氮肥配施硫酸锰对隆子黑青稞光合特性的影响

Effects of Nitrogen Fertilizer Combined with Manganese Sulfate on Photosynthetic Characteristics of Black Highland Barley in Longzi

摘要

为明确氮肥配施硫酸锰对隆子黑青稞光合特性的影响程度，用LI-6400光合仪对隆子黑青稞旗叶的光合作用进行了测定，结果表明，与不施尿素（对照）和常规施氮处理相比较，缓释尿素处理可以提高黑青稞旗叶的净光合速率、气孔导度、胞间CO₂浓度、蒸腾速率、叶绿素SPAD值以及叶面积，配施硫酸锰后能进一步提高其光合性能；在减氮20%条件下，黑青稞光合性能呈下降趋势，但配施硫酸锰时其光合性能呈上升趋势，说明氮肥配施硫酸锰具有协同增效作用。综合来看，CN80%+Mn即235.5 kg/hm²缓释尿素配施22.5 kg/hm²硫酸锰的施肥处理，隆子黑青稞旗叶光合作用的各项指标表现最优。

Abstract

In order to determine the effect of nitrogen fertilizer combined with manganese sulfate on the photosynthetic characteristics of black barley, the photosynthesis of flag leaves of black barley was measured using LI-6400 photosynthetic apparatus. The results indicated that, compared to the control group without urea and the conventional nitrogen treatment, the application of slow-release urea led to an increase in the net photosynthetic rate, stomatal conductance, intercellular CO₂ concentration, transpiration rate, chlorophyll SPAD value, and leaf area in flag leaves of black barley. Furthermore, the addition of manganese sulfate further enhanced the photosynthetic performance. Under conditions of a 20% reduction in nitrogen application, the photosynthetic performance of black barley exhibited a declining trend. However, when combined with manganese sulfate, the photosynthetic performance displayed an upward trajectory, indicating a synergistic effect between nitrogen fertilizer and manganese sulfate. In summary, the CN80% + Mn treatment, which involved the application of 235.5 kg/hm² of slow-release urea and 22.5 kg/hm² of manganese sulfate, yielded the most favorable outcomes for various photosynthetic parameters in flag leaves of highland barley.

Graphical abstract

关键词

黑青稞 / 氮肥 / 硫酸锰 / 光合特性 / 叶绿素

Key words

black barley / nitrogen fertilizer / manganese sulfate / photosynthetic characteristics / chlorophyll

青稞（Hordeum vulgare L. var. nudum Hook.f.）隶属于禾本科大麦属^[1]，是青藏高原最具特色的农作物，是世界上最古老的粮食作物之一，其生育期短，耐寒，耐旱，适宜青藏高原等地寒冷的气候^[2]。青稞有着悠久的种植历史，在青藏高原上既是藏族人民不可缺少的粮食作物，又是农牧业发展、农产品加工业的重要原料和农牧民经济收入的重要来源^[3]。隆子黑青稞是一种珍贵的青稞种质资源，属于国家地理标识产品。近年来黑青稞的市场需求量非常大，呈现出供不应求的状态，在收益上种植黑青稞的效益远高于种植其他青稞。但由于其生境土壤质地偏沙，氮素含量偏低，加之漏水漏肥比较严重，导致氮素缺乏成为制约隆子黑青稞产业化发展的关键“瓶颈”因素。

氮肥有利于作物叶、茎等营养器官的生长发育和叶绿素含量的增加，从而提高作物叶片光合能力；缓释尿素较普通尿素而言氮素释放期延长，能更好地满足作物整个生长期所需求的氮素养分^[4-7]。研究表明，合理施用锰肥能促进种子萌发，提高作物碳水化合物的同化作用和呼吸强度以及抗旱、抗寒、抗病等抗逆性，加快氮素代谢，辅助叶绿素合成，还能增加作物产量和改善籽粒品质。因此，关于氮肥配施硫酸锰对作物影响的研究报道不多^[8-13]，更未见到对隆子黑青稞进行氮肥配施锰肥对其光合特性的研究报道。因此，研究氮肥配施硫酸锰对促进当地黑青稞产业的发展和群众增收无疑具有重要的意义。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

实验于2022年4-9月在西藏自治区山南市隆子县忙措村（92.235876°E、28.252143°N）进行，海拔3 797 m，属高原温带大陆性季风气候，年降水量为297.41 mm，年无霜期为283.3 d，年平均日照时数为3 005.9 h，年平均温度5.5 ℃^[14]。土壤PH值8.69，全氮为0.85 g/kg，有机质含量14.59 g/kg，速效磷为6.21 mg/kg，速效钾为115.37 mg/kg，土壤养分整体贫瘠^[15]。

1.2 实验材料

供试黑青稞品种为六棱型隆子黑青稞地方品种（由西藏自治区山南市隆子县农业农村局提供）。供试缓释尿素（N 46 %），为北京晋煤太阳石化工有限公司生产；硫酸锰（Mn ≥ 31.8 %，饲料添加剂）为成都蜀星饲料有限公司生产。其余常规肥料分别为供试常规尿素（N 46 %），过磷酸钙（有效磷P₂O₅ 12 %，水溶性磷P₂O₅ 7 %，S 8 %），硫酸钾（K₂O 50 %，S 18 %）。

1.3 试验设计

采用大田随机区组试验，共设9个处理，各处理重复3次。所有处理均基施P₂O₅ 135 kg/hm²和K₂O 135 kg/hm²，全量N处理为294 kg/hm²，减氮20%按照235.5 kg/hm²，添加硫酸锰的处理中硫酸锰用量为22.5 kg/hm²（如表1所示）。所有肥料掺混后一次性基施，使用播种机播种。

1.4 测定项目和方法

1.4.1 光合特性测定

选择无风晴朗天气，采用美国LI-COR公司生产的LI-6400型光合作用测定系统，分别于开花（目测田间有50 %麦穗小花开裂，黄色花药外露时）后7 d、14 d、21 d、28d和35 d的上午9:00-11:00，在田间自然光照下选取受光方向相同且长势基本一致黑青稞植株，用来测定旗叶净光合速率(Pn)、气孔导度（Gs）、胞间二氧化碳浓度（Ci）、旗叶蒸腾速率（Tr），采用CO₂注入系统，设置CO₂浓度为400 μL•L^-1，流速为500 μmol/s，叶片温度为25℃，光合有效辐射（PAR）1 200 umol•m^-2•s^-1。

1.4.2 旗叶叶绿素SPAD值与叶面积测定

在无风晴朗天气下的上午9:30~11:30，利用SPAD–502叶绿素仪(日本Konica公司)在花后7 d、14 d、21 d、28 d和35 d选择长势基本一致的植株，测定旗叶叶绿素相对含量。同时使用YMJ-D手持式叶面积测定仪（中国托普公司）测定旗叶叶面积。

1.5 数据分析

采用Excel进行数据统计，DPS数据处理系统进行方差分析以及差异显著性检验，Origin 2021制图。

2 结果与分析

2.1 氮肥配施硫酸锰对黑青稞花后旗叶净光合速率的影响

由图1所示，黑青稞花后旗叶的净光合速率在不同的处理下，随着生育时期的推进呈下降趋势。等量N素条件下，在花后7 d、14 d、21 d、28 d和35 d，CN处理相比N处理分别增加了3.53 %、3.49 %、4.51 %、4.39 %、6.69 %；在配施硫酸锰的情况下N+Mn比N分别增加23.43 %、22.09 %、26.82 %、17.25 %、18.96 %。当氮肥减量20 %时，N80 %比N分别减少2.13 %、2.73 %、3.56 %、3.32 %、8.03 %；配施硫酸锰的处理下N80 %+Mn比单施氮肥分别增加29.37 %、24.25 %、30.47 %、22.51 %、20.82 %。表明氮肥配施硫酸锰能充分发挥氮素和锰元素交互作用下的肥效。从总体趋势看，花后各阶段内以CN80 %+Mn处理下的净光合速率表现最佳。

2.2 氮肥配施硫酸锰对黑青稞花后旗叶胞间CO₂浓度的影响

不同时期黑青稞花后旗叶的胞间CO₂浓度在14 d之前为整个测定时期的最低值，随着生育时期的推进整体呈上升趋势（图2）。单施氮肥和锰肥的处理中，缓释尿素的处理在不同生育时期，均高于常规尿素和单施锰肥的处理；在氮肥和锰肥配施的情况下，黑青稞旗叶胞间CO₂的浓度与单施氮肥和锰肥形成了显著的差异（p＜0.05）。在施氮量相同的情况下，黑青稞旗叶胞间CO₂的浓度表现为CN+Mn＞N+Mn＞CN＞N；当减氮20 %时，黑青稞旗叶胞间CO₂的浓度表现为CN80 %+Mn＞N80 %+Mn＞N80 %；不同施氮量在配施相同硫酸锰的条件下，黑青稞旗叶胞间CO₂的浓度表现为CN80 %+Mn＞CN+Mn＞N80 %+Mn＞N+Mn＞Mn。由此可以看出，不同时期黑青稞花后旗叶的胞间CO₂浓度在氮肥配施硫酸锰的处理下比不配施的处理结果要好，其中氮素减量配施的效果最好。

2.3 氮肥配施硫酸锰对黑青稞花后旗叶气孔导度的影响

气孔是植物体与外界交换气体的主要门户，气孔蒸腾是蒸腾作用的主要方式，因此较高的气孔导度可以提高蒸腾速率进而影响光合作用。如图3所示，隆子黑青稞花后旗叶气孔导度是和蒸腾速率保持大概相似的趋势，在14 d时达到峰值，随后开始下降，总体上在花后生育期内呈现一个先上升后下降的趋势。等量N素条件下，CN处理比N处理在花后7 d、14 d、21 d、28 d和35 d分别增加了18.52 %、12.93 %、11.52 %、16.14 %、11.76 %；在减氮20%的条件下，N＞N80 %,因此CN处理的气孔导度值较N呈上升趋势。在添加等量硫酸锰的条件下，CN+Mn显著高于N+Mn，减氮20 %处理下，各处理均较全氮处理有所增加。因此，不同时期黑青稞花后旗叶的气孔导度在氮素配施硫酸锰的处理下表现最佳，其中在氮素减量配施硫酸锰中CN80 %+Mn处理最为明显。

2.4 氮肥配施硫酸锰对黑青稞花后旗叶蒸腾速率的影响

蒸腾作用产生的蒸腾拉力是植物吸收与转运水分的主要动力，适宜的蒸腾作用对于促进植物中物质的运输、降低植物的温度、促进CO₂的同化、增强光合作用具有重要的意义。各处理旗叶蒸腾速率值随生育时期的推进呈现先上升后下降趋势，各处理花后蒸腾速率值均于花后7 d时达到最大值，之后开始缓慢下降。等量全氮处理下，CN处理比N处理在花后0 d、7 d、14 d、21 d和28 d分别增加了7.48 %、8.28 %、7.45 %、7.83 %、5.72 %，表现为CN＞N；等量全氮配施硫酸锰条件下CN处理比N处理在花后7 d、14 d、21 d、28 d和35 d分别增加了5.67 %、 11.82 %、9.05 %、15.80 %、13.18 %，表现为CN+Mn＞N+Mn；减量20 %配施硫酸锰条件下CN处理比N处理在花后 7 d、14 d、21 d、28 d和35 d分别增加了13.02 %、14.16 %、19.59 %、21.14 % 、20.10 %，表现为CN80 %+Mn＞N80 %+Mn；整体上各处理的蒸腾速率表现为CN80 %+Mn＞CN+Mn＞N80 %+Mn＞N+Mn＞CN＞N＞Mn＞N80 %＞CK。

2.5 氮肥配施硫酸锰对黑青稞花后旗叶叶绿素SPAD值的影响

隆子黑青稞花后旗叶的叶绿素 SPAD值在不同处理下随着花后天数的递增先上升后下降（图5），并且在花后14 d时各处理的叶绿素SPAD值均达到峰值。各个时期黑青稞旗叶的叶绿素SPAD值，不管是单施处理还是配施处理，均高于CK。等量氮素单施条件下，缓释尿素的叶绿素SPAD值高于常规尿素，减量20 %条件下，全氮处理高于减量处理，即CN＞N＞N80 %＞CK；等量施锰条件下，氮素配施处理均高于单施处理；然而在氮素减量20 %配施等量硫酸锰的处理中，减量处理的旗叶叶绿素SPAD值又高于全氮处理，即CN80 %+Mn＞CN+Mn、N80 %+Mn＞N+Mn。

2.6 氮肥配施硫酸锰对黑青稞花后旗叶面积的影响

随花后生育进程的推进，不同处理下黑青稞旗叶面积一直处于逐渐变小过程（图6），且各处理下的旗叶面积均表现为等量氮素条件缓释尿素的处理要比常规尿素的处理好，即CN＞N。配施等量硫酸锰后，缓释尿素处理亦高于常规尿素处理，即CN+Mn＞N+Mn；同时，在配施等量硫酸锰基础上，氮素减量20 %又优于全氮处理，即CN80 %+Mn＞CN+Mn、N80 %+Mn＞N+Mn。

3 讨论

3.1 氮肥对作物叶片光合作用的影响

氮素是影响作物生长和产量形成的重要因素之一^[16]，施用适量的氮肥有利于作物叶、茎等营养器官的生长发育和叶绿素含量的增加，从而提高作物叶片光合能力，促进营养物质的积累^[17-18]，施用氮肥不仅能提高作物的光合速率和叶片保水能力从而增强抗旱能力，还能降低土壤的盐碱化程度，提高土壤脲酶、硝酸还原酶的活性，进而提高作物对氮素的利用率以增加产量^[19-21]。但氮肥种类不同，对植物光合作用的影响不同，王艳华等^[22]的研究表明，在施肥水平相同的情况下，与普通尿素相比缓释尿素均能提高花生生长后期叶片的光合特性。林一凡等^[23]等的研究表明，施用缓释氮在香蕉苗的生长及根系构型、光合作用上均优于尿素。东强^[15]等的研究表明，在同等施肥条件下，缓释尿素较普通尿素可以黑青稞旗叶的各光合性能指标。

着生于植株不同位置的叶片其光合特性有一定差异，青稞的旗叶是主要的生理功能叶并因其着生位置和角度是青稞光合作用效率最高的叶片。Bertheloot J^[24]研究表明施氮还增加叶片光合面积，延缓衰老，提高旗叶生育后期光合能力。在本研究中，氮肥能有效的提高黑青稞在花后不同时期的光合特性，在单施等量氮肥条件下，缓释尿素在光合作用的各性能上都优于普通尿素；减氮20 %处理与常规施氮处理相比呈下降趋势，这与东强^[15]等和王玉凤^[25]等的研究结果是一致的。

3.2 锰肥对作物叶片光合作用的影响

锰在作物光合作用过程中辅助叶绿素的合成，是维持叶绿体结构、促进植物体内光合作用、呼吸作用、物质转化的“辅酶”、酶的活化剂、无机酸的代谢、碳水化合物的分解、细胞器建成及蛋白质合成等所必须的微量元素^[26-29]。水培试验研究表明，适量施锰较对照小麦叶绿素含量显著增加^[30]，叶面喷施锰肥能显著提高叶片叶绿素含量、延长叶片寿命^[31]。此外，增施锰肥可明显提高旱地冬小麦的旗叶叶绿素含量与净光合速率^[32]。本研究表明，与不施锰相比较，施锰不仅能促进黑青稞花后旗叶叶绿素（相对）含量及光合速率的提高，亦能延长叶片寿命，叶片的干物质积累更多，这为黑青稞的增产增效打下基础。在本研究中，单施锰肥在各光合性能上均低于单施氮肥，可能是锰肥施用量没有达到饱和而使之未与基施底肥形成有效的协同作用，但具体原因有待进一步探讨和验证。

3.3 氮、锰协同对作物叶片光合作用的影响

氮、锰是青稞生长发育过程中不可缺少的营养物质。作物的生长需要利用氮素来提高光合作用，促进幼根和幼叶的生长，同时也需要作为微量元素的锰来提高幼苗根系的活力、叶片叶绿素的含量、过氧化物酶（POD）的活力，以达到提高作物产量，改善作物品质的目的。刘蒙蒙^[33]发现作为大量元素的氮肥与微量元素的锰肥是相互促进吸收的关系。本研究表明，氮肥与硫酸锰配施下，黑青稞花后旗叶的光合特性，叶绿素含量，叶面积都要优于单施氮肥和锰肥的处理，说明氮肥和锰肥具有良好的协同增效作用；在氮肥减量20 %条件下配施硫酸锰，表现出氮肥减量配施优于全氮配施。

4 结论

单施氮肥和锰肥对黑青稞旗叶的叶绿素SPAD值和叶面积及光合特性都有促进作用，但CN＞N＞Mn；氮肥与硫酸锰配施时黑青稞开花后的光合性能进一步提高，CN+Mn处理明显高于N+Mn处理，表现出协同增效作用；在减氮20 %条件下，配施硫酸锰的各处理较全氮处理的各项光合性能指标都呈现上升趋势。在花后各时间段，以CN80 %+Mn处理的各项指标表现最优，因此，在山南隆子县黑青稞生产上施肥方案推荐使用235.5 kg/hm²缓释尿素配施22.5 kg/hm²硫酸锰。

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基金资助

西藏特色农牧资源研发省部共建协同创新中心—作物方向研究(XZTSZY202001)

西藏自治区中央引导地方科技项目“土壤盐渍化对化肥氮素转化过程影响及其调控机制研究”(XZ202202YD0025C)

西藏自治区重大科技专项青稞新品种（系）培育(XZ202101ZD0004N-03)

西藏自治区重点研发计划项目“隆子黑青稞增产关键技术研究与示范”(YDZX20195400004717)