雅鲁藏布大峡谷植物叶片碳氮磷化学计量特征

Stoichiometric Characteristics of Leaf C, N and P in Yarlungzangbu Grand Canyon

摘要

为了解雅鲁藏布大峡谷区域植物的生态适应性及N、P养分利用特征，该研究在墨脱不同森林植被区选取6个采样点，对每个采样点优势植物进行了植物叶片C、N、P化学计量特征分析。结果表明，研究区植物叶片碳含量均值为452 g kg^-1，在不同采样点之间差异未达到显著水平，其余指标在部分采样点之间则存在一定的差异；从生活型看，研究区木本植物叶片碳含量要高于草本植物，氮含量差异不显著，磷含量则低于草本植物；在不同采样点之间木本植物叶片碳氮磷含量差异不显著，木本植物碳氮差异也不显著，但草本植物部分采样点之间磷差异达到显著水平；相关性分析显示，植物叶片C与N、C与P相关性均不显著，但N、P相关性达到极显著水平；墨脱常绿阔叶林区植物叶片C含量略低于我国南方其它常绿阔叶林区植物叶片碳含量，氮含量略高于其他区域，但P含量显著高于其他区域的植物叶片P含量，因此C/N，C/P及N/P均较低，N/P的均值为11.4。本研究结果支持植物叶片氮磷在不同生境中均存在明显正相关关系，结合生长速率假说，墨脱常绿阔叶林区的植物生长速率可能远高于我国其他常绿阔叶林区，因此研究区森林生态系统的碳汇以及面对全球N沉降背景下的响应值得进一步研究。

Abstract

This study investigates the ecological adaptability and nutrient utilization characteristics of plants in the subtropical evergreen broad-leaved forest of the Yarlung Zangbo Grand Canyon, Tibet, China. Six sampling sites representing different forest vegetation types in Medog County were selected, and the leaf chemical stoichiometry (C, N, and P) of dominant plant species at each site was analyzed. The results showed that the average leaf carbon concentrations were comparable, with an averaged value of 452 g kg^-1. However, there were differences in other stoichiometric parameters among some of the sampling sites. Leaf C concentrations of woody plants was higher than those in herbaceous plants, while N concentrations was not significantly different, and phosphorus concentrations was lower than that of herbaceous plants. At different sampling sites, there were no significant differences in leaf C, N and P concentrations in woody plants, but leaf P concentrations were reached a significant level among some sampling points. Correlation analysis revealed no significant relationship between leaf C and N or P, but a significant positive correlation existed between leaf N and P concentrations. Leaf C concentrations in our research area was slightly lower than those in other evergreen broad-leaved forest areas in southern China, while nitrogen concentrations were slightly higher, but P concentrations were significantly higher than in other regions. Consequently, the C/N, C/P, and N/P ratios were relatively low, with an average N/P ratio of 11.4. These findings supported the positive correlation between leaf N and P concentrations in different environments. Considering the growth rate hypothesis, the plant growth rate in our research areas might be higher than in other evergreen broad-leaved forest in China. Thus, further research is needed to explore the carbon sequestration potential of forest ecosystems in this area, especially concerning the increased global N deposition flux.

Graphical abstract

关键词

雅鲁藏布大峡谷 / 常绿阔叶林 / 植物叶片 / 化学计量特征 / 生活型

Key words

Yarlung Zangbo Grand Canyon / evergreen broadleaf forest / plant leaves / stoichiometry / life type

生态化学计量学是联系微观—宏观生态学研究的重要桥梁^[1]，为植物个体到生态系统统一理论的构建提供了新的视角^[2]。C、N、P作为植物最主要的元素，与植物的生长调控有着最为直接的关系^[3]，因此其耦合关系也更为密切^[4]。自1958年Redfield定量海水中的浮游生物的C、N、和P的比例平均约为106：16：1以来^[5]，针对不同区域、不同植被、不同生态系统以及不同尺度上的相关研究均有大量报道^[6-9]。植物C、N、P化学计量特征不仅可以用于指示植物个体或生态系统的养分限制格局^[10]，同时也能反映植物在不同生境中对不同养分的利用策略，如C/N和C/P比值在一定程度上可以反映植物氮和磷的利用效率^[11]，因此在全球尺度上对环境变化的响应也有着重要的参考价值^[12-13]。

森林生态系统是陆地最重要的生态系统之一，正承受着全球变化带来的一系列影响^[14]。为评估森林生态系统对全球变化的响应，我国不同区域森林生态系统的C、N、P化学计量特征均有报道，如王晶苑^[15]等针对我国4种森林类型主要优势植物的C:N:P化学计量做了分析，表明温带针阔混交林、亚热带常绿阔叶林、热带季雨林、亚热带人工针叶林等不同林型间存在明显差异。亚热带常绿阔叶林是我国南方最主要的森林类型，但该区域土壤酸化严重，有效磷含量较低^[16]。基于大尺度的研究表明，人为活动引起的氮沉降增加已直接改变了陆地生态系统的养分限制格局，即部分生态陆地系统由氮限制转变为磷限制^[17]；我国南方人口密集度更高，人为干扰更强，不仅氮沉降较高，大气硫沉积也较高，一定程度上驱动了当地土壤pH的降低，进而影响生态系统磷循环^[18]，使得植物磷含量更低；实地研究数据也表明，我国南方地区热带及亚热带森林生态系统已出现氮饱和磷损耗，即植物叶片氮含量呈升高趋势，而叶片磷含量则呈下降趋势，导致了南方森林区植物叶片C:N显著降低而N:P显著升高^[19]；如在福建的森林生态系统中植物叶片碳氮磷含量分别为467.0，20.7 与 0.67 g kg^-1[20]，叶片磷含量远低于全球或我国植物叶片磷含量均值^[21]。考虑到植物碳与其他大量分元素比率的关系可以用于预测森林生态系统生产力以及碳吸收^[22]，一个明显的科学问题，就是在人为扰动较低的区域，常绿阔叶林生态系统碳氮磷的化学计量格局如何？回答该科学问题不仅可以补全我国常绿阔叶林植物C、N、P研究中的空白区域，对于评估我国亚热带常绿阔叶林区养分循环及碳汇潜力也有着重要的意义。为此，本研究以西藏自治区墨脱县为研究地点，对该区域常绿阔叶林区植物进行了植物碳氮磷化学计量特征进行了分析，旨在揭示雅鲁藏布下游植物叶片C、N、P组成特征及分布规律在本区域中的生态指示作用。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

雅鲁藏布大峡谷位于西藏东南部，北部、东部均以念青唐古拉山为界，主要位于墨脱县境内，大约在北纬29°9'～29°51'，东经94°52'~96°5'之间。由于青藏高原的快速隆起，迫使西南季风绕雅鲁藏布江河谷绕高原东侧逆流北上，雅鲁藏布江也成为了藏东南最重要的水汽通道，因此该区域具有热带和亚热带气候特征，比同纬度东部地区气温高3 ℃~5 ℃^[23]。

1.2 样品采集

采样点均选择在人为干扰少且植被相对一致且分布均匀的区域，利用GPS（GPSMAP 60CSx，garmin，American）定点记录海拔数据（图1）。对研究区的植物多样性先采用样方法进行初步调查，调查方法为在植被一致区域徒步1 km，记录所见植物出现频率，如果某种植物记录数量大于一定数值（具体为乔木数量≥10株，其余木本植物记录数量≥20株，草本植物记录数量≥50株），则记为采样物种。确定采样物种后，从不同植物个体上采集无病虫害成熟叶片，草本植物及低矮木本植物不少于20株，高大木本植物不少于10株；每种物种叶片采样鲜重不少于500 g。总计采集植物样品133份，不同样点植物采集情况见表1。

1.3 样品室内分析方法

把采好的样带回实验室，于105 ℃烘箱中下杀青10 min后，65 ℃下烘干至恒重，烘干后的样品采用球磨粉碎机（NM 200，Retsch，Haan，Germany）将植物叶片完全粉碎，装入标自封袋备用。

植物叶片C、N、P测定参照《土壤农化分析》^[24]，C 采用K₂Cr₂O₇-H₂SO₄容量法，测定及计算方法简要表述如下：

称取粉碎后的植物样品20.0 mg左右（记为m），倒入干的硬质试管中，随后加入0.4 mol/L重铬酸钾溶液10 mL，浓硫酸10 mL，然后在试管口加一小漏斗；随后采用185 ℃~195 ℃的石蜡油浴，使试管内液面浸入石蜡油液面以下，随后调节热源使油浴温度维持在170 ℃~180 ℃；当管内溶液微沸时开始计时，五分钟后取出铁丝笼。冷却后将试管中的消化液全部转入150 mL三角瓶，再少量多次洗涤试管内壁并将洗液全部倒入三角瓶直至溶液体积在到60~70 mL之间，此时溶液的颜色应为橙黄色或淡黄色。然后加邻啡罗啉指示剂3~4滴，用0.2 mol/L的标准硫酸亚铁（FeSO₄）溶液滴定，溶液由黄色经过绿色、灰蓝突变为棕红色即为终点，记下硫酸亚铁用量（记为V_s）。实验设定一组空白试验，即不加任何样品但添加其他所需试剂，记录所用硫酸亚铁量（记为V₀）；植物C含量（单位为g kg^-1）采用如下公式计算：

C=（V₀-V_s）×0.2mol/L×0.003/m×1000

N用凯式定氮法，测定及计算方法简要表述如下：

称样品0.15 g左右（记为m），置于消化管底部，加入10 mL浓硫酸和1.5 mL 30 %过氧化氢，小心摇匀，放置在消化炉中420 ℃硝煮直至样品清亮；取出消化管放在消化管架上冷却至室温；同时设置一个空白对照。硝煮完成后将硝煮管放定氮仪上，另一侧放置加入指示剂的50 mL 2 %的硼酸用于接收洗脱液；随后开始蒸馏，蒸馏时间为 5 min；将0.02 mol/L盐酸加入酸式滴定管中，滴定至蓝色刚变为淡红色为终点；记录消耗盐酸的体积（记为V_s）；同时滴定空白对照，记录所需盐酸体积（记为V₀）。植物氮含量（单位为g kg^-1）采用如下公式计算：

N=[(V_s-V₀)×0.2mol/L×0.014×1 000]/m

P采用用钼锑抗比色法。简要表述如下：

样品先进行硝解，硝解方法同上，随后将硝解后的溶液转移到50 mL容量瓶中定容。

配制5 mg/L 磷标准溶液，随后分别吸取0、2、4、6、8、10 、14、20 mL于50 mL 容量瓶中，加入5 mL空白硝煮的溶液及二硝基酚指示剂2~3滴，用5%硫酸溶液调节溶液至刚呈微黄色，再加入钼锑抗显色剂5 mL，加水定容。放置30 min后，在波长880 nm处，测定其吸光度，绘制校准曲线；随后吸取待测液5 mL于50 mL容量瓶中，用同样方法进行处理与比色，最后通过标准曲线计算出植物磷含量（记为c）。植物磷含量（单位为 g kg^-1）计算方法如下：

P=（c×50×10）/（m×1 000）

1.4 数据分析方法

采用Origin，先对所有数据分别进行了K-S检验（Kolmogorov-Smirnov test），已确定其正态性，K-S检验通常用于样本数量较多是用于检验数据的正态性，判定方式为p>0.05则视为正态分布，p<0.05则视为不符合正态分布。

不同采样点之间的比较采用DUNCAN检验；草本与木本比较采用t检验；植物氮磷含量以Log₁₀函数转换后进行线性拟合。数据处理、显著性分析、作图采用Excel，spss26.0，origin2022b。

2 结果与分析

2.1 墨脱植物的碳氮磷含量分布

对不同采样点之间所有样本的植物C、N、P化学计量采用K-S检验进行了正态分布检验。植物叶片C含量、N含量、P含量、N/P均符合正态分布，p值分别为0.109、0.128、0.731及0.101；C/N及C/P则不符合正态分布，p值分别为0.014、0.013。由图2可以看出，除植物叶片碳含量向右偏外，其余化学计量指标均左偏，即多数植物叶片碳含量处于相对较高区域，而其他指标则处于较低区域；叶片C/N及C/P偏度大于1，即墨脱多数植物的C/N及C/P均处于较低水平，N、P的有效性较低。植物叶片碳含量334~535 g kg^-1，均值为452 g kg^-1。植物叶片氮含量8.9~49.5 g kg^-1，均值为26.4 g kg^-1；植物叶片磷含量0.64~4.32 g kg^-1，均值为2.46 g kg^-1；植物C/N处于8.57~55.6，均值为19.7；植物叶片C/P处于94.2~566，均值为212；植物氮磷比处于5.36~23.7，均值为11.4。

从变异系数看，由低到高依次为叶片C含量（0.08），叶片N/P（0.15），叶片N含量（0.34）叶片P含量（0.35），叶片C/N（0.44），叶片C/P（0.48）。即墨脱不同植物叶片的C含量与N/P差异不大，而C/N及C/P则变异较大。

2.2 不同采样点之间的植物叶片C、N、P含量比较

6个采样点间植物叶片C、N、P含量差异显著性做了分析（如图3）。植物C含量在各采样点间无明显差异（p<0.05），范围为443.7~469.7 g kg^-1，植物氮含量在样点2处最低，为

20.5 g kg^-1，在样点6处最高，为31.0 g kg^-1,样点2，6之间差异显著（p<0.05）；植物磷含量在样点2与5处均较低，分别为2.01与2.05 g kg^-1，在样点6处最高，为 2.87 g kg^-1样点2，5 同6之间差异显著（p<0.05）；植物C/N在样点2处最高，为28.4，在样点1，3，5，6处则差异不显著（p<0.05）。受样点2与5处植物磷含量较低影响，植物C/P在样点2与5处均较高（p<0.05），在样点1，3，6处则较低（p<0.05）；植物氮磷比则在2处最低（p<0.05），为10.3，在样点5处最高（p<0.05），为13.2。

2.3 不同生活型植物叶片C、N、P含量比较

将所有植物样本依据生活型分为木本与草本，采用t检验对其C、N、P化学计量特点进行了分析（见图4）。除植物氮含量以外，其余指标在木本与草本之间的差异均达到显著水平。木本植物叶片C含量极显著高于草本植物（p<0.01），分别为468.7 与427.0 g kg^-1；木本植物磷含量极显著低于草本植物（p<0.01），分别为2.29与2.70 g kg^-1；木本植物C/N显著低于草本植物（p<0.01），分别为20.8与17.6；木本植物C/P极显著低于草本植物（p<0.01），分别为248.2与176.9 g kg^-1；木本植物N/P极显著低于草本植物（p<0.01），分别为12.2与10.4。

6个采样点之间的木本（图5）与草本植物（图6）进行单独比较。除植物C/P之外，木本植物其他指标在各点之间均无显著差异（p<0.01）。草本植物C、N含量及C/N在不同样点之间无显著差异（p<0.01）；叶片P含量，C/P及N/P则在部分样点之间表现出一定的差异（p<0.01）；在样点2处，草本植物P含量较高（p<0.01），因此C/P及N/P则较低（p<0.01）；反之，在样点5处植物叶片P含量较低（p<0.01），因此C/P及N/P则较高（p<0.01）；由于样点6草本植物样本数量不足，未采集草本植物，因此草本植物比较中样点数量为5个。

2.4 墨脱不同植物叶片C、N、P之间的关系

对植物叶片C、N、P含量进行了相关性分析，结果表明墨脱植物叶片C与N，C与P之间均无显著相关性；对草本植物及本木植物分别进行相关性分析，均表现为植物叶片C与N，C与P之间均无显著相关性。而植物叶片N与P相关性则较好，草本与木本均相关性均达到了极显著水平（p<0.001）（图7）。

3 讨论

3.1 我国常绿阔叶林区植物叶片C、N、P的化学计量学特征比较

C是构成植物体中干物质的最主要元素，植物C含量在一定程度上反映植物的生长状态^[25]。本研究显示，墨脱阔叶林区植物碳含量介于 334~535 g kg^-1，均值为452 g kg^-1（图2）；该结果与福建天宝岩的结果接近，略低于福建、江西武夷山及四川老君山等地的研究（见表2）；其原因可能为生物具备维持自身特定的元素组成的能力，C为植物最基本的结构物质，在不同环境条件下其变异均相对较小^[26]；同时，原始林植物叶片C含量要低于次生林及人工林^[27]，研究区均为原始林。本研究也表明，植物叶片C含量在不同采样点之间均未达到显著水平（图3、5-6），草本和木本在不同采样点之间均在表现为差异不显著，即植物C含量受外界环境变化影响最小，与前人研究结果一致^[28]；相关性分析也表明，本研究区植物叶片C含量与N含量、C含量与P含量均无相关性（图7）。植物C含量在不同生活型植物之间的差异达到极显著水平（图4），表现为木本高于草本，其原因可能为乔木叶片具有较高的光合速率，即木本植物的固碳能力更强^[29]。

植物的N、P养分含量与植物生长和净初级生产力密切相关，因此植物叶片养分含量也常用于评估区域生态系统中土壤养分限制水平，了解当地生态系统中植物的生理生态过程^[1]。本研究显示，墨脱植物叶片氮含量处于8.9~49.5g kg^-1，均值为26.4 g kg^-1；与福建平潭的研究结果相似（见表2），均高于其他地区的植物叶片氮水平；其原因可能与墨脱的自然气候特点有关系，采样区域墨脱县地处雅鲁藏布江下游，为藏东南的水气通道，受此影响，阔叶林区不同层次植被均发育良好，林下凋落物腐殖质较厚，易分解的凋落物的数量较多，即归还的养分较快，因此植物叶片氮磷含量均较高。植物叶片磷含量处于0.64~4.32 g kg^-1，均值为2.46 g kg^-1；即本研究区植物磷叶片磷含量远高于其他区域，主要原因可能与生态系统中磷的来源有关；植物的磷来源主要受成土母质影响，在我国南方地区，受土壤酸化影响，土壤磷的有效性较低，因此植物中磷含量也较低；同时，随着我国南方地区大气氮沉降的增加，在植物生长过程中，植物体内的氮含量增加，一定程度上促进地上生物量的协同增加进而引起其他元素的不断消耗，尤其是磷，使磷元素成为了我国亚热带地区森林生态系统生长的限制因子^[30]，此南方森林生态系统中叶片磷含量普遍偏低。而在本研究区，人为干扰较少，尽管处于亚热带区域，土壤pH值处于5.95~7.26之间，远高于我国南方土壤的pH值，即本研究区土壤磷的有效性不受土壤酸化影响；墨脱土壤磷含量在12.4~46.7 mg kg^-1之间，远高于我国常见森林土壤1.25～3.32 mg kg^{-1[[31, 32]}，因此研究区植物叶片磷含量较高。

通常而言，由于木本植物生长速度低于草本植物生长速度，木本植物的叶片N、P含量要低于草本植物^[21]。在本研究中，木本植物叶片P含量显著低于草本植物，但植物叶片氮含量无明显差异（图3），其原因可能为氮是本研究区的限制性元素；磷是植物细胞分裂中的关键组成元素之一，在细胞增殖过程中的细胞膜、细胞核等均需要大量的磷素供应^[33]，因此生长速度快的植物磷含量相对较高；本研究区地处亚热带区域，受温度、水分等环境条件影响，植物生长速度较快，为维持较快的生长速度，植物细胞中磷元素也均较高，但就环境供应而言，磷元素较为充足而氮元素不足，植物体的快速成长会使得体内氮出现一定的稀释效应，随着稀释效应不断增强和养分归还作用的相对滞后^[34]，植物体内氮含量会被稀释至维持植物体正常运转的最低水平，即成为植物生长的限制因子，而限制养分在植物体内具有较强的稳定性，因此磷在不同生活型植物中有差异而氮在不同植物中差异则不明显。

3.2 植物叶片C/N、C/P、N/P的化学计量学特征的指示意义

植物叶片C/N和C/P表征着植物单位N与P的碳同化能力，能够反映植物的养分利用效率^[38-39],同时在一定程度上也能反映出自身的生长速率。本研究中植物叶片的C/N及C/P分别为19.7与212，低于我国贵州茂兰、福建等地常绿阔叶林区的均值；从全球水平看也属于较低的区域^[40]。C是结构性元素，在植物中普遍含量高且变异小，影响C/N、C/P值的主要因素是N、P含量的变化^[41],本研究也有类似的结论，即大峡谷自然保护区区域植物叶片的C/N、C/P主要是由于植物叶片N、P含量较高所引起。

“生长速率理论”为生态化学计量学的具体理论之一，主要指生长速率高的植物其体内的N、P含量也进而导致C/N、C/P、N/P均较低^[42]；通常而言，草本植物生长速率要快于木本植物，所以草本植物C/N、C/P、N/P均低于木本植物；本研究中也有一致的结论（图4）。本研究还发现，木本植物磷含量在不同样地之间差异不显著，而草本植物差异之间则显著（图5-6），其原因可能与植物生活习性有关，草本作为群落内的下层植物，其根性分布较浅，主要吸收表层土壤的植物磷元素，因而随着不同采样点表层土壤有效磷的变化而变化；而木本植物可以吸收更深层的土壤有效磷，同时木本植物磷可以在植物体内重吸收，因此木本植物体内磷变化在各采样点之间不显著。

植物N/P通常被视为生态系统受氮磷养分限制的指标之一，大于16则视为磷限制，低于14则受氮限制^[43]；本研究中植物叶片氮磷比为11.4，其中木本植物为12.6，草本植物为11.4（图2、4），表明研究区生态系统整体而言为氮限制型生态系统。从全球来看，温带森林生态系统通常受氮限制，而热带与亚热带森林生态系统通常受磷限制^[44,15,12]。本研究表明，在人为干扰较低的区域，亚热带森林也可能会受到磷限制。

4 结论

墨脱亚热带阔叶林生态系统中植物叶片C含量略低于我国南方主要常绿阔叶林区植物叶片C含量，植物N含量则高于相应区域的N含量，植物叶片P含量则远高于相应区域的植物叶片P含量；墨脱亚热带阔叶林区植物C:N:P为212:11.4:1，其中木本植物为248:12.2:1，草本植物为177:10.4:1；由于墨脱常绿阔叶林区植物叶片的C/P及N/P较低，因此该区域生态系统可能主要受养分氮的限制；同时该区域有着我国常绿阔叶林区罕见高的植物叶片N、P含量，暗示着该区域有着我国常绿阔叶林区较高的植物的生长速率及植物C汇能力；因此，研究区森林生态系统的C汇能力以及面对全球N沉降背景下的响应值得进一步研究。

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基金资助

西藏农牧学院资源与环境学院农业资源与环境学科建设开发课题

西藏农牧学院研究生创新项目(YJS2021-25)

厅校联合基金一般项目(XZ202101ZR0023G)

国家自然科学基金(42067036)