒸腾速率的提高，且在海拔 2 748 m时中熟品种的值较高，在海拔2 982 m时早、中熟品种的值较高，在海拔3 386 m时早熟品种的值较高。

2.1.4 对春播青稞胞间CO₂的影响

由图4可见，春播8个品种的胞间CO₂浓度均在海拔2 748 m时最大、其次是海拔2 982 m，最后时海拔3 386 m。在海拔2 748 m时，A14表现最好，为366.56（mg/kg），与海拔2 982 m显著差异（P＜0.05）。在海拔2 982 m时，A8、A9、A12较高，分别为318.22（mg/kg）、312.89（mg/kg）、312.11（mg/kg），与海拔2 982 m和海拔3 386 m无显著差异（P＞0.05）。在海拔3 386 m时，A14较高，为339.11（mg/kg），与海拔2 982 m和海边 3 386 m无显著差异（P＞0.05）。说明在海拔 2 748 m时有利于胞间CO₂的提高，且在海拔2 748 m时中熟品种的值较高，在海拔2 982 m时早中熟型和中熟型品种的值较高，在海拔3 386 m时中熟品种的值较高。

2.2 不同海拔对春播青稞灌浆期旗叶保护性酶和渗透调节物质的影响

2.2.1 对春播青稞旗叶超氧化物歧化酶（SOD）的影响

由图5可见，春播8个品种的SOD含量均在海拔3 386 m时最高，其次时海拔2 748 m，最后是海拔2 982 m。在海拔2 748 m时，A14表现最好，为1014.71（u/g），与海拔2 982 m和海拔3 386 m差异显著（P＜0.05）。在海拔2 982 m时，A8、A14表现最好，分别为595（u/g）、523.95（u/g），与海拔3 386 m显著差异（P＜0.05）。在海拔3 386 m时，A12、A15表现最好，分别为1665.08（u/g）、1482.46（u/g），与海拔2 748 m和海拔2 982 m显著差异（P＜0.05）。说明在海拔3 386 m时SOD含量值较高，且在海拔2 748 m时中熟品种的值较高，在海拔2 982 m时早熟和早中熟品种的值较高，在海拔3 386 m时中熟品种的值较高。

2.2.2 对春播青稞旗叶过氧化物酶（POD）的影响

由图6可见，春播8个品种的POD含量均在海拔2 982 m时最高，其次时海拔2 748 m，最后时海拔3 386 m。在海拔2 748 m时，A11、A8表现较好，分别为88、84.82（u/g）、82.93（u/g），且与海拔3 386 m 显著差异（P＜0.05）。在海拔2 748 m时，A13、A10表现较好，分别为100.54（u/g）、93.44（u/g），且与海拔3 386 m显著差异 （P＜0.05）。在海拔3 386 m时，A8、A12、A9表现较好，分别为74.81（u/g）、73.35（u/g）、72.72（u/g），且与海拔2 982 m差异显著（P＜0.05）。说明海拔2 982 m有利于POD含量的增加，在海拔 2 748 m时中晚熟品种的值较高，在海拔2 982 m时中熟、中晚熟品种的值较高，在海拔3 386 m时早中熟品种的值较高。

2.2.3 对春播青稞旗叶游离脯氨酸（Pro）的影响

由图7可见，春播8个品种的Pro含量在海拔2 982 m时较高，其次是海拔2 748 m，最后是海拔3 386 m。在海拔2 748 m时，A10、A12表现最好，分别为242.42（mg/g·^-1FW）、253.33（mg/g·^-1FW）且与海拔2 982 m和海拔3 386 m显著差异（P＜0.05），在海拔2 982 m时，A10、A12表现较好，分别为411.94（mg/g·^-1FW）、411.20（mg/g·^-1FW），且分别与海拔2 748 m、海拔3 386 m差异显著（P＜0.05）。在海拔3 386 m时，A10表现最好，为166.39（mg/g·^-1FW），且与海拔2 748 m和海拔3 386 m差异显著（P＜0.05）。说明在海拔2 982 m时有利于Pro含量的较高，在海拔2 748 m、海拔2 982 m、海拔3 386 m时中晚熟品种的值较高。

3 讨论

3.1 海拔对光合生理的影响

影响作物生产力最大的因素是光合作用，而光合作用是指作物在一天内受到不同的生理生态因子的综合效应，作物光合作用的结果可以用来分析限制产量的重要依据。王惠珍^[18]等人研究认为光合速率、气孔导度和胞间CO₂浓度会随海拔的升高呈下降趋势；气孔导度的变化影响蒸腾速率的变化，气孔导度增加，蒸腾速率增加，反之气孔导度减少，蒸腾速率减少。本试验结果表明：春播8个品种的光合速率、胞间CO₂浓度、蒸腾速率随海拔的升高呈先下降在升高的趋势。气孔导度随海拔的升高呈下降趋势。

3.2 海拔对保护性酶和渗透调节物质的影响

有学者研究认为，SOD活性和POD活性会随着海拔的升高呈降低趋势；游离脯氨酸会随着作物的生长的过程中随月份的变化呈增高和降低交替变换；丙二醛含量随海拔的升高而降低。本研究表明：春播8个品种SOD含量、POD含量、Pro含量随海拔的上升均呈先下降再升高的趋势。

4 结论

（1）光合特性表现：光合速率在海拔3 386 m时早熟品种的值较大，在海拔2 748 m和海拔

2 982 m时晚熟品种的值较大。气孔导度在海拔 2 748 m时中晚熟品的值较大，在海拔2 982 m时早、中熟品种的值较大，在海拔3 386 m时早中熟品种的值较大。胞间CO₂浓度在海拔2 748 m时中熟品种的值较高，在海拔2 982 m时早中熟型和中熟型品种的值较高，在海拔3 386 m时中熟品种的值较高。蒸腾速率在海拔2 982 m时早、中熟品种的值较高，在海拔3 386 m时早熟品种的值较高。综上所诉：光合特性在海拔2 748 m时较好，且在海拔2 748 m时中熟品种的光合特性最好，在海拔2 982 m时中熟和早中熟型品种的光合特性最好，在海拔3 386 m时早熟品种的光合特性最好。

（2）抗氧化酶系统和渗透系统表现：SOD含量在海拔2 748 m时中熟品种的值较大，在海拔

2 982 m时早熟和早中熟品种的值较高，在海拔 3 386 m时中熟品种的值较高。POD含量在海拔 2 748 m时中晚熟品种的值较高，在海拔2 982 m时中熟、中晚熟品种的值较高，在海拔3 386 m时早中熟品种的值较高。Pro含量海拔2 982 m时有利于Pro含量提高，在海拔2 748 m、海拔2 982 m、海拔3 386 m时中晚熟品种的值较高。综上所述：在海拔2 748 m海拔2 982 m、海拔3 386 m时中晚熟型的SOD含量、POD含量、Pro含量较高。

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基金资助

西藏农牧学院研究生创新计划资助项目(YJS2022-52)

项目名称：西藏不同环境对不用基因型青稞旗叶生理特性及产量性状的影响。西藏自治区科技厅厅校联合基金项目(XZ202101ZR0031G)